南京市园林植物白粉病发生规律及防治技术研究

南京市园林植物白粉病发生规律及防治技术研究 南京林业大学 硕士学位南京市园林植物白粉病发生规律及防治技术研究 姓名:张林燕 申请学位级别:硕士 专业:微生物 指导教师:叶建仁 20090601 摘 要 本论文对南京市园林植物白粉病发生情况进行了调查，对发病较重的十大功劳和悬铃木白粉病进行了系统调查和化学防治的研究。主要研究成果如下: 对南京市园林植物白粉病发生情况调查，发现南京市共有,,种园林植物感病，其中, ,种病原菌根据其有性型鉴定到种，,种病原菌未发现有性孢子，只能根据无性孢子鉴定到属。 对悬铃木白粉病发生情况进行系统调查发现，,,,,年,月始发病，入夏后发病缓慢，入秋后再次进入病害流行期。生长环境差、长势弱的悬铃木发病重。对病原菌进行分子鉴定的结果为,,,,,,,, ,,,,,,,，分生孢子适宜萌发温度为,,”,,,’,,?，,, ,,,,, ,,,均能萌发，分生孢子寿命为,,天。 对十大功劳白粉病发生情况的调查发现，,,,,年,月底,月初发病并迅速扩展，入夏后处于停滞期，入秋后再次流行。幼嫩、密植枝叶发病重，光照不足、潮湿等因素可加重病情。温湿度对病原菌分生孢子萌发的影响最大，适宜温度为, ,”,,,,,?，,,,,,”,,,,,,均可萌发，萌发最适,,为中性条件，, ,,,，时为萌发高峰期。 ,,种药剂对悬铃木和十大功劳白粉病进行化学防治，烯唑醇、氟硅唑、嘧菌酯和粉逝对以上两种病原菌都有很好的抑制作用，退菌特对十大功劳白粉病菌也有较好的抑制作用。通过十大功劳白粉病的室外防治实验，发现氟硅唑和嘧茵酯的效果最好，其次是退菌特，烯唑醇防效稍逊一些。关键词:白粉病，悬铃木，十大功劳，分生孢子，化学防治 ,,,,,,;, ,,, ,,,,,,,,,,,, ,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,, ,, ,,, ,,,,,,, ,,,,,, ,, ,,,,,;,,, ,, ,,,,,,;, ,,,,, ,,, ,,, ;,,,,;,, ;,,,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,,, ,,,(,,, ,;;,,,,,;, ,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,, ,, ,,,,,, ,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,, ,,, ,,,, ;,,,,,, ,,,。,,, ,,,, ,,,,,,, ,,,,,,,,, ,, 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,,,,,,,,，;,,,,,,，;,,,,;,, ;,,,,,, 学位论文原创性声明 本人郑重声明:所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下进行的研究工作所取得的成果。尽我所知，除文中已经特别注明引用的和致谢的地方外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文 中以明确方式注明并表示感谢。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者(枞签名):张捌嗵匿细，铲占月右日 学位论文版权使用授权 本学位论文作者完全了解南京林业大学有关保留、使用学位论文的规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版(中国科学技术信息研究所;国家图书馆等)，允许论文被查阅和借阅。本人授权南京林业大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以汇编和综合为学校的科技成果，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文全部或部分内容。 保密口，在,解密后适用本授权书。本学位论文属于不保密影 (请在以上方框内打“,,” ) 学位论文作者(本人签名):狨捧塑 碲乡月冶日 , 一 指导教师(本人签名): 哆冲岛月铅日 致谢 本文是在导师叶建仁教授的悉心指导下完成的。从论文的选题、研究的实施到论文的撰写和修改无不凝聚着导师大量的心血。三年的硕士研究生学习期间，耳濡目染了导师严谨的治学态度，精益求精的科学作风和一丝不苟、孜孜以求、不畏艰难的科研精神，这种精神深深的感染了我，时刻激励我克服困难、努力拼搏，成为我今后工作乃至一生的精神财富。同时，吴小芹教授在学习和生活中也给了我很大的帮助。在此，我衷心的感谢叶老师对我的指导和教诲，感谢吴老师对我的关心和帮助。’ 在本论文实验过程中，还得到了本教研组朱克恭教授、韩素芬教授、韩正敏教授、陈凤毛老师、谈家金老师、朱丽华老师、李玉琴老师的帮助和支持，对他们表示衷心的感谢～ 在本论文的试验过程中，还得到了本教研室全体研究生的大力支持和帮助，周春来硕士为实验采样提供了大量的帮助，刘辉、苏胜荣、任嘉红、徐超、黄麟、王明生、范克胜等博士，王姝颖、王凤各、邓海娟、唐颖、侯亮亮、张红岩等硕士在实验上也给予了无私帮助，在此表示衷心的感谢～? 衷心感谢我的家人和朋友在我的生活和研究过程中给予我的帮助、理解和支持～他们是我完成实验和论文的精神支柱，衷心祝福他们。 张林燕 二零零九年五月 前 言 白粉菌是一类重要的植物病原寄生菌，它可以侵染森林、作物、花卉、药材及牧草等多种植物，引起植物白粉病，有的被白粉菌危害可造成重大的经济损失，如禾谷类白粉菌可以引起麦类作物及各种草坪草的白粉病。植物被侵染后轻者叶片覆盖白粉影响植物光合作用，重者叶片扭曲变形枯黄凋落，影响植物的正常长势。 目前国内外研究白粉菌最多的是禾谷类白粉菌，对园林植物白粉菌的研究较少。国内将白粉菌科依有性型分为, ,属，已报道的白粉菌无性型有,个属,个亚属，对这些病原菌进行了详细的鉴定和描述，对发生较普遍对人类生活影响较大的许多白粉病的发生规律进行了细致的研究。对白粉病的防治一直以化学防治为主要手段，化学药剂具有高效、快速、稳定的优点，由于人们对化学药剂的依赖性，使得白粉菌抗药性、对环境的污染日益严重。目前人们已日益重视对环保药剂的研究，并有部分药剂进行了商品化生产。另外，抗病育种和生物防治也逐渐成为研究的重点。 城市园林绿化作为城市基础设施，成为了城市市政公用事业和城市环境建设事业的重要组成部分，美化环境已越来越受到重视。南京市是我国首批园林城市，其绿化经验在上世纪八九十年代就曾向全国推广。近年来，为了营造更加清新宜人的人居环境，逐步构建城市森林，南京市内的绿化，无论是在绿化面积或绿化质量方面，还是从绿化配置或树木种类方面，均取得了长足发展。目前南京市主要以悬铃木为城市干道绿化树种，并加大引进绿化树种，已成为水泥森林中亮丽和谐的风景线。南京引种园林绿化植物数十种，如枫杨、悬铃木、大叶黄杨、十大功劳等，其中悬铃 木是主要的干道绿化树种。悬铃木具有生长迅速、树干高大、枝叶茂盛、吸收有害气体等诸多优点，且夏天能遮荫，冬天又不遮太阳，所以悬铃木作为行道树，已经成为古城南京的一道亮丽风景线。 但是近年发现园林植物频频被白粉菌侵染，其中悬铃木白粉病是近年发现的新病害，对该病原、发生规律及化学防治的报道较少。因此，针对近年来悬铃木上发生的叶部病害白粉病，及时开展相关的试验研究，对园林植物白粉病发生情况进行调查，对悬铃木和十大功劳白粉病的病原、发生规律及化学防治进行系统研究，以减少在园林绿化建设中的经济损失，为园林植物栽植提供技术保障无疑具有重要的理论和现实意义。 第一章文献综述,白粉病发生情况研究进展,(,白粉病为害现状 白粉病是人们所熟知的一种植物真菌病害，是一种单年流行病害。引起白粉病的真菌都属于子囊菌亚门白粉菌目白粉菌科。白粉菌的菌丝体外生或内外生，病害发生发展期间常在寄主表面产生无性的分生孢子，肉眼看上去好像覆盖一层白粉，因此称为白粉病。初期病部出现浅色点，逐渐由点成片，形成一层白粉。最后粉斑上长出许多霉点，使叶片卷缩、嫩梢弯曲甚至整株死亡。 白粉病广泛分布于世界各地，能引起多种植物发病，据,,,,,统计，白粉菌能危害,, ,,种被子植物，这些寄主分属于,,个目，,,,个科的, ,,,个属。许多常见的植物上几乎都有此寄生菌，如禾谷类禾草、蔬菜、观赏植物、杂草、灌木、果树及森林树木，其中,,,以上的寄主植物属于双子叶植物(,,,, ,;,,,,,,,,,,,，,,,,)，现在只发现一种禾白粉菌(,,,,,,,, ,,,,,,,，)是危害单子叶植物的。以小麦白粉病为例:病害的潜育期在最适温度, ,,,,?时为,,,,，在小麦一个生长季节中，白粉病共可发生,,,代。病原菌侵染成功后，每个无性孢子堆可累积产,,,,,,,,,,个分生孢子(刘孝坤，,,,,)。 ,,,,和,,,,年小麦白粉病在我国大流行，两年发生面积均超过,(, ,亿公顷，年损失小麦,,亿公斤，发生范围不仅遍及黄淮、长江流域等主要麦区的冀、鲁、豫、苏、鄂、皖、川、云、黔、甘、陕、晋等省，而且还波及辽宁、吉林、黑龙江等省的春麦(刘万才，, ,,,)。,(,白粉病发生症状 白粉病发生以后，植物的叶片、嫩枝、花、花柄和新稍都可受害。叶上初为褪绿斑(此过程有时不明显)，继而可见白色菌丝层，菌丝层上产生白粉状分生孢子，使叶片有点片状的白粉斑块，生长季节，分生孢子不断再侵染，使白粉斑相互融合，扩展到全叶以至叶的背面，重者抑制植物生长，使叶不平整以至卷曲，叶片提早变黄枯死。幼嫩枝梢染病后也覆有白色粉斑，使新稍发育畸形，病芽不能展开或产生畸形花，新稍生长停滞，使植株失去观赏价值。花受感染后，花蕾或花瓣上也生白色粉状物。白色粉斑在不同寄主上表现不同，有的形状规则呈圆形，有的成不规则形，在禾本科植物上成条点状，白粉有时稀薄或不明显，有时则比较浓厚毛毡状，后者多见于木本植物上，这是因白粉菌种不同而不同。 白粉菌的全部已知种均为高等植物的专性寄生菌，尚不能完全脱离寄主在合成培养基上人工培养。通常寄生在植物表面。表生菌丝、分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉状霉层，使这类病害具有明显的识别特征。白粉菌的分生孢子数量很大，在生长季节或温室栽培中，是大量传播蔓延的主要来源，白粉菌在凉爽或温暖干燥的气候下发生普遍且严重，空气相对湿度低、植物表面无水膜存在时它们的孢子也能够释放、萌发而引起侵染。一旦开始侵染，不管空气湿度如何，菌丝体在植物表面都可以继续不断扩展。 , 白粉病发生后期，白色霉层变为灰白或灰褐色，在霉层中出现黄色、 褐色以至黑色的小粒点，即为白粉菌有性阶段的子囊果，但并不是所有地区都能发现有性时代。自粉菌的子囊果为闭囊壳，闭囊壳一般在秋季或生长后期形成，以度过冬季或作物中断期。多数白粉菌以这种形态成为翌年发病的病源。翌年春天，闭囊壳吸水而开裂，子囊从中伸出，开裂并弹放出其中的子囊孢子，随风传播。子囊孢子与分生孢子大小相近或略小于分生孢子，在萌发、侵染和以后形成的机构等方面与分生孢子完全相同(吕佩珂，,,,,)。 子囊孢子和分生孢子由风传至幼嫩的绿色组织上，温度和湿度满足要求时，孢子立即萌发形成芽管。芽管很快产生短而细微的菌丝，直接穿过角质层和表皮细胞的细胞壁进入表皮细胞，侵入菌丝一旦进入细胞腔，立即膨大形成球形吸器，通过吸器获得养料。芽管继续在植物组织表面生长并分支，产生表面生的菌丝体网状结构。当菌丝体在植物上展布时，不断形成吸器伸入表皮细胞。细胞养分被吸收，耗尽了养分，使它们衰竭，有时引起死亡。受害部位的光合作用显著减弱;细胞其它功能也受损害，幼嫩叶片受到侵染还可引起过敏反应以及受害处周围细胞生长不均，结果叶上出现微隆起，。使叶畸形。菌丝上产生短而直立的分生孢子梗，梗上着生单个或几个成串的分生孢子。分生孢子由气流传播，在新生的叶片、枝条上引起新的侵染(谢标洪，,,,,)。,(,白粉病发病规律的研究 白粉病发生于春秋两季，一般以秋季较为严重。一、二年生草本植物病菌以闭囊壳随病残体越冬，木本植物和多年生草本植物主要以菌丝体在休眠的芽内、病叶、病蕾、病稍、病果上越冬。春季病芽萌发，先在抽出的新稍嫩叶上发病，是病害的初侵染源，后期也可产生闭囊壳，但子囊孢子在侵染循环中的作用不大。白粉菌在南方和北方温室内不存在越冬问题。 越冬期间，菌丝和分生孢子寄生在花卉的病芽、病枝、病叶或落叶上，但温度低于,,度时(病菌并不生长发育，在早春温度逐步回升至, ,?左右时，子囊吸水膨胀破裂，子囊孢子萌发，菌丝开始生长发育，并产生大量的分生孢子对植株进行传播和侵染。一般来，夜间温度低、湿度高有利于分生孢子的繁殖;而白天温度高、湿度低则有利于分生孢子的成熟飞散。夏季高温高湿也会产生大量分生孢子，扩大再侵染。 分生孢子在叶片上萌发，从叶片气孔进入组织内吸取叶片的养分。该病害发生的适宜条件主要是光照不足，通风不良，空气湿度大的环境，氮肥施用过多，缺钙或过干的轻沙土，湿度变化剧烈以及花盆土壤过干等，都有利于病害的发生。生长期白粉菌往往会多次重复侵染，温室中能周年发生。以,,,月、,,, ,月发病较重(宋清坡，,,,,)。 白粉菌对湿度要求幅度很宽，虽然湿度增高更有利于其分生孢子的萌发和侵入，但即使是空气相对湿度降低到,,,的情况下，白粉病发病更重，原因是干早降低了寄主表皮细胞的膨压，这对表面寄生并直接从表皮侵入的白粉菌的侵染是有利的。然而由于分生孢子的高渗透压，水滴的存在会使分生孢子吸水过多，膨压升高而使胞壁破裂，因而对其孢子的萌发反而不利。白粉菌的分生孢子萌发要求较高的温度，以,,”,,,,?最适，而不能低于,,?或高于,,?。白粉菌分生孢子的抗逆性较低，寿命很短，在,,?左右只能存活,小时，,,?以上或(,?以下，很快便失去活力，只有在,?时能稍稍延长一些寿命(谢标洪，,,,,)。 综上所述，环境条件空气相对湿度大，温度较高，在,,,,,?时，最有利于白粉病的发生和流行。温室或大棚花卉白粉病发生较重，因为它能满足白粉菌对温湿度的最适要求。过于高温干旱或过多降雨都会减缓白粉病流行的速度。在长江流域一般于潮湿的秋季发病较重。 栽培管理对白粉病的发生关系也很密切，施肥不足、 土壤缺水、灌溉不及时、环境荫蔽均易造成植株生育衰弱，而降低了对白粉菌侵染的抵抗力。而浇水过多、氮肥过量、植株徒长、田间通风不良、湿度增高亦有利于白粉病的发生，因此凡是窝风地，低洼或排水不良的地块，白粉病发生都较重，靠近温室或大棚的地块，由于初菌源较多，一般发病较早且较重。,白粉茵的分类地位,(,传统分类地位 白粉病是具明显体征或特性的一类病害的统称。具体到引起白粉病的白粉菌，又由于其有性阶段闭囊壳外的附属丝而分属不同的白粉菌属，不同属的白粉菌和植物有相应的关系。如白粉属在草本植物上常见，在木本植物上的多是那些附属丝特化为钩状、叉丝状、针状的。有时一种植物可以被一种以上白粉菌侵害。但是在防治方法上还是基本相同的。 白粉菌目通常被归入不整囊菌纲或核菌纲。一般认为本目只有白粉菌科 (,,,,妒,,;,,,),科。在较早的分类中，常与另外一些科如小煤炱科一起被归入暗绒菌目,,,,,,,,,,,,，如,,,,,,(, ,,,)在,,,,,,,,,,,,目内包括,,,,,,,,;,,,、,,,,,,,,;,,,、,,,,,,,,;,,,、,,,,,,,,;,,,四个科。, ,,,年，,,,,,,(,,,,,,,,,,,,,,根据,,,,,,,,,,,,的模式属的模式种,,,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,已被,,,,,,,,(, ,,,)转到半知菌中去而提出用白粉菌目,,,,,,,,,,,来代替,,,,,,,,,,,,的目名。到了, ,,,年，,,,,,,在,,,,,,,,,,,目内只留下了,,,,,,,,;,,,一个科，而其他的科被转移到其他的目内(郑儒永，,,,,)。 自从,,,,,,,,在, ,, ,年强调提出白粉菌附属丝形态在分类上的重要意义，,;,,,;,,,,,,,同年紧接着提出白粉菌可根据每一个子囊果内子囊的数目(单个或多个)分为两大类，并且由,,,,,,,,,在, ,, ,年加以实践，提出了他的分类系统以来，,,,,,,,,,根据子囊果内子囊的数目和附属丝形态来分属的原则，以及他所承认和建立的属，即,,,,,,,,、,,,,,,,,,,,、,,,,,,,,,,;,、,,,,,,;,,,,,、,,;,,,,,，,,;,,,,,,,,,，加上在他以后建立的,,,;,,,,,,共计,属，一直为大家所普遍接受。但是，随着时间的推移，愈来愈多的白粉菌被发现了，仅上述两条原则已经不能满足把这么多丰富多彩的白粉菌进行合理分属的需要。特别是因为白粉菌是复型的，分属时应充分考虑它的全型特征，不应只考虑它的有性型特征而忽略了它的无性型特征(郑儒永，, ,,,)。, ,,,年由,,,,,,建立了白粉菌科 ,(,,,,,,,,;,,,)，无一例外的把所有白粉菌纳入这个科之内。,,,,年,,,,,,编著了第一本世界性的白粉病专著，他的报道包括了,,个种和, ,个变种，和,,,,,,,,,的几乎相同。这本专著极大的影响了白粉菌分类的发展，就是新近的一些研究者也同意他的观点，如中国学者戴芳澜;但,,,,,,在当时完全忽略了白粉菌无性型的分类价值。 , ,,,年，,,,,,,写的专著“,,, ,,,,,,,, ,,,,,,, ,,,,,,,”出版，他的分类和,,,,,,,,,，,,,,,,的也十分相似。,,,,,,,于,,,,年著的“,,,,,,, ,,,,,,,”一书，用调查的方法研究了白粉菌，内容详实。,,,,,于, ,,,年出版的白粉菌分类专著“, ,,,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,, ,,,,,,,(,,,,,,,,,,,)”，成为当今世界各国研究白粉菌 的重要参考工具，尽管大家对他的分类观点不尽完全赞同。以上这些研究者们的工作对今后相关研究有着深远的影响。 依据菌丝体生长的特征、菌丝刚毛的有无、分生孢子的类型、子囊果壁的特性、子囊的数目和排列方式、附属丝的类型和形态等，白粉菌科下分有性型, ,属，无性型,属。中国除巴西白粉菌属和尖钩丝壳属两个热带属外均有发现，其中球钩丝壳属、顶叉钩丝壳属、小钩丝壳属和旋梗菌属为中国建立的新属(郑儒永，,,,,)。,(,关于白粉菌属级分类系统的讨论 传统的白粉菌科,,,,,,,,;,,,内属的划分主要是依据有性世代闭囊壳内子囊的个数及子囊孢子的数目，特别是闭囊壳外附属丝的特点来进行的。但现在已经证实，在这一系统中这些特征的分类学价值被估计得过高(,,,,, ,，, ,,,;,,,,, ,，,,,,)。钩丝壳属,,;,,,,,、半内生钩丝壳属,,,,;,,,,,和叉钩丝壳属,,,,,,,,都具有顶端呈钩状卷曲的附属丝，但它们却有很大差别。,,,,;,,,,,的无性型属,,,,,,,,,,,,,类型，而不是,,,,,,类型。,,;,,,,,与,,,,,,,,的无性型同属于,,,,,,类型，但,,,,,,,,可以有大、小两型的分生孢子和分生孢子梗同时存在(郑儒永，, ,,,)。正是由于这些属的分化，使得无性世代的特征变得越来越重要，而且在最近的一些扫描电镜(,,,, ,,,，,,,,)和分子系统学研究(,,,,,,,,, ,，,,,,;,,;,,;,,,;,，, ,,,)和分生生物学研究中得到证实。 正是由于这些原因，新的属级分类系统正在形成，并被越来越多的白粉菌学者所接受。在新的属级分类系统中共承认有性型属,,个和无性型属,个(刘淑艳，,,,,)。具体如下:有性型的属有节丝壳属,,,,,,;,,,,,,,, ,,,,,,,,,，布氏白粉菌属,,,,,,,, ,,,,,,, ,, ,,,,,，巴西壳属,,,,,,,,,,;,, ,,,,,,，离壁壳属,,,,,,,,;, ,,,,(,,,,,(，白粉菌属,,,,,,,, ,,(,,,,,(,,,,,,,,,,,(，戈洛文属,,,,,,,,,,;,,(,(,,,,,),(,(,,,,,,,，内丝白粉菌属,,,,,,,,,, ,,,,,,，新白粉菌属,,,,,,,矽,, ,(,,,,,，球针壳属,,,,,,;,,,,, ,,,(，半内生钩丝壳属,,,,;,,,,,,,,,(,,,,,(，叉丝单囊壳属,,,,,,,,,,, ,,,,,，叉钩丝壳属,,,,,,,, ,,,,,,，棒丝壳属,,,,,,,;,,,,, ,,,,,,,,，拟钩丝壳属,,,,,,;,,,,, ,(,,,,,(,,(,,,,,，簇丝壳属,,,,,,,,,,,;, ,(,,,,,(,,(,,,,,。在变更的白粉菌属下分成三个形态学的而非系统学的组，即白粉菌组,,;,(,,,,,,,,，叉丝壳组,,;,(,,;,,,,,,,,,和钩丝壳组,,;,(,,;,,,,,。叉丝单囊壳属下也分成两个形态学的而不是系统学的组，即叉丝单囊壳组,,;,(,,,,,,,,,,,和单囊壳组,,;,(,,,,,,,,,,;,，后者又被分为,,,,,,,,,,;,和,,,,,;,,,,,,,,,两个亚组(,,,,, ,，,,,,;,,,,, ,，,,,,;,, ,,,,,, ,,，,,,,;,,,,,, ,，,,,,;,,,, ,，,,,,(;,,,, ,,,，,,,,;,,,,,,,,, ,， ,，,,,,)。无性型的属有粉孢属,,,,,, ,,,,，拟,,,,;,,,,,,,,, ,，,,,,; ,,,,,,,,,粉孢属,,,,,,,,, ,;,,,,，拟小卵孢属,,,,,,,,,,,, ,,,(,,,,(和旋梗菌属,,,,,,,,,,,,, ,(,(,,,,,,,(,(,,,, ,个属。(,,,, ,,,，, ,,,)根据无性世代扫描电镜观察结果，将粉孢属下分,个亚属，从而使无性世代的亚属与有性世代的属一一对应。(,,(,,,, ,，,,,,)根据孢子萌发方式和,,,,序列，将采白尸厅,，,,,,,,, ,;,,,,、,(,,,,,,和尸(,,,,;,,,,,,上的白粉菌的无性型定名为粉孢属下的一个新亚属，即小粉孢亚属,,,,,,,, ,,;,,,,,,,。因此到目前为止，已报道的白粉菌无性型有,个属,个亚.