繁殖_期不同性别鲫鱼_Carassiusauratus_的运动能力及能量代谢的比

繁殖_期不同性别鲫鱼_Carassiusauratus_的运动能力及能量代谢的比 Carassius auratus) (繁殖?期不同性别鲫鱼的运动 * 能力及能量代谢的比较 ,, 曹振东杨晗付世建 ( 401331)，，重庆师范大学进化生理与行为学实验室重庆市动物生物学重点实验室重庆 Carassius auratus) ，( 摘 要 为了考查繁殖期不同性别鲫鱼的运动能力及生理代谢特征在20?1? ，1 、条件下分别依次测定 龄且处于繁殖第?期不同性别实验鱼的快速启动临界游 ( U) 、( MO) 、( MO) 泳速度静止代谢率最大运动代谢率及运动过程中的代谢率 crit 2rest 2active ( MO) 。: ( U) 6, 97 ?0, 22、7, 29 ?0, 31结果表明鲫鱼雌鱼与雄鱼的临界游泳速度分别为 2 crit ,1 BL?s，; 、( V ) 20, 48 ? 0, 69、差异不显著雌雄鱼快速启动中的最大运动速度 分别为 max ,1 20.4 0?1, 09 BLs，，( a ) 、、120 ms ?无显著差异同时它们的最大加速度反应时间内移动 max ; MO; MO) ( MO距离同样均无显著差异雌鱼与雄鱼的 差异不显著与代谢空间?分 2rest 2active 2 ,1,1 341, 92 ?22, 59、307, 50 ?22, 66 mg O?kg257, 18 ?18, 51、220, 20 ?18, 95 mgh?别为 和 2 ,1,1 Okg hP，0, 01) 。，??，( 可见处于繁殖?期的鲫鱼雌鱼与雄鱼的前者均显著高于后者 2 U; 。及快速启动均无显著差异并且雌鱼有氧运动能力的维持存在功率补偿crit ; ; ; ; 关键词 性别差异运动能力能量代谢繁殖?期鲫鱼 ,,, 1000 4890( 2012) 10 2606 07S963A中图分类号文献标识码文章编号 Swimming performance and energy metabolism of male and female crucian carps ( Caras- ,, sius auratus) during their reproduction phase, YANG Han，CAO Zhen-dong，FU Shi-? jian ( Laboratory Eofvo lutionary Physiology and Behavior，Chongqing Key Laboratory of Biology，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China) ,C hi nese Journal of Ecology，Animal ,2012，31( 10) : 2606 2612, Abstract: To examine whether thewi mmsing performance andta bomliec traits of 1-year-old male and female crucian carps C( arassius auratus) during reproduction phase havedi ffer-? ences，thea sft-start movement，critical swimming speed U( ) ，restm etabolic rate theri crit active metabolic rate ( MO) ，and metabolic rate ( MO) during different swimming speeds( MO) ，2active 2 2rest were measured at water tempera20 ?t ure 1 ? , The U of female and male crucian carps wascrit ,1 6. 97 ?0, 22 and ,7 29 ?0, 31 BLs，and them aximum linear velocity during fast-start ?,1 mmoentve- ( V) was2 0, 48 ? 0, 69 and 2, 040 ? 1, 09 BL ? s ，respectively，with no max differences, The U，V，maximum linear acceleration during fast-start movement ( )a ，significant crit max max reaction time，migration distance during the first 120 ms offa st-start movement，and MO2rest of female and male crucian carps also had no igsnificant differences, However，the MO2active ,1,1 ?22, 59 vs, 307, 50 ? 22, 66 mg O kg h and 25,7 18 ? 18, 51 vs, 220, 20 ? 18, 95??and2 ,1,1 mmegta Oboli?ck g s cope?h of，fe rmealspee cctriuvceilayn) ,carps It waswere si uggegnsifisctaedntl yt hathig hleterhe andt hanm af emtahole scer uofci ant helcarpse s ma 2 ( 341, 92 dur- ing their reproduction phase had noig nisficant difference in thes wimming capacity，but ? the females adopted tmabeolic up-regulation strategy as coam pensation for their increased the reproduciton phase;words: sex differences; wi mming ability; energy maboetlism;Key ? energy crucian carpC ar(as sius auratus), burden due rteop roduction status, * ( 31172096) ( CSTC2010CA101)0 。国家自然科学基金项目和重庆科技创新能力建设项目资助 ,,通讯作者 E-mail: z, d, cao@ hotimal, com : 2012-03-30: 2012-07-04收稿日期接受日期 ( MO) 。，动物的适合度与繁殖率及存活率呈正向相关通过对实验结果的及讨论考查率2 active ( 2007) 。，牛翠娟等鱼类作为长期生活在水中的动 、，繁殖期不同性别鲫鱼的运动生理代谢特征并据此，、、物其游泳能力与搜寻食物逃避敌害寻找避难等 ，、探究其相关的功率机制旨在为鱼类生理运动与繁 ( ，2009 ) ，行为密切相关付世建等因此鱼类运动能 。殖的相关研究提供基础资料 ( Darowskil，1988) 。 力的高低对存活率具有很大影响 ( Zeng eat l, ，2009)、 ( Zhang eatl , ，2010)、 温度溶氧摄 ( Pang eatl , ，2010 ) 、( Jain et al, ，1998 ) 食体质等 因 1材料与方法。素均会对鱼类的运动能力产生影响有研究显 ，1. 1 示繁殖行为也会引起雌鱼运动能力一定程度的降 实验鱼的来源与驯化 1 ，实验鲫鱼为 龄性成熟的人工养殖品种于 2011 12 ，年 月购自当地渔民在实验室自净化循环 ( Vdeer，il,( : ZL200520010485. ) 914低多数在接近产卵期出现 显 著 差 异 控温水槽专利号中驯养 Warde，1991) 。，d。，l食蚊鱼雌鱼从开始怀卵至产卵前期间每天早上采用商业颗粒饵料饱足投喂一次 ,1 ( U) 25. 0 ?1. 3c ms ?; 水待鱼进食完毕后用虹吸法排除水中残饵与粪便临界游泳速度从 显著下crit 降( 200 L) 10% ， 槽日换水量约为水体的 水温控制为 ,1 ,1 ，7 20.1 ?1. 5c m ? s( Plaut，2002 ) ; 20 ?1 ?溶氧水平 mg O L?，?到 杜父鱼产卵前光照周期为 2 ( V) ，快速启动的最大运动速度与产卵后比较显 max 14L ? 1D0。，、驯养结束后挑选身体健康处于繁殖 50% ( James , Johnston，199。8) 著降低近 早期研究 多 。第?期的鲫鱼雌鱼与雄鱼作为实验对象( ) 关注于繁殖后期?期末至?期鱼类运动能力 1. 2实验方案，。，的变化对繁殖前期与中期的研究较少然而大多 60 实验首先对选取的 尾实验鱼进行静止代谢 数鱼类从怀卵开始至中期的历时通常占繁殖过程中 ( MO) ，率测定接着逐一测定各尾鱼的快速启动 2rest ( ，1999) ，，最长的一段时间林浩然面临更多的风险 ( fast-start) 、( U) 临界游泳速度及运动过程中的crit 。因此对鱼类繁殖早期及中期的研究也是有意义的 代，，此外与非繁殖期相比鱼类在繁殖过程中的能量投 ( MO) 、( MO) ，谢率最大运动代谢率整个测定 2 2 active ，( Smithet al, ，入明 显 增 大通常雌鱼大于雄鱼 。过程中所有测定值记录以单尾鱼为单位随后进行 、、、，体长体重内脏质量性腺质量等常规参数的测量1990)。 大西洋鲑鱼的繁殖能量投入高达身体总储 。最后根据性腺进行雌雄分组60% :7 0% ，( Jons-存量的 且雌鱼耗能量大于雄鱼 1. 3 测定方法及主要参数 son eat l, ，1991)。 因此相关研究更多关注于雌鱼的 1. 3.1 ( MO)静止代谢率( Alvarez , Metcalfe，2005 ) 、( Bro-静止代谢测定采用本个体大小怀卵量 2rest ( Fu实验室自行设计的流水 式呼吸代谢测定仪 mage eatl , ，1992 ) 、( Devlina , Nagaham-环境变化 et a, ，2005)。 ( 10 ) l测定前将实验鱼每组 尾逐一移 ab，2002 )等因素的影响以及怀卵期间身体形态 24 h，9: 00、入呼吸室驯化 驯化结束后分别在一天的 ( Lester eatl , ，2004 ) 、( Stillwell , 激素水平 Benfey，15: 00 21: 00 和 测定实验鱼呼吸室及空白呼吸室的耗 1996)、 ( Bengtsson，1980) ，运动行为的变化情况而对 ，， 氧量以两者差值的平均值作为实验鱼的耗氧量溶 ( Wong ,Je nnions，2003) 。雄鱼的报道相对匮乏那么( HQ20，Hach Company，USA) 。 氧值采用溶氧仪测定 ,1,1 ? 繁殖期不同性别鲫鱼的运动能力是否存在差异如 ( mg Okg) :??h静止代谢率的公式为 2 ，; ,1果有其相应的代谢及能量分配具有什么特点如果 = MOvm( 1)O??? 2rest 2 ，?没有差异是否存在着某些相应的运动补偿机制 :静止代谢率体重校正公式为，为了验证上述问本研究以不同性别且均处 ,1 0. = MO' MO( m1000 )( 2)?? 2rest 2rest 25( ，2009) ( Carassius 于繁殖?期刘凌云和郑光美的鲫 ，O式中?是实验鱼呼吸室出水口处溶氧与空白呼auratus) ，为实验对象该种鱼为广泛分布于我国各大 2 ,1 ，，水域的鲤科鱼类其运动能力及适应能力较强是常 ( mg OL ) ，?吸室出水口处溶氧的差值即实验鱼2 ，见的经济鱼类繁殖第?期的鲫鱼雌鱼卵巢呈淡黄 ,1 ，v ( L?h) ，耗氧量是实验呼吸室水流速度通过获 ，( 色块状肉眼可见到卵粒但卵粒不分离刘凌云和 1 mn ，m i取呼吸室出水口 的出水质量计算获得为 ，2009) 。、郑光美研究分别依次测定雌鱼雄鱼的静 ( kg) ，MO每尾实验鱼的体重代表体重校正后的 2rest ( MO) 、、( U) 止代谢快速启动临界游泳速度及 2rest crit 。静止代谢( MO) ，运动过程中的耗氧率并计算最大运动代谢 2 1. 3.2 快速启动 快速启动装置结构及原理已在 ( ，2010) 。( Derek ,Ch rs，1997) 。i相关文献王芳等中进行了详细叙述实验无需水阻校正 ( MO) : U首先对实验鱼进行质心标定后放入装置适应区适应运动过程中代谢在测定 的过程中 2 crit 1 h ，，后将单尾鱼驱赶至实验区当实验鱼位于实验 2 min 1 ，每 测定 次游泳代谢仪封闭水体的溶氧值 ，( 区中间且处于静止状态时开启高速摄影机分辨 以溶氧值随时间变化斜率的绝对值和水体的体积计×: 1024 1024; : 500 fps) ， 率频率并立即进行电刺激 2 s。，。拍摄时间持续 实验结束后用图像处理软件 算实验鱼的运动过程代谢率实验结束后将实验鱼 ( ACDsee v8. 0) 对拍摄的图片进行处理并采用软件，20 min 取出重新密闭游泳代谢仪并进行 的代谢率 ( tpsdg2) ，i进行数据采集和分析获得实验鱼快速启，。( mg 测定以扣除细菌耗氧的影响运动过程代谢 ,1,1 ms ; 、120 动过程中的反应时间内移动距离并计算 ) : Okg h??计算公式为2 ,1 ( ，V) 最大线速度最大运动速度与最大线加速度= ,MO( SS) 3. 4560( m1000) ( 4)???? max 2 t 0 ( a) 。 : 代谢体重校正公式为max ,1 0. 1. 3.3 ( U) 临界游泳速度及运动过程中代谢率= MO' MO( m1000 )( 5)??crit 2 2 25 ,1,1 MO( mg Okgh) S，，??式中为代谢率为每档 22 t ( MO)( U) 测定设备采用自行设临界游泳速度( 20 min) ，S 2 crit 期间溶氧值随时间变化的斜率为空白0 ( 2007 )，张怡等计的密闭式鱼类游泳代谢测定仪 ，3. 45 组的溶氧值变化斜率为运动呼吸仪的系统体 ( : 200520010485. 。4) 专利号实验前首先将实验鱼 ( L) ，60 60 min。m ( g) ，MO积为 为体重代表体重 2 ,1 cm s)? ( 5. 0分别转入游泳管在微水流 中 适 。校正后的代谢率 1 h，; 应 以消除转移胁迫随后采用国际通用方法 U，测定完毕后取出实验鱼测量常规参数然 crit U。 ( Claireaux et al, ，2006 )测 定测 定 以进 行 ， crit后解剖实验鱼进行雌雄分组最后测量内脏和性腺 ,,1 1 24. 0 c ms6. 0 cms?，?为起始速度作为速度增( 1) 。质量表 ( V) ，20 min ( T) ，量?以 为持续时间?游泳速度不 1. 4 数据分析 。断增加直至实验鱼达到运动力竭状态力竭状态的Excel 2007 ，进行常规计算然后采 实验数据以 20 s 评判标准为实验鱼停靠在游泳管末端筛板 以 SPSS 17. 0 ( LSD) 用 对实验数据进行单因素方差分 ( Lee eta , ，2003)。 l上测定过程中为确保密闭游泳 ; U( ) 70% ，20 析其中 过程代谢率进行双因素性别及流速管内的水体溶氧水平不低于饱和状态的 每 crit min 1 ( HQ10，Hach ，换水 次溶氧水平通过溶氧仪? ( Mean ? 。 方差分 析统计值均以平 均 值 标 准 误 Company，USA) U:。监测的计算公式为 crit = S. E. ) 0. 05。，表示显著性水平为 α 由于实验鱼雌 、，鱼与雄鱼的体长体重差别较大因此对实验结果的 ,1 = + UU (t T) ( 3)U?? crit ，。运动速度进行体长校正代谢进行体重校正 ，U，U 式中为临界游泳速度是能够完成持续时间crit 2 结果与分析( 20 imn ) ( 6. 0，U 的最大游泳速度?是速度增量 ,1 = cms) ，T ( T 20?是设定的各档持续游泳历时 2. 1 鲫鱼性别差异对运动能力的影响min) ，t 是 未 能 完 成设定历时的实际持续游泳时 ( U) 鲫鱼雌鱼与雄鱼的临界游泳速度分别为 crit ( t 20 min) 。U、U cm间， 如果上式中 ?的量纲为 ,1 ,1 ，。6. 97 ?0.2 2、7. 29 ?0. 31B Ls?无显著差异最大 s，U?( absolute 则表示绝对临界游泳速度 crit ( V) 20. 48? 0. 69、20. 40? 1. 09criti-运动速度 分别为 max cal swimming speed)， U、U 如果上式中 ?的量纲为 ,1 ,1 BLs，，( 1) ; ?无显著差异且平均值极为接近图 不 BL s，U?( relative则表示相对临 界 游 泳 速 度 crit 同性别鲫鱼的快速启动参数同样均无显著差 critical swimming speed。) 因为本研究实验鱼身体的 ( 2) 。 异表 10% ，U横截面积并未超过游泳管截面积的 所以 crit 1 表 不同性别鲫鱼的基本参数 Table 1Basic parameters of male and female crucian carp 性别( n)( g)( cm)( g)( g)( % )数量体重体长内脏质量性腺质量生殖腺指数 247. 56 ?0. 28 a6. 73 ?0. 67 a0. 73 ?0. 03 a0. 34 ?0. 02 a4. 50( F)雌性 ( M)276. 65 ?0. 23b 6. 48 ?0. 07b 0. 48 ?0. 02b 0. 14 ?0. 03b 2. 11雄性 = ×( P，0. 05) ; ( GSI) / 100% 。?。同列数据不同字母代表有显著差异 生殖腺指数性腺质量 体重平均值标准误 1 图 不同性别鲫鱼的临界游泳速度与快速启动的最大运 、3 图 不同性别鲫鱼的静止代谢最大运动代谢及代谢空间 动速度g, 3 es meaboc ae O)，active meaboc ae FiRttlirt(Mtlirt2est r Fig, 1Critical swimming speed and fast-start maximum(MO)etabolic scope ( MO) of male andand m ? 2ace 2 tiv speedo f male and female crucian carp female crucian carp * ( P，0. 05) 。 表示同一参数差异显著 2 表 不同性别鲫鱼的快速启动参数 Table 2 The fast-start parameters of male and female cru- ( MO ) 341.92 ? 22. 59、307. ?50代谢空间?分别为 2 cian carp ,1,1 120 ms 22. 66 mg O kg h ，257. 18? 18. 51、220. 20 ???内移动 最大加速度 2 数量反应时间 ( cm)性别距离 ,2 ( n)( ms),, 1 1 ( cms)? kg h，( P ，??18. 95 mOg 雌鱼显著高于雄鱼 2 22122. 61?10. 0120. 70?3. 1768. 16?5. 68( F)雌性 0. 05) ( 3) 。图 ( M)27125. 20?18. 6418. 57?1. 8768. 52?5. 48雄性 ( P，0. 05) 。?。雌鱼雄鱼快速启动各参数均无显著差异平均值标准误 3讨 论 2. 2鲫鱼性别差异对代谢率的影响 3. 1 性别差异对鲫鱼运动能力的影响=( U) ( P ， 0. 0001，F ，临界游泳过程中流速 crit ，繁殖是鱼类生活史中一项高耗能的生命活动= = 13. 247) ( P 0. 005，F 8. 086) 及性别都对代谢率 因此繁殖期的鱼类通常会采用降低其他相关活动以( MO) ，有显著影响代谢率随着速度的增加显著增 2 ( Rojas ,Mo ller，2002 ) 。减少能量输出的生活策略 ，; 加并且相同速度下雌鱼显著高于雄鱼游泳速度与( Plaut，2002 ) 、( Koch, Weser，i食蚊 鱼 石 斑 鱼 = = ( P 0.01 2，F 2.636 )性别之间还存在交互作用 1983)、 ( Alvarez , Metcalfe，2005 ) 三刺鱼的研究均 ( 2) 。图 ，，显示繁殖过程会影响鱼类的运动能力表现为随着( MO) 鲫鱼雌鱼和雄鱼静止代谢率 分别为 2rest ，产卵期的临近运动能力逐步降低到后期出现显著 ,1,1 。，差异也有研究显示某些鱼类在繁殖后期有减少 34. 42?2.98 、36. 9?3. 43 mg Okg h??，二者间2 ，摄食的行为以节约能量用于缓解运动能力的下降 = ( P 0. 57) ; ( MO) 无显著差异最大运动代谢与 2active ( Billerbeck et al, ，2001 ) 。将早期未怀卵的鲫鱼幼 ( ，2012 ) U鱼数据闫冠杰与本研究 结果比较发 crit : U( ) ( : 6. 97 ?现繁殖期鲫鱼的 持续运动能力雌 crit ,1 0. 22B L?S; : 7. 29 ?0. 31B L?s) 雄呈现低于幼鱼 ,1 ( 7.67 ?0. 29B Ls) ，?的趋势但检验未达显著水平 = = ( P0. 08;P 0.37 ) ，可能是因为实验鱼处 : : 雌幼 雄幼 ，于繁殖中期能量投入尚未达到显著影响运动能力 ( Plaut，2002) ; ，的水平此外实验结果还显示雌鱼的 = U( P0.41 )，与雄鱼比较呈现偏低的趋势 crit : 雌雄 ( 2) ，，图 可能是因为雌鱼的繁殖代价高于雄鱼使得 2 图 不同运动速度下鲫鱼性别差异对代谢的影响( Roff，1983。) ，持续运动能力受的影响更大综上繁 Fg, 2 etaboc ate of mae and femae cucan cap n iMlirllririU( ) 殖中期鲫鱼雌鱼与雄鱼的 持续运动能力均未 critdifferent swimming speed ，。，显著下降仅出现雌鱼低于雄鱼的趋势鱼类的适高的繁殖能量投入使得其整体能量效率偏低然而 U; 与雄鱼并无显著差异雌鱼通过提高最大运动 crit ，合度与存活率及繁殖率密切相关繁殖期的鱼类由 ( MO) 代谢水平的补偿方式来维系相对稳定的 2 active ，、于性产物的逐渐积累体重形态及能量代价等都会 ，持续运动能力那么这种运动能力的维持是否还有 ，( Schrecke t 发生变化因此存活率通常会受到影响。其他的补偿方式需要进一步研究 al, ，2001)。 快速启动作为鱼类快速捕食及逃 ( ) 当鱼类处在某一功能状态下如繁殖又面临 ( ) ，其他功能如运动需求时功率竞争便会引起代谢 ，( Langerhans，逸能力重要指标与存活率密切相关 ，功率的调整与重新分配这时可根据鱼类的心鳃功 2009)。 ，( James, Johnston，有 研 究 显 示杜 父 鱼 能是否能够同时承担这两种功能分为竞争模式与添 1998)、 ( Cameron aelt, ，2004) ( Al-孔雀鱼与三刺鱼 。，加模式两种竞争模式表现为总功率不变一种功 varez , Metcalfe，2005 ) 繁殖期的最大运动速度 ; 能的增加引起另一种功能降低添加模式则表现为 ( V)( ) ( Royle，爆 发 运 动 显 著 下 降而 剑 尾 鱼 max ，总功率升高一种功能的增加也许仅会较少甚至不 et al, ，2006 ) ( Christopher et al, ，2011 ) 与鳉鱼却没( ，2008) 。会降低另一种功能付世建等早期研究发 ，、、、现温度溶氧运动训练力竭锻炼等因素均可能会。，、有显著变化本研究结果发现繁殖期雌雄鲫鱼的 ,1 ( V) : 20. 48 ?0. 69B Ls?、最大运动速度分别为 max ,1 20.40 ?1. 09B L?s，( 20.12 ?与早期非繁殖期幼鱼 ,1 ( Fu eta l, ，2009;Zhang引起鱼类功率模式的改变 ==2. 07B L?s) ( P0. 88P; 比较无显著差异 雌幼 雄幼 et al, ，2010; Pang aelt, ，2011)， 那么鱼类不同生活 0. 90)。 表明鲫鱼繁殖期间的快速启动能力并未改 ; 史阶段的功率模式是否会有改变繁殖期鱼类不同，。，U，变并且不存在性别差异可见与 比较鲫鱼 crit ，的快速启动能力显得更为保守这可能与其有效逃 ? 性别之间的功率模式是否存在着差异本研究发现 、。避天敌提高存活率有关 U过程中鲫鱼雌鱼的最大运动代谢与雄鱼相比出 crit 3. 2 性别差异对鲫鱼能量代谢及功率分配的影响 ，。现了显著升高表现出一定程度的添加模式而两 能量代谢通常被人们用作评价鱼类繁殖代价的 种性别鲫鱼十分接近的快速启动能力主要依赖无氧 ( Jonsson eatl , ，1991)。 ，指标之一有研究显示鱼类 ，代谢供能那么这种供能方式是否也存在着补偿机 ，在繁殖期的能量代谢水平高于非繁殖期且不同性 ; 。制这种机制的功率模式如何还有待深入研究 ，别也表现出一定程度的差异通常雌鱼高于雄鱼 ( Smith et al, ，1990)。 ， 然而本研究并未发现两者间 参考文献 = ( MO) ( P 0. 57)， 静止代谢率的显著差异可能一 2rest ，,2002,陈 娟谢小军大鳍鳠成鱼静止代谢率的初步研 方面是因为繁殖中期雌鱼所付出的能量代价尚未达,, ( ) ，27( 6) : 92 7931,究西南大学学报自然科学版 ( ，2002 ) ; 到最大陈娟和谢小军另一方面是因为繁 ，，, 2009, 付世建曹振东彭姜岚不同时间间隔重复力竭运 ，( MO) 殖期雄鱼表现出更好动的特性使得其的 2rest , ( 动对南方鲇幼鱼耗氧率的影响重庆师范大学学报自 ( Fishlon，1975 ) 。，测量值偏高另外繁殖期鱼类的 ,) ，26( 1) : 1 316,、、然科学版形态结构肌肉比例性产物含量也会出现明显的变 ，( Gross , rgSeant，1985 ) 。，，, 2008, 化并且雌鱼更为突出本 付世建曹振东谢小军鱼类摄食代谢和运动代谢 ，2. 18 研究结果显示雌鱼性腺成熟系数是雄鱼的 倍 ,, ，43( 2) : 15 0159,研究进展动物学杂志 , 1999, , : ,林浩然鱼类生理学广东高等教育出版社 ( 1) 。、表 通常鱼类性产物含量越高对身体形态肌 ，, 2009, , : 刘凌云郑光美普通动物学北京高等教育出版 ，肉比例的影响便会越大因而对运动能力的影响程,社 ( Wardle et al, ，1995; P laut，2002 ) 。度也会越高然 ，，，, 2007, , : 牛翠娟娄安如孙儒泳等基础生态学北京高 U，而实验结果并未发现雌雄鲫鱼 的显著差异推 crit ,等教育出版社 。测鲫鱼雌鱼很可能存在某种补偿机制进一步考查 ，，, 2010, 王 芳曹振东付世建中华倒刺鲃幼鱼的快速启 U( 2 ) ，实验鱼 过程的代谢图 发现在相应的游泳 crit ,, ，29( 11) : 218 12186,动与逃逸行为生态学杂志 ，( MO) ，速度下雌鱼的代谢率均高于雄鱼并且最大 2 , 2012, , : 闫冠杰多种鲤科鱼类运动能力的比较重庆重庆 ( MO) 1. 33 。有氧运动代谢率为雄鱼的 倍雌鱼 2 active ,师范大学 ，，, 2007, 张 怡曹振东付世建延迟首次投喂对南方鲇 ( Silurus meridionalis Chen) 、仔鱼身体含能量体长及游 ,, ，27( 3) : 116 11167,泳能力的影响生态学报 Alvarez D，Metcalfe NB, 2005, Catch-up growth and wismming performancein threespine sticklebacks ( Gasterosteus acul- ,eatus ) : S easonal changes in the cost of co mpensation,Comparative Physiology B，179: 509517, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，62:Gross MR，Sargent RC, 1985, The evolution of male and female ,21692176,, parental care in fishes, American Zoologist，25: 807822, BengtssonB E, 1980, Long-term effects ofP CB ( Clophen A50)James R，SJohnston I A, 1998, Influence of spawning on swim- on growth，reproduction and swimming performancein theming performance andu scmle contractile properties in the ,,minnow，Phoxinus phoxinus, Water Research，14: 681 shorthorn sculpin, Journal of Fish Biology，53: 485501,- 687,Jan ，Brtwe IK，Farrell P, 1998, Repeat iKEillA Billerbeck JM，Lankford JTE，Conover DO, 2001, Evolution ofswimming ,intrinsic growth and energcyq uaisition Trade-offperformance of mature sockeye mon s afoowng a ?llli rates, with swimming performance in Menidia brief menidia, Evolu- recoveryp eriod: A proposed measure foif sh health and ,tion，55: 18631872, ,water quality, Canadian Journal of Zoology，76: 1488 Bromage ，NJones J，Randall C，et al, 1992, The rainbow trout 1496, broodstock nmaagement， fecundity， egg quality and the Jonsson ，NJonsson ，BHansen LP, 1991, Energetic cost of timing of eggp roduction in the rianbow trout spawning in male and female Atlantic salmon ( Salmo salar ( Oncorhyn- ,L, ) , Journal of Fish Biology，39: 739744, ,chus mykiss) , Aquacul ture，100: 141166, Koch F，Weser W, 1983, Parttonng of energyin fsh: Caniiiii Cameron KG，David NR，Jeffrey AW, 2004, Constraints on reduction of swimming activity compensate for the cosoft adaptive evolution: The functional trade-off between production? 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