长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响

长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响 长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响 第29卷第2期 2011年4月 海洋科学进展 ADVANCESINMARINESCIENCE VoI.29No.2 April,20l1 长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响 游奎,王绍军.,马彩华,高天翔,王云中,杨翠华. (1.中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室,青岛266003;2.山东省渔业捕捞生产管理站,烟台264001 3.青岛市水族馆,青岛266000) 摘要:采用实验生态学手段,研究了长期低温条件对海蜇螅状体保育存活率和横裂生殖效率的影响.结果表明: 海蜇横裂生殖后的螅状体经过1a的长期低温保育后,其存活率约33,显着高于不采用低温条件保育螅状体的成 活率.横裂生殖后的螅状体经长期低温绿育后仍具有横裂生殖能力,碟状幼体释放率仍然高达l5,其横裂生殖 能力可与正常螅状幼体相比.采用长期低温环境条件,可以有效地提高海蜇螅状体的存活率,并可以恢复促进海 蜇的横裂生殖效率,相关结果可以为海蜇苗种生产提供参考和指导. 关键词:低温;海蜇;横裂生殖 中图分类号:$968.9文献标识码:A文章编号:167卜6647(2011)02—0215-06 海蜇是东亚,东南亚地区最重要的食用水母之一,具有较高的食用价值和药用价值,市场上供不应求], 水母类在西方国家也有作为食物的潜力.海蜇是最主要的食用水母种类],20世纪90年代我国即开始 了海蜇增殖放流活动.],是世界上唯一进行水母类增养殖的国家].在山东省,海蜇2007年山东省海蜇增 殖放流数量占全部放流海洋经济生物数量的1Ol8,并已成为山东省渔业资源主要修复对象之一.但相对 于鱼,虾,贝,藻等传统的海洋经济生物而言,有关海蜇的研究相对比较滞后.根据海蜇的生活史,海蜇水 螅体世代需经历过冬季低温时期,至翌年春季水温上升时再进行横裂生殖.在北方海域,海蜇螅状体甚至可 以在冰封的情况下越冬.海蜇横裂生殖的季节规律也得到了较详细的研究[1,一般认为温度是调节海蜇横 裂生殖最重要的环境条件,并发现经历冬季低温环境有助于提高海蜇横裂生殖效率口.但关于延长冬季低 温环境条件对海蜇横裂生殖的影响尚未见报道,本研究拟就长期低温条件对海蜇螅状体的存活率及其横裂 生殖的影响进行实验研究. 1材料与方法 1.1材料来源 海蜇螅状幼体取自青岛宜顺渔业有限公司海蜇苗种培育工厂,为2005年秋季人工培育获得.实验前, 育苗厂的水质条件为,温度19?,pH值为8.0,盐度25左右,海蜇螅状幼体在育苗厂为即将释放碟状幼体 的状态.共选取4块附着基上的螅状体幼苗,附着基尺寸为40cmx35cm,厚0.5mITl,由聚乙烯材料制成. 螅状幼体在充气状态下运回实验室. 收稿日期:2010-05-07 资助项目:国家自然科学基金一海蜇无性繁殖调控机制的研究(30800841);山东省优秀中青年科学家科研奖励基金一一海蜇横裂生 殖调控机制的研究(BS2010NY030);国家高技术研究发展计划--_-鱼类洄游种群判别技术(2009AA09Z40I);海洋公益性行 业科研专项经费项目一一基于生态系统的典型海域生物资源综合修复与调控技术研究及示范(200905019-2);海水养殖教育 部重点实验室开放基金,浅海筏式养殖对局域海域环境影响的研究(2009009) 作者简介:游奎(1977一),男,河南信阳人,副教授,博士,主要从事渔业资源,海洋资源与环境方面研究.Email:ykmch@OLIC.edu.cn (王佳实编辑) 海洋科学进展29卷 1.2饲养条件和实验设计 螅状幼体附着基于2006年5月份运回实验室后,切割为13cm×32Crrl及13cm×13cm两种形状,一 端带有缝隙,并组合成"#"形状饲养于15cm×15cm×35crrl的玻璃缸中(水体积约6I).共设有3个玻 璃缸的实验重复,每个实验玻璃缸中均有1组"#"形状的海蜇螅状体附着基,3个玻璃缸置于同一个控温培 养箱中饲养,间歇性温和地充气增氧.每2d全部换水1次,以保持良好的水质条件.实验所用海水为青岛 近岸海水,经沉淀,过滤后使用,水质条件如下:盐度28,32,pH值为8.0左右,铵氮低于0.20mg/L,溶解 氧含量高于5.0mg/L. 饵料为鲜活的卤虫无节幼体,每天早上8:30和晚上18:3o左右过量投喂.各处理先在实验条件下暂养 7d,水温为自然室内海水温度,11.0?左右.开启控温培养箱的控温设施,每天降低温度0.3?或0.4?, 最终温度维持在(6.0?0.5)?,(7.0?0.5)?.保持上述培养条件,将螅状体苗种保育至2007年5月 份,每天升温0.5,1.0?,最终升温至20.0?,以诱发横裂生殖.2006年实验开始同时期,以部分螅状幼 体饲养在自然水温下,作为对照组. 1.3海蜇幼体的收集与饲养 2006年取用的螅状幼体处于即将释放碟状幼体的横裂生殖状态,运回实验室后驯养期间进行了横裂生 殖.采用如下方法收集碟状幼体,每个实验缸的海水全部经6O目的筛绢过滤,碟状幼体会滞留在筛绢上. 将筛绢翻转,用新鲜的海水将碟状幼体冲洗至1个空的玻璃缸中,对每个实验缸的碟状幼体进行计数,必要 时在显微镜下确认计数.最后,所有的碟状幼体收集到1个玻璃缸中进行饲养,所用海水,饵料及投喂方式 与螅状幼体饲养情况相同.但碟状幼体的饲养水温为自然室内水温,随季节变化在11,20?之间.2007 年长期低温保存的螅状幼体升温至2O?后,其开始进行横裂生殖后,每3d换水1次,按上述同样的方法收 集碟状幼体并进行饲养培育. 2结果 2.1螅状幼体保存成活率 从2006--2007年,经过1a多的长期低温保育,各处理组螅状幼体成活率为15.35Voo,45.7l9/6,平均为 (33.094-9.13).在1a多的长期低 温保育条件下,海蜇螅状幼体约有45 33成活下来,而自然水温的对照组4o 螅状体经过横裂生殖后逐渐死亡,其蕊 成活率为o,具体情况见图1所示.25 蛏, 2.2碟状幼体释放率毳:1-:lEJ 1n 本研究以碟状体释放率衡量海蜇' 的横裂生殖效率,碟状体释放率为每0 个实验缸每次所收集的碟状体数量与 其螅状体数量的比值_1.本研究中的 同一批螅状体在2006年与2007年均 发生了横裂生殖.2006年碟状体释放 率为1.07,9.48%,平均值为(4.23 :,:-- ' , 't ? '--??? ? ? ? ? , t ,? t , f , ' , t ?? , t ? :::::::::','t,', .. ? '' ? t , ? ? t. ' ''.''''.'''.. ' '. ' ' ' 对照l号2号3号实验组平均 图1长期低温下海蜇螅状幼体保存成活率 Fig.1Scyphistomaesurvivalrateunderlong—term low—temperatureconditions 2期游奎,等:长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响 ?2.50).2007年碟状体释放率的 变化如图2所示,在近1个月的实验 期间,低温保育1a后螅状幼体的碟状 体释放率变化在1.82,35.00%之 问,平均值为(15.19?1.59).经 SPSS16.0软件统计检验,与2006年 相比该批海蜇2007年螅状体的碟状 体释放率显着提高(P<0.01).2007 年共收集到319个碟状幼体.至实验 结束时,约2O的碟状幼体已经发育 成为幼海蜇,具有半球形伞部和完整 口腕器官,剩余部分的碟状幼体未继 续培养. 3讨论 图2长期低温对海蜇螅状体碟状体释放率的影响(均值?误) Fig.2Theeffectsoflongtermlowtemperatureonseyphistomae ephyraereleaserateofR.esculentum(means?S.D.) 3.1低温保育有助于螅状幼体的存活 海蜇是刺胞动物的典型代表,据海蜇的生活史l_9],海蜇螅状体世代的寿命约8个月_lJ].首先,不同刺胞 动物螅状体世代的寿命存在争议.不同种类的刺胞动物其水螅体世代寿命可能存在较大的差异,例如淡水 的桃花水母在一些水域在不同的年份时有出现[1..,则淡水桃花水母的水螅体世代可能具有不止1a的较长 寿命.其次,刺胞动物螅状体的存活情况与其是否进行横裂生殖有关.关于海蜇水螅体横裂生殖后的存活 率缺乏详细的研究,有些报道认为成活率约2O_】].不同种类钵水母其螅状体横裂生殖后的存活率也存 在较大差异,如海月水母螅状体横裂生殖后可100%成活L]].有研究认为未横裂生殖的某些种类钵水母 螅状体成活率为i00[16J,甚至有新闻类报道介绍某些种类的水母能够返老还童长生不老.长生不老的 物种固然不会存在,是对刺胞动物水螅体,水母体世代交替生活史的一种误解.此外,某些种类刺胞动物螅 状体100%的成活率也值得商榷,因为螅状体成活率定然与培育条件有关,未经横裂生殖的螅状体100会 存活有些过于绝对.特别是,刺胞动物水螅体世代通常具有无性繁殖的种群扩增能力,例如海蜇螅状体即具 有足囊生殖的能力,即使未横裂生殖螅状体种群数量没有减少,也不能保证这些螅状体不是通过无性繁殖而 来的. 本研究表明,海蜇螅状体经横裂生殖的螅状体,如果采取低温条件的培育措施,即使培育年限长达2a, 仍有33.01的螅状体存活,而同期未采取低温保育措施的螅状体全部死亡.与前人报道海蜇横裂生殖后 螅状体2O的成活率相比较口,表明中长期低温条件下海蜇螅状体存活率有明显提高.且前人的报道中 并未指明这2o存活的螅状体具体能存活多长时间,而本研究表明,低温条件下,海蜇螅状体横裂生殖后至 少可以再存活la以上.此外,从逻辑上分析,前人报道中2O存活的螅状体之中,是否有,或者是有多少螅 状体是通过足囊生殖等无性繁殖方式而来的,尚不得而知.研究表明,温度1O?以下,海蜇螅状体是不进行 足囊生殖的ll1,而本研究中横裂生殖后的螅状体长期保育在6,7?的环境中,是不会进行足囊生殖的,故 本研究中横裂生殖后海蜇螅状体存活率是真实的存活率,排除了足囊生殖可能的干扰因素.因此,本研究表 明,长期的低温条件可以显着地提高海蜇螅状体的保育存活率. 较高的海蜇螅状体保育存活率具有较大的现实意义,在海蜇苗种培育中螅状体可以得到充分地再利用. 传统的海蜇苗种生产过程一般是根据海蜇的生活史,秋天抓捕亲蜇进行有性生殖培育螅状幼体,翌年春季螅 状体横裂生殖培育商品海蜇幼苗,而后秋季再次重复上述过程.通常,前一年的螅状体横裂生殖完毕后即会 海洋科学进展 弃掉,将附苗的波纹板清洗干净待秋季生产时再使用.少许厂家或会保留部分横裂生殖后的波纹板待来年 使用,但据前人的报道…,使用过的波纹板仅仅剩余约2O的螅状体,是否值得保留尚是一个问题.本研 究发现,低温保育条件可将横裂生殖后螅状体存活率提高至33,则使用过的附有螅状体波纹板保留价值 将大大增加.诚然,长期低温保育条件的基建及运行费用等成本投资也是一个必须考虑的问题,本研究仅仅 是一个水平处理的初步研究,发现低温环境条件有助于提高海蜇螅状体的保育存活率.海蜇螅状体具体的 最佳保育条件尚需进一步研究,以期降低海蜇螅状体长期保育成本并提高保育存活率. 3.2低温培育条件有利于-恢复海蜇横裂生殖能力 如前所述,海蜇螅状体经历低温条件保育后存活率即使有显着提高,其横裂生殖能力将受到何种影响是 一 个更值得关注的问题.如果长期低温保育后,海蜇螅状体失去了横裂生殖能力,则长期低温保育海蜇螅状 体是得不偿失的.本研究表明,海蜇螅状体横裂生殖后经过长期低温保育后,并没有失去横裂生殖的能力, 其再次横裂生殖的碟状体释放率为159/6左右.虽然本研究中同一批螅状体两年的碟状体释放率相比较,经 过低温保育后的碟状体释放率大有提高,但本研究中前一年的横裂生殖是在较低环境温度下进行的,这样的 比较或有失偏颇.海蜇螅状体碟状体释放率缺乏更多的数据报道,仅Youl1.等报道降温条件下海蜇的碟状 体释放率为4.3,远低于本研究结果.据陈介康..报道数据推算,海蜇螅状体碟状体释放率为1o, 67,本研究的碟状体释放率为J.82,35.O0,与其具有可比性.最新的研究报道.认为短期低温条件 下海蜇螅状体横裂生殖碟状体释放率亦不是很高,虽然其总体碟状体释放率高达 48.45,但其平均碟状体 释放率也仅为8.07,也低于本研究中l5的平均碟状体释放率.因缺乏更多的对比数据,虽不能完全确 认长期低温培育可以显着提高海蜇螅状体的碟状体释放率,但低温培育有利于提高海蜇横裂生殖能力的观 点早已有之.陈介康_J..研究发现,未经冬季低温条件培育海蜇螅状体的横裂生殖效率明显低于经历过冬季 低温培育的螅状体.李晓东..曾申请过海蜇反季节苗种培育技术的专利,其中亦有低温保存螅状体而后升 温进行横裂生殖的观点,但缺乏低温保育期限及螅状体存活率和碟状体释放率的相关实验数据.刘春洋1_] 提出辽东湾天然海蜇资源捕捞后可再次进行海蜇苗种放流增殖活动,并提出了低温保存海蜇螅状体再升温 进行横裂生殖的技术方向,也没有横裂生殖能力相关的具体数据.简言之,前人的经验和报道均表明,经历 低温环境条件将有利于提升海蜇螅状体的横裂生殖能力.本研究首次发现,海蜇横裂生殖后的螅状体经1a 之久的长期低温保育,仍然具有横裂生殖能力,其碟状体释放率高达15,与正常进行春季横裂生殖海蜇螅 状体的横裂生殖能力具有可比性. 事实上,经历低温环境条件并不是海蜇螅状体进行横裂生殖的必要条件.陈介康Eloj早已研究表明,即 使不经历冬季低温的培育时期,海蜇螅状体仍然可以进行横裂生殖.如果秋季海蜇有性繁殖培育螅状体苗 种期问,水温维持20?以上超过1个月,新生的螅状体当年秋季亦可以进行横裂生殖产生碟状体幼体引. 相反的是,海蜇正常横裂生殖是春季发生,商品海蜇苗种培育时通常需要将水温提升至20?以上22~33. 对于某些物种来说,低温环境条件是进行繁殖行为的必要条件,但这些种类通常在 自然状况下即是在秋季进 行繁殖的.例如,欧洲河鲈的性腺成熟必须经过1个低温培育期.海蜇横裂生殖是一种无性繁殖方式, 无需这种必须的低温培育阶段以促进性腺成熟. 然则,为何诸多的报道和经验表明,低温培育作为一种非必要的环境条件,反而能在一定的程度上促进 海蜇的横裂生殖?有观点认为,低温时期可促进海蜇螅状体的营养积累.该观点看似能够解释上述问题,但 在逻辑上有欠妥当之处,生物的摄食代谢通常与温度成正比,如果说营养积累是低温培育促进海蜇横裂生殖 的原因,则高温培育期应该能使海蜇螅状体积累更多的营养,更有助于提升螅状体的横裂生殖能力.事实 上,一直维持较高的温度条件下,不经冬季低温条件培育,海蜇螅状体虽然可以发生横裂生殖,但其横裂生殖 的效率并不是很高.'..因此,低温培育有利于提高海蜇横裂生殖能力不宜仅仅以"营养积累"进行解释, 其可能与海蜇独特的世代交替生活史的生物学特性有关.本研究赞同已有文献?的观点,无论是长期低温 条件还是短期低温条件,均可视作为对海蜇自然生活史的一种重演,因而可以诱发海蜇的横裂生殖,对生物 2期游奎,等:长期低温条件对海蜇横裂生殖的影响219 自然生活史的模拟可以有效地诱导其繁殖行为的发生.本研究实验可视作为海蜇自然生活史中冬季低温阶 段的一种人为地延长和模拟,从而有助于恢复海蜇螅状体的横裂生殖.海蜇横裂生殖的内部生物学调控机 制尚有待于进一步研究,以期发现一些生物化学或分子生物学方面的证据. 4结论 研究发现,采用低温的环境条件可以长期保育海蜇螅状体苗种,并具有较高的成活率.因此,低温应该 是长期保育海蜇螅状体的一种有效手段,但海蜇螅状体最佳的低温保育条件尚有 待于进一步研究,以期降低 螅状体苗种保育成本,便于推广应用.经研究认为,长期低温条件是对海蜇自然生 活史冬季阶段的一种模拟 和延长,可以有效地保持和恢复海蜇的横裂生殖能力.长期低温保育的海蜇螅状体 至少具有不低于正常螅 状体的横裂生殖效率,虽然低温培育有利于提高海蜇螅状体横裂生殖能力已得到 较多的共识,但其具体内部 机制尚需更多的研究. 参考文献(References): [1]Y()uK,MACH,GAOHW,eta1Researchonthejellyfish(RhopilemaesculentumKishinouye)andassociatedaquaculturetech niquesinChina:currentstatus[J].AquacultureInternational,2007,15(6):479—488. 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Keywords:lowtemperature;RhopilemaesculentumKishinouye;strobilation Received:May7,2010