逆境胁迫下植物细胞中Ca_2_作用的研究进展

逆境胁迫下植物细胞中Ca_2_作用的研究进展 2 + 逆境胁迫下植物细胞中 Ca作用的研究进展 3 杜俊变 段江燕 ( )山西师范大学生命科学学院 , 山西 临汾 041000 2 + 2 +( ) [ 摘 要 ] 本文论述了 Ca在植物细胞的结构和生理功能方面的重要作用 , 在胁迫条件下 低温 , 干旱 , 热激等, 胞内 Ca 常常显著增加 , 这种增加可以启动基因表达 , 激活保护酶活性 , 并参与活性氧代谢使植物能够适应环境胁迫 。 2 + [ 关键词 ] 逆境胁迫 ; 植物细胞 ; Ca 中图分类号 : Q942文献标识码 : A 跨越细胞质膜的钙离子梯度最为明显 。一般 钙是植物生长发育必需的大量元素之一 , 在 2 + 细胞水 平 上 , 钙 在 细 胞 分 裂 、极 性 形 成 、生 长 、 认为 , 未 受 刺 激 的 细 胞 胞 质 中 自 由 Ca水 平 为 - 7 2 + 110 molΠL 左 右 , 质 外 体 Ca浓 度 有 人 估 计 在 分化 、凋亡等过程中均有重要的调节功能, 能 - 5 - 4 10 molΠL 以 上 , 也 有 人 估 计 可 高 达 10 molΠL , 维持细胞壁 , 细胞膜及膜结合蛋白的稳定性并参 2 + 因此质外体 Ca离子浓度比细胞质高出 2,4 个数 与调节和控制植物的许多生理生化反应 , 是植物 2 + 代谢的重要调节者 。近年来研究发现 , Ca在植 , 这一梯度由 ATP 水解释放的自由能维持 。 量级 2 + 物抗逆境过程中具有重要作用 。Ca信号通路是 细胞受到刺激时 , 跨越细胞质膜的钙离子内流会 植物中已确认的主要信号转导途径 。目前已经发 明显提高细胞内钙离子浓度 。 液泡是植物细胞内现多种刺激因素如机械刺激 、低温 、红光 、植物 贮量最大的钙离子库 , 其 激素 、真菌激发子 、缺氧和水分胁迫等 , 作用于 - 3 游离钙离子水平估计在 10 molΠL 左右 , 液泡膜 不同的植物细胞 , 最初反应几乎都是首先引起胞 上有可对刺激因子起反应的钙离子通道 , 受刺激 2 + 2 2 + 内 Ca浓度变化。在抗病信号转导中 Ca信号 时释放钙离子到细胞质中 , 提高钙离子水平 , 它 2 + 系统备受关注 。本文就有关植物抗逆的 Ca信号 2 + 是信号转导过程中胞内信使 Ca重要来源 。液泡 系统方面的研究进展进行综述 , 以其对植物抗逆 2 + 膜上有 2 种释放 Ca的通道 : 一种是受 IP3 调节 机制有一个更深入的认识 。 2 + 2 + 的 Ca通 道 ; 另 一 种 是 受 电 压 门 控 的 Ca通 3 道。 - 62 + 植物 细 胞 内 质 网 中 钙 离 子 浓 度 估 计 为 10 1 Ca在植物细胞中的分布 molΠL 。跨越内质网膜的钙离子流动非常活跃 , 快 速钙离子内流和外流之间的动态平衡维持着内质 高度区域化的植物细胞内结构中 , 在质膜 网内外钙离子梯度的相对稳定 , 在某些因素刺激 液泡膜 内质网膜上都存在着跨膜的钙离子电化 2 + 2 + 下 Ca通道开放 , 向胞质释放 Ca。 学梯度 , 细胞质和细胞核内游离钙离子也呈现不 质体和线粒体中钙离子浓度 亦 高 于 细 胞 质 , 均匀分布 , 这些梯度分布在静止状态是相对稳定 的 , 在受到刺激时会发生变化 。钙离子梯度是钙 这归因于光合和呼吸引起的膜电位平衡 。在光暗 信号产生的基础 。 转变或氧气供应变化时 , 跨越质体和线粒体膜的 (() )基金项目 : 山西省自然科学基金项目 项目编号 : 2009011044 - 2; 山西师范大学校基金 项目编号 : YZ08007 3 为通讯作者 8 2 + , 参与调节包括能量转化在 迫及缺氧均可引起 Ca浓度增加 , 诱发植物细钙离子流动非常迅速 () 胞产生钙信号 。Biyaseheva 等 1993用荧光染料 内的细胞反应和基因表达 。 2 + 方法发现热激能使豌豆叶原生质体胞质 Ca浓度 2 + 2 + 增加 4 倍 。伤害信号分子也能引起胞内 Ca 的升 Ca的生理功能 2 高 。Moyen 等证 实 , 用 周 身 素 处 理 番 茄 幼 苗 , 可 2 + 9 触发叶肉细胞内 Ca 的瞬时升高 。 Heilbrunn 在 1937,1952 年发表的著作中 , 提 胞质游离钙离子的瞬间变化 , 是细胞响应各 2 + 出了 Ca在生物系统中复杂和多功能性的观点 。 种刺激信号的初始事态 , 由此而诱发以后一系列 2 + 认为利用 Ca是所有活细胞的基本特征 。在他提 2 + 出的 “细胞刺激理论”中认为 : 当细胞受到各种 信号转导的下游事态 。胞质游离 Ca 浓度的瞬间 2 + 2 + 2 + 刺激时 , 细胞内原来浓度很低的 Ca水平明显增 () 增加有两种可能的来源 : 1胞外 Ca 通过 Ca 2 + ( ) 高 。Heilbrunn 提出 Ca的一些细胞效应有 : 1通道的开启进入胞内 。1998 年 , Grabov 和 Blatt 发 () 促进细胞黏合和胞间通讯 ; 2影响酶活性 , 如 现 , 在气孔保卫细胞处于正常静息电位的情况下 , 2 + 2 + ABA 诱导可引起电压门控的 Ca 通道打开 , Ca ( )( ) ATP 酶 酯酶等 ; 3 调节细胞分裂 ; 4控制 10 ( ( ) ; 2胞内钙库 如内质网 、 内流入保卫细胞 ( )调节细胞溶质中溶胶 细胞的代谢活动 ; 5 - 凝 2 + ) 2 + 液泡等向胞质释放出 Ca 。在玉米根的低温冷 ( ) 胶状态转变 ; 6高浓度 Ca可能造成细胞死处理中也发现 , 低温能引发磷脂酰肌醇水解 , 产 2 + 亡 , 溶质中 Ca浓度如果太高 , 会与细胞内的磷11 2 + 2 + 生 IP3 。IP3 引发液泡 Ca 库中 Ca 的释放 , 是 酸根产生沉淀 , 而磷酸根是细胞能量及物质代谢 2 + () 所必须的 ; 7调节细胞膜的透性 。钙在维持细 细胞质基质中 Ca 增加的另一个来源 。 2 + 2 + 2 + 胞膜方面有着重要作用 , 电镜观察表明 , 缺钙导 Ca 流人细胞质主要通过 Ca 通道 。Ca 通 致细胞膜解体 , 加钙又恢复常态 。可见钙有稳定 道是一种膜结合蛋白 , 通过构象变化呈开放或关 细胞膜结构 , 防止细胞膜损伤的作用 。有机酸是 2 + 2 + 闭态 , 从而控制 Ca 流动 。根据 Ca 通道在细胞 植物代谢的中间产物 , 钙能和有机酸结合成为可 2 + 溶性的钙盐结晶 , 其中最为普遍的就是草酸钙 。 内的位置分为 : 质膜上的 Ca 流人通道和内膜系 2 + 2 + 据报道 , 在外源 Ca诱导下 , 细胞内可形成草酸 统的 Ca 释放通道 。根据调控机理划分 , 植物细 2 + 2 + 钙结晶移去外源 Ca, 结晶会消失 。草酸钙的形 (胞中已知有 3 种类型 Ca 通道 : 配体门控 ligand ( ) 成有以下生理作用 : 1消除有机酸在植物体内 ) () - gated电压门控 voltage - gated和牵张激活型 ( ) 的过多积累 。 2草酸钙的形成过程是可逆的 , 2 + ( ) Ca 通道 stretch - activated 。目前在类囊体和内 植物体内钙离子过多形成草酸钙 , 消除过量钙对 2 + 质网膜 上 只 发 现 了 一 种 Ca 通 道 —电 压 门 控 的 植物的伤害 , 当钙离子浓度不能满足植物需要时 , 2 + 4 2 + 2 + 草酸钙释放出 Ca以满足植物的需要。 Ca 通道 ; 在液泡膜上发现两种 Ca 通道 —电压 2 + 门控和配体门控的 Ca 通道 ; 在质膜上发现两种 2 + 2 + 12 Ca 通道 —电压门控和牵张激活型 Ca 通道 。 不同逆境 , 甚至同一逆镜在不同植物中钙信 号的来源可能不同 。 2 + 13 3 逆境条件下 Ca信号通路的产生 Gong等 , 在 对 烟 草 进 行 热 激 处 理 的 同 时 , 用质膜的钙通道阻断剂 LaCl和细胞内钙通道阻 3 2 + 不同刺激引发的钙信号 , 在变化幅度 、动力 断剂新霉素处理均可明显抑制热激后 Ca浓度的 学及空间分布方面有所不同 , 即钙信号存在时空 升高 , 表明热激既动员胞外钙又动员胞内钙 。如 特异性 , 不同胁迫刺激所引发的特异性钙信号是 植物体感受和传递不同信号刺激的一种机制 , 从 2 + Ca低 温 诱 导 苜 蓿 细 胞 中 的 增 加 来 自 胞 外 而可以引起不同的生理反应 , 以应答不同的外界 2 + 14 2 + Ca, 低温诱导拟南芥细胞中 Ca和热激引起 2 + 2 + 5 。 烟草细胞中 Ca的增加是来自胞外 Ca和 胞 内刺激 , 提高植物体适应逆境胁迫的能力 6 2 7 2 + 2 干旱和盐胁迫、热激、低温、氧 化 胁Ca库。 的合成先于 Hsp26mRNA 的合成 。有实验表明 , 去 2 + ( 除培养 介 导 中 的 Ca可 抑 制 多 种 植 物 细 胞 大 4 钙信使系统在植物对逆境反应中的作用 ) 豆 、胡萝卜 、芹菜 、烟草等中防御相关基因的 表达和植物抗毒素的合成 。 在外界刺激下 , 胞内钙离子增加 , 这样细胞 2 + 2 + 412 蛋白质磷酸化( ) 液中的钙受体蛋白 CaM与 Ca结合 , Ca与 大量证据表明蛋白质的磷酸化和去磷酸化在 钙受体蛋白结合后可激活相应的靶酶或靶蛋白 , 植物 防 御 反 应 的 早 期 和 晚 期 都 是 必 需 的 。依 赖 从而引起相应的生理生化反应 。当完成信息传递 2 + ( ) 2 + Ca的蛋白激酶 CDPK是植物体中最主要的丝 后 , Ca又被迅速泵出胞外或被胞内储钙体吸收 , 2 + 2 + 2 + 氨酸蛋白激酶”Ca可直接与该类蛋白激酶中类 细胞液中 Ca又回落到静息态水平 , Ca与受体 似 CaM 的结构域结合而直接激活此酶 , CDPK 被 蛋白 分 离 。通 过 这 样 的 途 径 , 即 依 赖 细 胞 液 内 2 + Ca信使激活后 , 蛋白质发生磷酸化 , 钙信号放 2 + Ca浓度变化而把细胞外的信息传递给细胞内各 18 大 , 从 而 完 成 钙 信 号 的 传 递 过 程。Suznki 等 () 1995用真菌激发子处理烟草细胞发现 , 一个通 2 + 15 。植物通 相关过程的功能 , 称为 Ca信号转导过酪氨酸磷酸化快速激活的 MAPK 活性受星孢菌 2 + 发生一系 过 Ca信号转导途径来响应逆境胁迫 , 列的生理生化反应 , 从而使植物适应环境胁迫 。 2 + 3 + 411 调节基因表达 素和 Ca 通道阻断剂 Gd 抑制 , 说明其受上游激 2 + 2 + 2 + β 酶和 Ca调节 。而在大豆细胞中 , 伴随由- 葡 环境刺激引起胞液 Ca浓度的升高 , 而 Ca2 + 聚 糖 激 发 子 诱 导 的 Ca浓 度 快 速 激 烈 增 加 , 通过与其受体 CaM 结合从而进一步激活适当的蛋 2 + MAPK的活性也快速提高 , 在其他的实验体系中 白激酶 , 激发细胞反应 , 这是 Ca信号的一般作 2 + 也得到类似的结果 。Ca通过对质膜水通道蛋白 用方式 。许多研究证实环境胁迫可诱导植物基因 磷酸化的修饰作用 , 调节植物根细胞在渗透胁迫 表达 , 这些基因的表达可保护植物免遭或减轻逆 19 下的吸水活性。用真菌激发子处理番茄细胞可 境胁迫的伤害 , 已有研究表明钙信使参与逆境下 + 相关基因的表达而使植物的适应性增加 。近年来 诱导膜 H - ATPase 的去磷酸化 , 导致其活性升 2 + 2 + 发现 , 低温引发的细胞内 Ca水平升高 , 在抗寒 高 , 而 CaΠCAM 依赖的蛋白激酶又可使其复磷 2 + 酸化 , 减低其活性 , 这种可逆的磷酸化可防止其 锻炼中起着十分重要的作用 。Ca充当低温信号 持续活化引起的细胞死亡 。 ( ) 苯丙氨酸解氨酶 PAL 是莽草酸一苯丙烷 的传递信使 , 启动抗寒锻炼 , 诱导抗寒基因的表 途径的关键酶和限速酶 , 与植物抗病性关系密切 , 1617 在拟南芥上的实验得到了 达。Braam 和 Davis 有趣的结果 。当植株受到喷水 根 部 供 水 , 风 , 20 2 + Smith 在细胞培养液中发现 , Ca 能诱导苯丙氨 , 伤害等刺激时 , 至少引起 4 种触摸基因的 触摸 ( ) 酸解氨酶 PAL 活性升高和植保素积累 。最适 表达 , 刺激后 10 - 30min , mRNA 水平提高了 100 2 + 2 + 倍 。热激 在 促 进 植 物 细 胞 中 Ca浓 度 升 高 的 同 ()可以观察到 PAL 活性 Ca 浓度下 3,4 m molΠL 时 , 也升高了细胞中 CaM 的浓度 。在玉米和小麦 2 + 升高 7 , 10 倍 。用 异 博 定 阻 断 Ca 通 道 , 或 用 中的实验表明 , 热激时 CaM 水平增加 , 并且这种 3 + 2 + EGTA La , 没有发现 PAL 活性的升高和植保素 增加是 Ca依赖性的 。悬浮培养的拟南芥细胞由 2 + 积累 。反之 , 如果 Ca浓度提高 , PAL 活性又会 ( 24 ?升 高 到 37 ?时 , TCH 基 因 编 码 CAM 或 上升 , 同时植保素积累 。 ) CAM 相关蛋白中的 TCH1 TCH3 TCH4 的表达 413 活性氧中间体的产生增加 , 而 EGTA 则抑制它们的表达 , 表明热激诱 2 + 植物细胞受病原体侵染后除了发生离子流改 导的 TCH 基因的表达是依赖 Ca的 。对小麦的研 究表明 , 小麦幼苗在 37 ?热激 10min , CaM 的 mR2 -+ 2 + 变 , 如 Cl K离子外流 , Ca内流 , 另一个快NA 的表达已明显高于基础表达 , 20min 达到最高 速反 应 是 由 氧 化 猝 发 产 生 的 活 性 氧 中 间 体 值 , 30min 后开始下降 , 并发现小麦 CaM 的 mRNA - 21( ) ROS, 如 OH O O 及 NO 等 。有证据表明 , 2 2 2 2 2 + 活性氧的产生与清除与 Ca- CaM 信号系统密切 2228 2 + 相关。重要作用。Ca进人细胞是诱导活性氧产生所必需 23 的 。Schwacke等人发现 , 真菌细胞壁来源的激 2 + 发子能够诱导云杉细胞释放活性氧 , 激发子对活 5 外源 Ca与植物的抗逆性 2 + 性氧 的 诱 导 依 赖 于 Ca的 存 在 , 除 去 介 质 中 的 2 + 2 + Ca可 以 抑 制 活 性 氧 的 释 放 , 在 有 Ca的 介 质 康国章等研究认为 Cacl2 能提高香蕉幼苗叶 2 + 片活性 , 降低细胞膜渗透率 , 增加可溶性糖的积 , Ca载体 A23187 可以诱导活性氧的生成 ,消 中 2 + 累及减缓叶绿素降解 , 表明了 Ca对香蕉幼苗的 2 + 除了 介 质 中 的 Ca, A23187 不 能 诱 导 活 性 氧 生2 + 抗冷力有一定效果 。外加 Ca可增加盐胁迫下绿 成 。Cazale 等报道 , 高渗透胁迫可诱导烟草细胞 + 2 + 豆根细胞的液泡膜 H - ATP 酶活性 , 缓解焦磷酸 产生氧化突发 , 这一过程对可被 Ca激活的蛋白 激酶活化是依赖的 , 抑制此种蛋白激酶的活性即 ++( ) 酶 H - PPase活性的下降 , 降低根细胞的 H 可抑 制 由 高 渗 透 胁 迫 所 诱 导 的 氧 化 突 发 。J abs 29 分泌和细胞质中的 Na + 浓度。在大麦的盐胁迫2 + +24实验中 , 外加 Ca能使根细胞质膜和液泡膜 H 等以芹菜悬浮培养细胞为材料研究发现氧化猝 + + - ATPase 以 及 Na ΠH 反 向 运 输 活 性 得 到 保 护 , 发需要激发子诱导的离子流动 , 反之则不是 , 证 + + 增加了根细胞对 K的选择性吸收和对 Na 的外排 明氧化猝发位于离子流动的下游 。而同时 ROS 的 + + 作用 ; 并通过液泡膜的 Na ΠH 反向运输 , 将细 产生则是诱导防御反应所必须的 。激发子诱导的 + + 胞质中的 Na 转移到液泡中并积累 , 减少了 Na 氧化猝发可能由多个信号途径介导 , 如 G 蛋白的 + + 2 + 向地 上 苗 的 运 输 , 降 低 了 叶 片 中 的 Na ΠK比 , 活化 , Ca内流 , H + ΠK + 的交换及蛋白质磷酸 + 30 31 从而消除 Na 毒害。林善枝 , 张志毅等, 对 化等 。 毛白杨进行低温锻炼的同时用 CaCl处理可加强 2 414 其他一些反应低温锻炼提高幼苗抗冻性的作用 , 而结合 EGTA 有实验研究证实 , 钙离子参与一些过敏反应 2 + 及抗 菌 物 质 的 生 成 过 程 。毛 爱 军 在 研 究 Ca和 ) (CaM 钙调蛋白在小麦一叶锈菌互作过程中的 LaCl CPZ 处理的低温锻炼幼苗 , 其 LT50 接近 3 2 + 作用 时 , 也 发 现 了 Ca在 过 敏 性 坏 死 细 胞 的 积 2 + 2 + 未锻炼对照水平 。这表明这些通过螯合 Ca、阻( ) 累 。她用 Ca荧 光 探 针 金 霉 素 CTC染 色 后 , 断其通道或与 CaM 拮抗来阻挡发生作用的物质能 在荧光显微镜下观察发现 , 不亲和组合的过敏性 2 + 够消除 Ca加强低温锻炼诱导的幼苗抗冻性形成 2 + 坏死细胞呈现较强的荧光 , 也说明 Ca参与过敏 2 + 的作用 , 从而 Ca和 CaM 参与毛白杨幼苗抗 25 性坏死反应。Xu 等应用激光共聚焦扫描 显 微 冻性的低温诱导过程 。 2 + ( ) 镜 CLSM附以 Ca荧光染色标记对虹豆一虹豆 锈菌系统研究时发现 , 当豇豆锈菌侵人寄主细胞 2 +壁时 , 具抗性的植物表皮细胞中细胞质游离 Ca 6 结束语 2 + 总之 , Ca信号系统参与植物对逆境胁迫的 应答反应已被大量的实验所证实 , 但这只是一些 氯化 , 而感病植物却无此现象 ; 缓慢而持续上升 2 + 2 + 初步的认识 , 对真正搞清 Ca信使在植物抗逆的 也可 斓等 Ca通道阻断剂可抑制游离钙的增加 , 信号转导中的作用还有很大距离 , 还有许多悬而 2 + 抑制过敏反应的发生 。由此可见 , Ca作为胞内未决的问题 , 外界刺激通过何种机制引发植物产 信使 , 可能在介导细胞过敏性死亡中发挥了重要 生钙信号 ? 植物体如何感受不同刺激并引发具有 262 + 作用。Aist 认为 , Ca信使在活化植物抗性机时空特异性的钙信号 ? 钙信使系统是否激活相关 27 的转录因子或活化有关启动子而调节基因表达 ? 制和植物抗毒素合成中非常重要。还有一些实2 + 如何激活和活化 ? 钙信使调节蛋白磷酸化和去磷 验证明 , Ca具有坚固植物细胞壁的功能 。Akut2 酸化已被证实 , 但对蛋白磷酸化的下游事件还不 su 和 Kunoh 经 X 一射线微量 , 发现了在胞质 2 + 2 + 清楚 , 仍需进一步探讨 。 聚集和乳突中都含有大量 Ca的事实 , 表明 Ca 参与了乳突的形成 , 并在抵御病原侵染过程中起 孙大业. 植物细 胞 信 号 转 导 研 究 进 展 J . 植 物 生 理 学 通 讯 , 18 参考文献 1 陈绍荣 ,梁述平 ,吕应堂. 钙和钙调素信号传导作用的分子机制 () 1996 . 32 2:81 - 91 A . 走向 21 世纪的植物分子生物学C. 266 - 270 19 Johansson I ,Larsson C , Ek B , Kjellbom P. 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