木本植物增粗过程

木本植物增粗过程 大多数双子叶植物和裸子植物的根茎，在完成初生生长后，由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动，使根茎不断地增粗，这种过程叫增粗生长，也称次生生长。由它们产生的次生维管组织和周皮共同组成的结构，称次生结构。 周皮的形成与结构特征 周皮是由木栓形成层、木栓层和栓内层组成，通常在双子叶植物和裸子植物的茎及根加粗生长时形成代替表皮起保护作用的一种次生保护组织。可控制水分散失，防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮上有皮孔，可代替表皮上气孔起通气作用。有时，当植物的某一部分（如叶子）脱落后，可沿着暴露的表面发育出周皮；或植物体受伤后，也可在暴露的表面产生周皮，称为创伤周皮。 木栓形成层 木栓形成层是产生周皮的分生组织，其起源在植物器官内各异。在根中，最初木栓形成层起源于中柱鞘；在茎中，有些起源于表皮（如柳、苹果、夹竹桃），多数起源于皮层（如桃、白杨、木兰、胡桃、榆）。木栓形成层的结构比维管形成层简单，形状也较规则，从其横切面上看为扁长方形，从纵切面上看为长方形或多边形。有些植物第一次形成的木栓形成层作用期很长，甚至终生起作用，但多数植物木栓形成层作用期都较短。当茎和根不断加粗，原有的周皮失去作用前，在茎和根的内部又逐渐向内形成新的木栓形成层，使周皮的位置越来越深，直到在次生韧皮部内发生。木栓层 木栓层含有多层排列紧密整齐的木栓细胞。木栓细胞在横切面中细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，细胞壁较厚，并且强烈栓化（即在细胞壁中积累有丰富的由木栓酸等所构成的脂肪性物质）。木栓层细胞的细胞壁增厚有时不均匀，如杜仲，内壁特厚；肉桂的最内一列木栓细胞的外壁特别增厚，海桐皮木栓细胞壁呈石细胞状，有明显的壁孔或层纹，并强木化。 木栓细胞成熟时原生质体死亡解体，细胞腔内通常充满空气，有时含黄棕色或红棕色物质。 这些特征使木栓细胞具有高度不透水性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性，对植物体起了有效的保护作用。 皮孔 在多年生乔木和灌木的枝条和根的表面、果实的表面通常可见到皮孔。各种树木的皮孔有一定的形态结构。皮孔的形状、大小、排列、颜色各有不同，有圆形、椭圆形和线形；大小为1～20毫米；有纵向、横向排列；褐色、黄色或铁锈色。因此，冬季树木落叶后，皮孔的形态可作为鉴别树种的依据之一。皮孔常在气孔所在的部位发生。气孔里面的薄壁组织细胞先开始分裂，形成产生皮孔的木栓形成层，逐渐与产生周皮的木栓形成层相连接。但产生皮孔的木栓形成层细胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形细胞，排列疏松，有较发达的细胞间隙，称为补充细胞。补充细胞的数目很多，将表皮和木栓层胀破，裂成唇状突起，显出圆形、椭圆形以及线形的轮廓，即皮孔。 皮孔一般有两种类型：一类结构较简单，补充组织都是栓质化细胞组成，早期形成薄壁的疏松组织，细胞间隙较多，而后期形成的为厚壁的较紧密的组织，细胞间隙较少，如鹅掌楸属、木兰属、苹果属、杨属和柳属。第二类结构比较特化，木栓形成层产生了①细胞排列疏松、非栓质化的补充组织；②细胞排列紧密而栓质化的细胞层——封闭层，两者相间排列。补充组织细胞增多，胀破封闭层，内部又再生新的封闭层。如山毛榉属、桦属、刺槐属。周皮在生长过程中，一直保持有皮孔，木栓形成层在形成木栓层的过程中，不断产生新的皮孔。周皮形成后，周皮下方的活细胞，通过周皮上存在的皮孔与外界进行气体交换。周皮产生的皮孔的形状、色泽、大小及单位面积上的数目因植物种类不同而异，可作为鉴别树种的根据之一。 栓内层 栓内层是由木栓形成层向内产生的薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，其细胞结构及生理功能和其他薄壁组织细胞相同。其形状虽与木栓形成层细胞相似，但它与木栓形成层排成径向行列，因此很容易与皮层中其他薄壁组织细胞区分开。栓内层细胞常含有叶绿体。 周皮可年年累加，其结构特点使它在商业上有相当的重要性，可应用到日用中的轻质绝缘材料和救生设备等。周皮形成的栓皮储、栓皮栎和黄檗（黄柏）是商用木栓的主要来源。 茎次生维管组织的形成 茎的次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动。周皮形成不再赘述。 多年生木本植物茎，由于形成层年年活动，每年都可以产生新的次生维管组织组织，从而茎可以不断增粗。 1.维管形成层的发生和活动 茎的维管形成层由束中形成层和束间形成层连成圆环状形成层。其分裂活动与根的相同，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。 在初生韧皮部和初生木质部间保留着一层具有分生能力的组织，由于是在维管束范围内，称之为束中形成层。当次生生长开始时，连接束中形成层那部分的髓射线细胞，恢复分裂能力形成束间形成层。 束中形成层和束间形成层形成维管形成层。维管形成层有两种形状的细胞，纺锤状原始细胞长棱形，长而扁，长度比宽度大许多倍，细胞的切向面宽。射线原始细胞较小，近于方形。 木本植物茎的径向增粗，主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时，其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞），或者衍生成韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间，有的细胞已经分裂或正在分裂，有的尚处于分生组织状态，这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中，有一层真正的形成层原始细胞，同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞，为方便起见，人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）。 形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层，称为叠生形成层（在椴属和刺槐属等植物的形成层）；一是纺锤状原始细胞的侵入生长，使纵向伸长的细胞末端相互交错，而不排列在同一水平层上，故称为非叠生形成层（如栗属和胡桃属等植物）。 纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗，本身也进行细胞分裂，以增加原始细胞的数目，这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一样，如在具叠生形成层的植物中，多以径向垂周分裂为主，而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中，常见为假横向分裂，或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞，这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂，最后形成单列或多列射线。 在温带和有旱季、雨季交替的热带地区，树木维管形成层的活动有明显的周期性。冬季形成层原始细胞停止分化，翌年春季又开始恢复活动，到了夏秋逐渐减弱，而后停止活动。如此周而复始，年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时，可分为两个阶段： （1）形成层原始细胞径向伸展，径向壁变得很薄。（2）原始细胞开始分裂，这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。春季，形成层恢复活动时，纺锤状原始细胞分裂旺盛。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢。在形成层的活动期间，原始细胞中间具1—2个大液泡，周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体，以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中，液泡变小，数目增多，高尔基体小泡及内质网也相应减少，细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴，这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。 2.次生韧皮部的结构 次生韧皮部由筛管、韧皮纤维、韧皮射线，韧皮薄壁细胞组成。 1）．轴向系统的组成分子（来自纺锤状原始细胞）主要有输导有机养料的筛管和伴胞；韧皮薄壁细胞则储藏淀粉、蛋白质、单宁、晶体等。一些韧皮薄壁细胞特化为各种分泌结构如乳汁管、漆汁道等。韧皮纤维的功能是机械支持。 2）．径向系统的组成分子 韧皮射线主要功能是物质的径向运输，储藏蛋白质、淀粉、单宁等。 维管射线也属于次生结构，可以随茎的增粗而不断增加条数。它不仅位于次生韧皮部和次生木质部内。 3. 次生木质部的结构 次生木质部是由形成层纺锤形原始细胞形成的导管、管胞、木纤维、木薄壁组织和由射线组织原始细胞产生的次生射线组织构成的。裸子植物和木本双子叶植物的木材大部分由次生木质部构成，通常前者次生木质部缺少导管，后者则有导管。初生木质部只占很微小的部分。木材有两个特征：一是有年轮，一是有边材和心材之分。 在温带和有旱季、雨季交替的热带地区，春季，形成层恢复活动后，纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子，此时分化的管胞或导管分子的直径较大，数目多，壁较薄，木纤维数量较少，因此材质显得比较疏松，这部分木材称为早材（或叫春材）。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢。原始细胞分化的细胞直径较小，数量少，而木纤维的数量相应增多，这部分的材质比较致密，称晚材（或称夏材）。在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中，早材部分的导管分子直径明显增大，而晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中，由早材至晚材的变化，一般是逐渐进行的，即没有显著界线。不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看，这些界线成了一圈圈同心圆的环纹，每一个包括早材和晚材两部分的圆环，称为生长轮（或称生长层）。生长在温带地区的木本植物，通常一年内只形成一个生长轮，特称年轮。它代表着一年内所形成的次生木质部的数量。在一株树中，年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。 有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮，即双轮或复轮。如柑桔属茎中的形成层每年有三次活动高峰，因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变，如变冷或转热，或长期干旱或虫害，以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响，也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮，称为真正年轮，其余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻，特别是晚期霜害，易使形成层原始细胞受到损伤，结果产生含有不规则的薄壁组织带，即称创伤年轮或霜轮。也有的树木，因反常的气候影响，使形成层不分化，直到生长环境适合时才又开始活动，形成年轮，这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的树木，或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。 生长在热带或亚热带地区的木本植物，如桉树等，由于一年内无明显的四季之分，形成层的活动几乎整年不停，这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材，可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。 维管形成层多年活动，次生木质部体积逐年增长。位于树干横切面边缘，接近树皮的部位的木质部是由形成层新分生形成，在生成后最初的数年内，其中导管是有功能的，起输导作用，薄壁细胞等是生活细胞，这部分组织通常颜色较浅，称为边材。 经过几年生长，与导管邻接的木薄壁细胞或射线细胞的原生质贯穿半缘纹孔而侵入导管细胞腔，膨大形成侵填体。当产生很多导管细胞腔时，导管细胞腔出现单宁、色素、树胶、树脂以及碳酸钙等沉积物，堵塞导管，导致水分输导受阻，而生活细胞也逐渐老化死亡，失去生活机能。这部分木质部材质变硬，密度增大，渗透性降低，耐久性提高，颜色加深，形成心材，起到支持作用。 根次生维管组织的形成 1．维管形成层的发生位置和波状形成层环的形成   根部维管形成层产生于幼根的初生韧皮部的内方，即由两个初生木质部脊之间的薄壁组织开始。当次生生长开始时，这部分细胞开始分裂活动，形成维管形成层的一部分。初期，在根的横切面上，这些有分裂能力的细胞主要进行平周分裂，产生一段的弧形狭条。这就是最早产生的维管形成层片段。这些片段数目与根的原数有关，即几原型的根就有几条维管形成层的片段。以后随着细胞的分裂各段维管形成层逐渐向其两端扩展，并向外推移，直到初生木质部的辐射角处，与其外侧的中柱鞘细胞相接。此时，这些外的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，并分别与最初形成的维管形成层相连合，成为一个完整的、连续的、呈波浪状的形成层环包围着初生木质部。在具有次生生长的植物根中，维管形成层环终生保持细胞分裂的能力，所以能够使根不断的增粗。 2．维管形成层的活动及环状形成层的形成   维管形成层发生后，主要进行平周分裂，由于形成层发生的时间及分裂速度不同，通常位元于初生韧皮部内侧的形成层最早发生，最先分裂，分裂速度快，因此，在初生木质部与初生韧皮部之间形成的次生组织较多；而在初生木质部放射角外的形成层活动较迟，所以形成的次生组织较少。这样，初生韧皮部内侧的形成层被新形成的组织推向外方，最后使波浪形的形成层环变成圆环状的形成层环。以后形成层的分裂基本上是等速进行的，一环环的加添次生组织。并把初生韧皮部推向外方。 3．形成层的活动 形成层的活动主要是进行平周分裂，向内分裂产生的细胞，分化出新的木质部，加在初生木质部的外方，叫次生木质部；向外分裂产生的细胞，分化出新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称次生韧皮部，次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织，这是次生结构的主要部分。次生木质部和次生韧皮部的组成基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少，另外，在次生木质部内和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，统称维管射线，其中贯穿于次生木质部中的射线称为木射线，贯穿于次生韧皮部中的射线称为韧皮射线。维管射线是次生结构中新产生的组织，具有横向运输水分和养料的功能。 根的次生维管组织特点与茎类似不再赘述。