鼠尾藻提取物对亚历山大藻的化感效应

鼠尾藻提取物对亚历山大藻的化感效应 2011-10-25 201117 5): 694~699应用与环境生物学报 ,( DOI: 10.3724/SP.J.1145.2011.00694 * 鼠尾藻提取物对亚历山大藻的化感效应 1, 2** 2 1 王仁君唐学玺孙俊华1,曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 27316,5 2 ,中国海洋大学海洋生态学研究室 青岛 26600,3 摘 要 研 究不同浓度的鼠 尾藻 组织蒸馏水及4种不同极性有机溶 剂,甲醇、丙 酮、乙醚、氯仿,提取物对亚 历山大藻 -8 -1的生长 抑制作用. 结果 明,鼠尾藻 组织甲醇提 取物对亚 历山大藻的生长 抑制活性 最 强,大于3×10mg kg浓度作用 下亚 历山大藻 在1 d内完全 死亡,鼠 尾藻 组织蒸馏水抽提物与对照组相比在各 个浓度时 均 能 显著抑制亚 历山大藻的生 -6 -1长,但即使 在 最高浓度1.6×10mg kg下亦对其无 致 死效 应,其他 3种有机溶 剂提取物对亚历山大藻的生长无明显 影响. 表明鼠 尾藻 组织中含有的对亚 历山大藻 具 有 抑制作用的活性物质具 有 较高的 极性. 对鼠 尾藻甲醇提 取物进 行液液萃 取,将其分离为石油醚相、乙酸乙酯相、正丁 醇 相和蒸馏水 相, 并对亚 历山大藻 进行生物活性检 测. 结果发现,石油醚 相和乙酸乙酯相具 有 较 强的杀藻活性,表明脂肪酸可能是鼠 尾藻 组织内抑制亚 历山大藻 生长的克 生物质的 重 要组 成 成分之一. 图3 参36 关键词 大型海藻,鼠 尾藻,化 感效 应,赤潮微藻,亚 历山大藻 CLC Q949.208 : X55 Allelopathic Effects of Sargassum thunbergii Extracts on Red Tide Microalga *Alexandrium tamarense 1, 22 1WANG Renjun, TANG Xuexi& SUN Junhua 1(College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, Shandong, China) 2(Laboratory of Marine Ecology, Ocean University of China, Qingdao 266003, Shandong, China) Abstract Inhibitory effects of different concentrations of distilled water extracts and four organic solvent (methanol, acetone, ether and chloroform) extracts of Sargassum thunbergii on the growth of the red tide microalga Alexandrium tamarense were investigated. The results showed that methanol extracts had the highest inhibitory activity on the growth of A. tamarense, and -8 -1 all the cells of A. tamarense were killed by the methanol extracts at a concentration of 3×10mg kgafter 1 d. The growth of A. tamarense was significantly inhibited by the distilled water extracts of S. thunbergii at different concentrations, but -6 -1 it did not show lethal effects on A. tamarense even at the highest concentration (1.6×10mg kg). The other three organic solvent extracts of S. thunbergii had no apparent inhibitory effects on A. tamarense. The above results suggested that the growth inhibitory substances from the extracts of S. thunbergii had relatively high polarity. The methanol extracts of S. thunbergii were partitioned to petroleum ether phase, ethyl acetate phase, butanol phase and distilled water phase by liquid- liquid fractionation. The bioassays for the activity of every fraction showed petroleum ether phase and ethyl acetate phase had strong algicidal effect on A. tamarense, suggesting that fatty acids in the tissue of S. thunbergii might be one of the main allelochemicals. Fig 3, Ref 36 Keywords macroalgae; Sargassum thunbergii; allelopathic effect; harmful algal bloom; Alexandrium tamarense CLC Q949.208 : X55 近几十年 来,世 界 范 围 淡 水 和沿 海 区 域日益 严 重 的 此,寻找能够 有效控制有害藻华并且 对环境无公害的物质, 富 是防 治赤潮研 究的重要内容之一.[6~7][8~9]营养 化 导 致 有害 藻 华,Har mf ul algal bloom,HA B,的 频 繁 利用物理方 法 和化学方 法 治理 赤潮的研 究 较多, 发生,它们 抑 制和 毒害 其它生物,并 破 环水 域 生 态系统 生 态 但鉴于 外 来 添 加 物质可能 对 海洋 生 态系 统 产 生可知 或 不 可 平 衡 破 坏,改 变江 河湖 泊等水道,给 世 界 渔 业、水产养 殖 业 预见 的 影 响,如 何 利 用 海 洋 环 境 中的 生 态 因 子 进行 赤 潮 [1~5]及航 运 业 造成了严重的危害,甚至 威 胁 到人 类的健 康 [10]. 因的 防控日益 受 到 人 们 的 重 视 ,其 中 利 用 大 型 海 藻 与 微 收稿日期,2010 - 0 9 -24 接受日期,2010 -10 -26 藻 间 的相 互作用来预防 或 控制赤潮是 一 个 新的研 究 方向*山东省优 秀中 青 年 科 学 家 科 研 奖 励 基 金项目,No. 2008BS09011,、[11~14]. 研 究发 现,多 种 水 生 生物 均 能 分 泌 抑 制 有 害 藻华 藻山 生长 的 克 生 物质,其 中的一 些 生 物 活性物质 已 经 被 成 功 地 东省自然 科 学 基 金 项目,No. 20 09Z R B01461,和 山 东省 高 等 学 校 科 [15 ~21]技 提 取和纯 化,并应 用于有害 藻华的控制和 管理 . 在亚洲 项目,No. J10LC13,资助 Supported by the Encouraging Foundation 一 些国家 包括中国的沿海,大型海藻鼠 尾藻,Sargassum for Outstanding Youth Scientists of Shandong, China (No. 2008BS09011), thunbergii,是 海洋 环 境 的内生 种,一 年四 季广 泛分布于沿 海the Nat u ral Science Foundation of Shandong ( No. 2009ZR B01461), and the Science and Technology Project of Institutions of Higher Education of 水 域 . 试验发 现,鼠尾藻能 抑制赤潮异弯 藻,Heterosigma Shandong (No. J10LC13) akashiwo,和亚 [22]4 -1历山大藻,Alexandrium tamarense,的生长 ,且鼠 尾藻 组织 cells mL. 藻藻液,初始细胞接种密度为8×10 将鼠 尾 藻 的 有 机 溶 剂 提 取物 母 液 稀 释后 加 入40 m L水 提 取物和甲醇 提 取物 能 够 抑制东 海原甲藻,Prorocentrum [23]的 亚历山大藻藻 液中,使各藻 液中各有机 溶 剂的最 终 浓度donghaiens,e的生长 . 我们 研 究了鼠 尾 藻 对亚 历山大 藻的 -8-8-8-8-8 -1分别 为,1×10、2×10、3×10、4×10和5×10mg kg. 以添 加化感效 应,并 初步提 取、分离了鼠 尾 藻 组织中对亚 历山大 藻 相同 体积 相 应 有 机 溶剂 的 亚 历山 大 藻 藻 液作为对 照,培 具有 抑制作用的克 生物质,旨在为利用鼠 尾藻 抑制有害藻华 养 条 件 同上. 试验进行6 d,3次重复,每天每 个培养瓶 采样1 的发 生提 供科学依 据. mL,用 Lugol’s试剂固定,并且 用血 球 记数 板在Olympus光学 显微 镜 下记数 微藻细胞数 量. 1.5 鼠尾藻组织甲醇提取物的液液萃取分离 1.1 供试 在室温 20 ?下,将1 kg鼠尾藻干粉末与5 L甲醇 混合,充 亚历 山 大 藻 无 菌 株 由 中 国 海 洋 大 学 微 藻 研究 实 验室 分浸泡和搅 拌,并放 置在 20 ?的黑暗环境中晃动抽提 24 h, 提供. 大型海藻鼠 尾藻 采集于 青岛太平角,36?07’N,120?33’ 然后用高速离心法将粉末 和抽提液分离,并重复 抽提 2次. 合 E,,将采 集 的 鲜 活 海 藻 去除杂 藻,用蒸 馏 水 洗 去 泥 沙及 其 并3次抽提液15 L并用旋 转 蒸发器在减 压条 件下蒸干,得到黑 它附着 物,用混 合抗 生 素对 藻体 组织 表面作灭 菌处 理,再用 [24]色浸膏84 g. 灭菌海水漂 洗 3~ 4次,无菌培 养 于 f/2培养 液 中,温 度为 20 -2 -1将80 g粗提 物 浸 膏用90%的甲醇水溶 液 溶解,加入1 : 1 ?,光强为70 µmol ms,光暗比为12 h : 12 h. 微藻培养瓶每 的石油醚 萃 取 3次,并用 旋 转 蒸 发器 在 减 压 条 件下分离 浓 缩 天定时晃动2次,以防止其附壁生长. 得到 石油醚相浸 膏 28 g. 将分离的甲醇水溶 液用旋转蒸 发器 天 然 海水 采自青岛 鲁迅 公 园,经 过 脱 脂 棉和 300目筛 绢 在减 压 条 件下去 除甲醇,加入 适 量的蒸馏水重 新溶解,然后 过滤,煮 沸,冷 却至室温,用玻璃 纤维 素膜,Whatman,孔 径 加入1 : 1的乙酸乙酯萃 取 3次,旋 转蒸发器 减压分离浓 缩得到 0.22 μm,过 滤 除 去 颗 粒物质,将 pH和 盐 度分别调至8.5和 30乙酸乙酯相浸膏12 g. 在分离的蒸馏水溶液中加入1 : 1的正丁 备用.醇萃 取 3次,分离浓缩得到正丁 醇相浸 膏8 g和蒸馏水 相浸 膏 1.2 鼠尾藻组织提取物的制备6 g. 将分离得到的4相浸 膏分 别 对亚 历山大 藻 进 行克 生物质 鼠尾 藻的新鲜组织在 室温下完 全干 燥 5 d,然 后用 研 钵 的活性检 测. 研磨成粉末. 鼠尾藻 组织干湿比是1 : 5.1.6 鼠尾藻组织克生物质的活性检测 蒸馏水抽提物制备,将20 g大藻干 粉末与1 000 mL蒸馏 将所得的4相浸膏分别溶解于 适量的甲醇中,加入40 m L 水混 合,并放 置在 20 ?的黑 暗 环 境中晃动 抽提 24 h,然后用 的亚历山大藻藻液中,使各相在藻液中的最终浓度分别为0.1、高速离心法将粉末和抽提溶液分离. 用蒸馏水将分离的粉末用 -11、10和10 0 mg?L , 以添 加相同体 积相应有机 溶 剂的亚历山 上述方法再抽提2次. 合并3次抽提所得的3 000 mL抽提溶液并 大藻藻液作为对照,培养条件同上. 试验进行6 h,3次重复, 用旋转蒸发器在减压条件下蒸干. 所得的抽提物再用100 mL的 每小时采样1 m L,用Lugol’ s试剂固定,并且用血球记数板在 -4 -1蒸馏水重新溶解,得到蒸馏水母液,其浓度为2×10mg kg. Olympus光学显微镜下记数微藻细胞数量,计算抑制率. 将1 h 有机 溶 剂 抽提 物 制 备,有机 溶 剂 提 取物 制 备,用 4种具 内完全杀死亚历山大藻的组分 最低浓度作为此 组分的有效浓 有不同 极 性的色谱 纯 有机 溶 剂 ,甲醇 、丙 酮、乙醚、氯仿, 度. 对在1 h有效浓度处理在1 h内每10 min采样1 mL,用Lugol’ s 分别抽提50 g 鼠尾藻干粉末,将50 g大藻干粉末与1 000 m L 试剂固定,并且用血球记数板在Olympus光学显微镜下记数微 有机溶剂混合,并放置在20 ?的黑暗环境中晃动抽提24 h,然 藻细胞数量,计算具有克生作用的相溶出克生物质的时间. 后用高速离心法将粉末和抽提溶液分离. 分离后的粉末用上述 1.7 数据处理 方法重复抽提 2次. 合并3次抽提所得的3 000 m L抽提溶液并 试验 结 束时,以对照组 生物量为100%, 对不同处 理 亚 历 用旋转蒸发器在减压条件下蒸干. 所得的抽提物用10 0 m L的 山大 藻 的 最 大 生物 量 进 行标 准化 并 作 线 性 回归,得 到 50 -4 -1有机溶剂重新溶解,得到有机溶剂母液,浓度为5×10mg kg. EC . 采用 方 差 分 析,ANOVA,检 验 各 处 理 的 差 异显 著 性,并用 1.3 鼠尾藻组织蒸馏水提取物对亚历山大藻的作用实验 Tukey’s检测进行处理间的多重比较. 数据处理 采用SPSS 13.0实验 采用100 mL 的三角烧 瓶,内含40 mL的亚 历山大藻 软件 包完成.4 -1 的藻液. 亚 历山大藻的初始细胞接种密度为8×10cells mL. 将鼠 尾 藻 的 蒸 馏 水 提取物母 液稀 释 后 加 入 40 m L的亚 历山大 藻 液中,使各藻 液中各 蒸 馏 水 的 最 终 浓 度分 别为,1× 2.1 鼠尾藻组织蒸馏水提取物对赤潮异弯藻的作用 -7-7-7-7-6 -110、2×10、4×10和8×10和1.6×10mg kg. 以添 加相同体 积 鼠 尾 藻 组 织蒸 馏 水 抽提物与 对照 组相比在各 个 浓度 时 相应的蒸馏水的亚 历山大藻藻液作为对照. 本实验进行6 d, 均能 显著抑制了亚 历山大藻的生长 ,P < 0.05,,但即使 在本 -6 -1每实验 设 3个平行 组,每天 每 个培 养瓶 采样1 mL,用Lugol’ s 试验 最高浓度,1.6×10mg kg,下对其无 致 死效 应,图1,, -7 试剂固定,并且 用血 球 记 数 板在Olympus光学显微 镜下记数 鼠 尾 藻 组 织 蒸 馏水抽提 物对亚 历山大 藻的 EC值为 3.5×10 50 -1微藻细胞数 量的变化. mg kg. 1.4 鼠尾藻藻组织有机溶剂提取物对亚历山大藻的作 2.2 鼠尾藻组织有机溶剂提取物对亚历山大藻的作用-8 -1用实验 从图2可以看出,亚 历山大藻 在 浓度大于3×10mg kg的 试验容 器采用100 mL的三角烧 瓶,内盛 40 mL亚历山大 鼠尾 藻 组 织甲醇 提 取物 的 作用 下 在1 d内完 全 死亡,即 使 在 Chin J Appl Environ Biol 696 应 用 与 环 境 生 物 学 报 17 卷 表明,石油醚相 对亚历山大藻具 有较 高的克生活性,其 有效 -1-1浓度为 20 mg L,乙酸乙酯相次 之,其 有 效 浓度为35 mg L. 而 正丁 醇 相和 蒸馏 水 相 对亚 历山大 藻 没有明显的克 生作用. 对于有克 生活性的石油醚相和乙酸乙酯相,其主 要成 分均 在 20 min以后溶出. 主要由海洋 有害微 藻藻 华引起 的 赤 潮 在 全 世 界范围的 沿海水域 频繁发 生,给很多国家的渔 业和水产养 殖 业 造成了 [25, 32]严重的危 害 . 一些 研究者致力于从大 型海藻中提 取有选 [15, 19, 21]择性的克 生物质来预防及治理 赤潮. 多种大 型海藻,包 含了绿 藻门、红藻门和 褐藻门,组织 提 取物具 有 对 赤 潮 微 藻 图1 添加了不同浓度鼠尾藻组织蒸馏提取物的亚历山大藻的生长曲线 的杀藻活性,而鼠 尾藻 组织的甲醇和水提取物的杀藻活性 最 Fig. 1 Growth curves of A. tamarense in the presence of different [15]强. concentrations of distilled water extracts of S. thunbergii 从本研 究结果可以看出,鼠尾藻 组织含有能够 强烈抑制数据表 示平均值,N = 3) 和相应的 差,1SD, 亚 历山 大 藻 的 活性物质,而 且 易溶于甲醇,由EC值可以 看 50 Data represent average values (N = 3) with corresponding error bars (1 SD) 本出,鼠尾藻 组织甲醇提取物对亚 历山大藻 具 有 较高的 抑制活 -8 -1试 验 最 低 浓 度,1×10mg kg,下,其 生长 也受 到了显著抑 制性. 而鼠 尾 藻 组织的乙醚、丙 酮 和 氯仿 提 取物对亚 历山大 藻 ,P < 0.05,. 鼠尾藻 组织丙 酮、乙醚和氯仿 提取物对亚历山 生长 无 显著的 抑制作用,表明鼠 尾藻 组织内含有的克 生物质 大藻的生长没有显著影响,P > 0.05,. 具有 较高的 极性. 其他试 验也证明大 型海藻能够产生抑制水 2.3 鼠尾藻组织甲醇粗提物各相的生物活性 [26][20]草生长的化学物质,且它们的提取物具 有极性 . 对鼠 尾藻甲醇 粗 提 物各相的生物 活性 检 测结 果,图3, 由鼠 尾藻甲醇 粗 提物的石油醚相、乙酸乙酯相、正丁 醇 图2 不同浓度鼠尾藻组织甲醇(A)、乙醚(B)、丙酮(C)及氯仿提取物(D)对亚历山大藻生长的影响 Fig. 2 Effects of methanol (A), acetone (B), ether (C) and chloroform (D) extracts of S. thunbergii on growth of A. tamarense 图3 鼠尾藻甲醇 粗 提物的石油醚相,A,、乙酸乙酯相,B,、正丁 醇 相,C,和蒸馏水 相,D,对亚 历山大藻 生长的 抑制作用 Fig. 3 Inhibitory effects of petroleum ether phass (A), ethyl acetate phase (B), butanol phase (C) and distilled water phase (D) of methanol extracts from S. thunbergii on growth of A. tamarense 相和 蒸馏水 相 对亚 历山大藻克 生活性可以看出,石油醚相和 mi n内完 全 杀 死 赤 潮 异 弯 藻 这两 种不饱和脂肪 酸 能 在 30 细 乙酸乙酯相具 有 较高的克 生活性,而正丁 醇 相和蒸馏水 相无 胞 . Suz u ki等,1996,从 红藻 Neodilsea yendoana中也分离提 显著的克 生 效 应,由于石油醚相和乙酸乙酯相 萃 取成 分主 要 -1 取了5Z,8Z,11Z,14Z,17Z-二十碳 五 烯 酸,这种脂肪酸 在1 mg L含有脂肪 酸和 类 黄 酮 等 化合 物,而脂肪 酸 所占比例 较 大,因 的浓 度 下能 完 全 杀 死 绿 藻 Monost roma ox ysper mum. I kawa 此我们推 测,脂肪 酸可能是其主 要的杀藻 活性物质,且其 对 [27]等,1997,研 究了不饱和脂肪 酸 9,12-十八 碳二烯 酸和 9,12,15- 亚历山大藻的致 死时间较短 . 十八碳三烯酸 对小球藻Chlorella pyrenoidosa的作用,发现 这 研 究 表 明 ,从 黄 藻 Ec k l onia k u rome 中提 取 的 两种不饱和脂肪酸 能 强烈抑制小球藻的生长. 他们的研 究 表 Ph lo r o t a n n i n s 对 3 种赤 潮 微 藻, Ka re nia mik i motoi 、 明,不 饱 和 脂 肪 酸可能 是 这 些 藻 类 抑 制 其 他 藻 类 生长 的 Cochlodinium polykrikoides、Chattonella antiqua,具 有克 生作 克 生物质. 在本 研究的后 续 研 究中,我们 也 从鼠 尾 藻 组织用,其中Phlorotan nins能使 藻 细 胞 失 去活 动 能 力,并 使 几乎 甲醇 提取物的石油醚相和乙酸乙酯相中检 测到了10种不饱和所有K. mikimotoi和C. polykrikoides 的细胞变圆并膨胀,最终 [28]脂肪 破裂 . 这是因为Phlorotannins与这 些 赤潮微 藻 细胞 膜 上通 -1酸,其中5Z,8Z,11Z,14Z,17Z-二十碳 五 烯酸在0.53 mg L的浓度 道蛋白的相互作用 可能破坏微藻 细胞的渗透 压调节 功能. 虽 下就能在1 h内完全 杀死 亚 历山大藻细胞赤潮异弯藻细胞. 另 然 抑 制 光 合 作用 可能 是 水 生 生物 克 生物质 的 普 遍作用 模 [29]外,鼠尾 藻 组织中都还含有9,12,15-十八 碳 三 烯 酸、6,9,12,15- 式 ,但是我们推 测鼠 尾藻组织内的克 生物质对亚历山大藻 十八 碳四烯 酸和5Z,8Z,11Z,14Z-二十碳四烯 酸,这 些不饱和脂 的 作用模 式可能与其细胞渗透 压调节 功能的破坏相关,因为 -1肪酸也能 杀死 亚 历山大藻细胞,其有 效 浓度均 在7.1 mg L以 试 验中观 察 到 藻 细 胞 在 这 些 克 生物质的 作用 下 有明显的 下,这 就 说明,随 着不饱 和 程 度 的 增 强 其 杀藻 作用 越 强形 态 改变,其确切机制有待于 进 一步深入研 究. ,数 据未发 表,. Kakisawa等,1988,从黄 藻Cladosiphon okamuranus中提 相对于 那 些水生 生物间化 感 效 应的大 量描 述性 研 究 来 取分离了两 种不饱和脂肪酸,6Z,9Z,12Z,15Z-十八碳四烯 酸和 说,真正分离纯化 并 确 认 的水生 生物 化 感 物质 还比 较 少. 根 5Z,8Z,11Z,14Z,17Z-二十碳 五 烯 酸,并 检 测了这两 种不饱 和脂 -1据目前 已 有 的 研 究 报 道,水 生 生 物 所 产 生 的 化 感 物 质 主 肪酸 对赤 潮 异弯 藻 的杀藻活 性,发现在 2 mg L的浓 度 下, 要 有以下几 类,生物 碱,Alkaloids,、类 黄酮 ,Flavanoids,、 Chin J Appl Environ Biol 698 应 用 与 环 境 生 物 学 报 17 卷 7 Sugawara T, Tag uchi S, Hamasaki K, Suz u ki I. Response of nat ural 苷,Glycoside,s、萜类,Terpenoid,s、内酯,Lactones,、鞣 酸 phytoplankton assemblages to solar ultraviolet radiation (UV-B) in the ,Tannins,、有机酸,Organic acids,和糖类,Sugar,等,其中 coastal water. Jpn Hydrobiol, 2003, 493: 17~26 大部 分 是次级代 谢产 物,并且 通 过 渗透、挥发 和分泌等多种 [35]8 Anderson DM. Tur ning back the harmful red tide. Nature, 1997, 388: 方式释放 到环 境中. 许多海洋 藻类 组织中都含有多种不饱 513~514 和脂肪酸,这些不饱和脂肪酸 在 海洋生态系统中也 起 着不同 Yu ZM (俞志明), Zou JZ (邹景忠), Ma XN (马锡年 ). A new method to 9 的作用. 一方面,对于 海 藻 的 捕 食 者来说 这 些不饱 和脂肪 酸 [34]improve the capability of clays for removing red tide organisms. Oceanol 所含的热量很高,是很 好的能 量物质. 另一方面,一些海藻 Limnol Sin (海洋 与湖沼), 1994, 25 (2): 226~232也分泌不饱和脂肪酸 来抑制其竞 争生物的生长,即在 海洋生 [33, 36]10 A n d e r s o n DM , A n d e r s o n P, B r ic elj V M , C u l l e n JJ, Re n s el J E . 物间的克 生作用中扮演重要角色 . Mor nitoring and management strategies for har mful algal blooms in coastal waters. APEC 2012MR201.1, Asia Pacific Economic Program, 通过 对不同浓度的鼠 尾藻组织蒸馏水及4种具 有不同极 Singapore, and Intergovermental Oceanographic Commission Technical 性的有机 溶 剂 提 取物对 亚 历山 大 藻的 生长 抑制作用的研 究 Series No. 59, Paris, France, 2001 得出,鼠 尾 藻 组 织甲醇 提 取物 在 5种提 取物中具 有最 高的 生 11 G ross EM, Meye r H, Sch i l l i ng G. Rele a se a nd e colog ical i mpa ct 长抑 制活 性,在 其 相 对 较 高浓 度的 作用 下,两 种有害赤 潮 微 of alg icid al hyd rolysable poly phe nols i n Myriophyll umspicatum. -10 -1 藻均完全 死亡,对亚 历山大藻的EC值为1×10 mg kg . 较高Phytochemistry, 1996, 41: 133~138 50 浓度 的鼠 尾藻 组 织 蒸 馏 水 提 取物 对 亚 历山 大藻 的 生长 具 12 Nakai S, Inoue Y, Hosomi M. Growth inhibition of blue-green algae by 有 allelopathic effects of macrophytes. Water Sci Technol, 1999, 39: 47~53 显著的 抑 制 作用,但 是在 最 高 浓 度 下也 不能使 其完 全 死亡. 13 Zhao Y (赵妍 ), Yu QY (于庆云), Zhou B (周斌), Ju Q (鞠青), Tang XX 另外3种有机 溶 剂的 提 取物对 赤潮异弯 藻的生长 无明显的影 (唐学 玺 ). Allelopathic effect of Corallina pilulifera on Heterosigma 响. 结果 表明,鼠 尾 藻 组织中含有 对亚 历山大 藻 生长有 抑 制 akashiwo and its responses to UV-B irradiation. Chin J Appl Ecol (应用 作用的 活性物质,且 这 些物质具 有相 对较 高的 极性. 鼠尾 藻 生态学报), 2009, 20 (10): 2558~2562 甲醇 粗提物各 个 组分的生物活性检 测结果 表明,石油醚相对 14 Yamasaki Y, Shikata T, Nu kata A, Ichiki S, Nagasoe S, Matsubara -1亚历山大藻具 有较高的克生活性,其 有效浓度为 24 mg L, T, Shimasaki Y, Nakao M, Yamag uchi K, Oshima Y, Oda T, Ito M, -1乙酸乙酯相次 之,其 有 效 浓 度为41 mg L,而正丁 醇 相和 蒸 Jen k inson I R, Asakawa M, Honjo T. Ext racellular polysacchar ide- 馏水 相对赤潮异弯藻没有明显的杀藻作用. protein complexes of a har mful alga mediate the allelopathic control it exer ts within the phy toplan kton communit y. ISME J, 2009, 3 (7): 1 Yan T (颜天), Zhou MJ (周名江 ), Qian PY (钱培元). Growth of f ish- 808~817 killing red tide species raphidophyte Heterosigma akashiwo. Oceanol 15 Jeong JH, Jin HJ, Sohn CH. Algicidal activity of the seaweed Corallina Linmol Sin (海洋 与湖沼), 2002, 33 (2): 209~214 pilulifera against red tide microalgae. J Appl Phycol, 2000, 12: 37~43 Na n CR ( 南春 容 ), Z ha ng H Z (张海 智 ), Dong SL ( 董双 林 ).G row th 2 16 Na k a i S , I n o u e Y, Ho s o m i M . M y ri o p h y ll um s p i c a t um - rele a s ed i n h ibit ion of a queou s ext r act s of Ulva pertusa on t h ree species of a l l elo p a t h ic p ol y p h e n ol s i n h i b it i n g g r ow t h of bl u e - g r e e n a lg a e microalgae in red tide. Acta Sci Circumst (环境 科学 学报), 2004, 24 (4):Microcystis aeruginosa. Water Res, 2000, 34: 3026~3032 702~706 17 Suzuki Y, Takabayashi T, Kawaguchi T. Isolation of an allelopathic 3 Wang R J, Xiao H, Zhang PY, Qu L, Cai HJ, Tang X X. Comparative substance from the crustose coralline algae, Lithophyllum spp., and its studies on the allelopathic effects of Ulva Pertusa Kjellml, Corallina effect on the brown alga, Laminaria religiosa Miyabe (Phaeophyta). J pilulifera Postl Et Ruprl and Surgassum thunbergii MertlO Kuntze on Exp Mar Biol & Ecol, 1998, 25: 69~77 Skeletonema costatum (Grev.) Cleve. J Integr Plant Biol, 2006, 48 (12): 18 Jin Q, Dong SL. 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