红豆杉科

红豆杉科 TAXACEAE 红豆杉科 傅立国 李楠 Robert R.Mill 常绿树或灌木，雌雄异体或很少的雄雌同株，叶呈螺旋形排列或 十字形交叉、线形或披针形，在离轴面突出或不明显的中叶脉两侧有 1气孔带，呈现出或没有树脂道，锥形花粉单独存在于叶或苞片叶叶 腋，或聚集在枝条穗状联合体顶端；小孢子叶众多；花粉囊3-9，放射状排列或在小孢子叶外部，于是有明显的近轴和离轴面；花粉无囊。 种子支承结构单独或成对存在于叶或苞片轴，有花梗或无柄，在基部 有几个交迭或交叉成十字形的苞片；单独的胚珠笔直的生长在花轴顶 端，种子无柄或有肉茎，呈核果状或坚果状，部分地被附上囊状或杯 状肉质假种皮，或完全被附上假种皮；有丰富的雌性配偶体组织。子 叶2。萌芽生长在地上，在地下的在Torreya. 5个类21个种，主要分布于北半球（除Austrotaxus R.H.Compton:New Caledonia）;在中国有4个类（1个地方的）和11个种（5个地方的和一个引种）。 1a.有中叶脉的树叶?在近轴处不显眼；花粉囊生长在小孢子叶外部， 带有明显的近轴和离轴面；种子成对地生长在叶腋处，无柄；种 子完全被假种皮包着……………………………………4.Torreya 1b.有中叶脉的树叶在近轴处突出；有叶腋；圆锥形花粉粒众多；在 树叶或苞片的叶腋处有单独的种子支承结构，短花梗或无柄；种 子被杯状或囊状假种皮包围住，但末梢部暴露。 2a.树叶交叉成十字形，有树脂道；圆锥形花粉粒排列在穗的端 （侧面非常少）；种子支承结构为长花梗；囊状假种皮，几乎 完全围住种子除末端顶点处………………………3.柔夷花序 紫杉 2b.树叶成螺旋形排列，无柄，无树脂道；叶腋处有单独的圆锥 形花粉粒，未形成穗；种子支承结构为短花梗或无柄，杯状 假种皮仅仅围住接近种子的部分。 3a.小枝不规则地交替；树叶的离轴气孔带成浅黄色或浅灰绿 色；当种子成熟时，假种皮成红色………………1.红豆杉 3b.小枝近乎对生或似涡漩；树叶的离轴气孔带成白色粉末 状；当种子成熟时，假种皮成白色； 1. Linnaeus,Sp.Pl.2:1040.1753. 红豆杉属 常绿树或灌木，雌雄异体；小枝不规则交替，基部有少数或几个 永久或早熟非永久性的剥落芽；冬季剥落芽重叠，有突出的或模糊的 纵向近轴脊,树叶2列，成螺旋形排列，无柄，或紫杉尖端有短柄， 线形，直的或镰状，向下延，近轴面有凸起的叶中脉，离轴面有两列 浅灰色，灰绿色或浅黄色气孔带，树脂道很少。有独立的再生结构叶 腋。圆锥形花粉茎，球状，基部有重叠苞片；小孢子叶6-14，盾形， 每个有放射状排列的花粉囊4-9，种子支承结构无柄，有几个重叠的 苞片，2或3对在末梢交叉成十字形。当种子成熟时，假种皮红色或 橙色，肉质。种子坚果状，1年成熟，杯状假种皮包围，但顶点处暴 露；脐明显。子叶2。萌芽贴地生长。2n=24. 约9个种：主要在北半球；中国有3个种。 苏门答腊岛紫杉[Taxus sumatrana(Miquel) de Laubenfels(T.celebica)H.L.Li.)],来源于印尼（苏拉威西岛和苏门 答腊岛）和菲利宾。中国曾有记载（例如：Fl.Taiwan,ed.2）。这些记载基于这个种的一个主要概念，包括这个说明中已进行过的分类， 如：红豆杉和南方红豆杉(但排除云南红豆杉这一类)。在亚洲紫杉明显种的总数是十分争议和需要更进一步研究的课。 新树叶小乳头状突起和其它的离轴叶面特征是最新的关注焦点。 小乳头状突起很小，用显微镜或放大倍率为25倍或放大倍率更大的镜头能很好的观察。 1a.在活的状态下叶状小枝成?扁平状；树叶线形到披针形，并渐缩 到末梢，通常为镰状，顶点逐渐变得锐利或突然变成锥形和不明 显的棘状；在小枝基部有早熟非永久性和一些永久的冬季剥落 芽………………………………………………………2.云南红豆杉 1b.在活的状态下叶状小枝在交叉处成“V”形；树叶线状，几乎整个 叶长都等宽，直的或不明显的镰状，顶点有短棘状直到尖端；小 枝基部有永久性冬季剥落芽 2a.树叶通常直，中叶脉有浓密而均匀的离轴乳头状突起，基部通 常是相对称的；种子成柱长方形，?整片叶宽相等，末梢两侧 成钝脊，核椭圆形……………………………1. 密叶红豆杉 2b.树叶微呈镰状，中叶脉无离轴乳头状突起，基部?不对称；种 子卵形或三棱卵形，末梢部有3、4或更多钝脊；核通常成三角 形或四边形…………………………………………3.T.cuspidata 1. Nan Li ?R.R.Mill,Novon7:263.1997 密叶红豆杉 12米高树或大灌木；树干胸高直径3.5米；冬芽卵形，小枝基部有永久剥落痕，近轴脊，在顶点处突然变锐。活的叶状小枝在交叉 处成“V”字形，轮廓为3-6×3.5-6厘米，树叶与轴生长成60-90?；叶柄 长1-1.5毫米；近轴处亮绿色，线形，整片叶宽几乎相等，通 常是整齐，1.2-3（-3.5）厘米×1.5-2.5毫米，?厚，中叶脉和气 孔带都有浓密和均匀离轴乳头状突起，中叶脉有0.2毫米宽的离轴ca.,气孔带浅黄色，宽0.6-0.7毫米，边缘带宽0.1-0.2毫米，基部楔状或短小削弱，通常对称，边缘向外卷（特别是干时），顶端有尖 头，，尖端0.5-1毫米，花粉成卵形，6-8毫米；果轴向上延伸到苞 片顶点象短秆ca.1毫米；苞片2列。最近的一个鳞状，小，末梢的 一个浅绿色或半透明，非常大；小孢子叶红棕色。种子成柱长方形， ?整片叶宽相等，两侧微拉平，ca.6.5-7×4.5-5毫米，末梢两侧成钝脊状，顶点尖棘形；核椭圆形，授粉期为4月，种子成熟期为9-11月。 混合林和Pinus林，通常在阴凉处；2500-3100（-3400）米（在其它部分的山脉的种降到1800米），西藏的西南（吉隆县）［印度北 部，克什米尔，尼泊尔，巴基斯坦］。 中国有一个将要灭绝的种.在FRPS，从中国西南部发现二个红豆 杉种；这种植物限于西藏被鉴别为云南红豆杉,而四川西南部，西藏 东南部和云南西部的植物被鉴别为云南红豆杉。而李楠和傅立国 （Novon7:263-264.1997）认为批评性研究的类型和权威性的材料揭 示云南红豆杉是云南红豆杉,在FRPS鉴定的云南红豆杉将作为一个 新种密叶红豆杉。 2. Zuccarini.Abh.Math,-Phys.Cl.Konigl. Ba- yer.Akad.Wiss.3:803.1843 须弥红豆杉 树或灌木高30米；树干胸高直径1.3米;树皮易变色,灰棕色,红色,或紫色,成条形剥落,破裂或衰退成空洞的剥落迹；在小枝基部 有非永久性的和一些永久性的冬季早期剥落芽,三角卵形,有或没有纵向离轴脊。活的状态下叶状小枝?扁平状，轮廓3-9×1.5-6厘米。树叶与小枝轴成（50-）60-90?，无柄或柄长1毫米；暗绿色或平滑 近轴，浅离轴，，线形至披针状，渐缩到末梢，通常镰状，（0.9-）1.5-3.5（-4.7）厘米×（1.5）2-4（-5）毫米，中叶脉稍提高近轴，宽0.1-0.2毫米，浓密而均匀的离轴乳头状突起，或乳头状突起分散在中叶脉或 1到几行乳头状突起分布在气孔带的附近，或中叶脉没有乳头状突起， 气孔带浅黄色，宽0.6-0.9毫米，浓密而均匀的乳头状突起，边缘带 宽0.1-0.4毫米，基部楔状或削弱，不对称，边缘扁平并向外卷，， 顶点逐渐锐利或突然成锥形和不明显的棘状，尖部0.1-0.5毫米。花粉沿2年生的小枝轴分散，?无柄或短花梗（花梗ca.0.5毫米），浅 黄色，卵形，5-6×ca.3毫米；苞片通常为6，宽卵状，浅绿色；小孢子叶8-14，每个有（4或）5或6（-8）个花粉囊。种子支承结构 向小枝轴末梢生长。成熟时假种皮红色或橙色通常为?透明。种子卵 球形或倒卵球形，偶尔柱椭圆形，有时微扁平状，5-8×3.5-5毫米，通常有钝脊（有时三角形和3个脊）；顶点有小尖；核椭圆形到近似 圆形或圆三棱形。授粉期为9次年4月，种子成熟期为8-12月。 阔叶，结球果，混合林，灌木丛，森林开伐的岩石，开阔的斜坡， 100-3500米。安徽南部，福建，甘肃南部，广东北部，广西北部， 贵州，河南西部，湖北西部，湖南，江西，SSHANANXI，四川，台湾，西藏东南部，云南，浙江，［不丹，印度南部，？老挝，缅甸，锡金， 越南］。 能够用它在本地山脉造林。木材是优良的建筑材料，还被用在制 造车辆，农业资料，家具，和造纸。最近从其树叶中分离出一种化合 物被证明能用作抗癌药。 1a.树叶线形至披针形，薄而柔软………………2a.var. wallichiana 1b.树叶线形，厚且粗糙。 2a.叶直，末梢镰状，通常1.5-2.2厘米×ca.3毫米，中叶脉颜 色和气孔带相同，浓密而均匀的乳头状突起，活叶边缘扁 平…………………………………………2b.var.chinensis 2b.叶通常为镰状，2-3.5厘米×2.5-4毫米，中叶脉和气孔带颜 色不同，无乳头状突起，或乳头状突起分散在中叶脉或有1 到几行乳头状突起分布在气孔带的附近，边缘向外 卷………………………………………………2c.var.mairei var. 须弥红豆杉（原变种） Taxus baccata Linnaeus subsp. Wallichiana(Zuccarini)Pilger; T.wallichiana var.yunnanensis(W.C.Cheng?L.K.Fu)C.T.Kuan; T.yunnanensisW.C.Cheng?L.K.Fu。 叶线形至披针形，薄而柔软。 阔叶混合林，经常在竹林中，溪流边多；2000-3500米。四川西南部，西藏东南部，云南西部［不丹，印度南部，缅甸南部，锡金， 越南］。 var. (Pilger) Florin,Acta Hort. Berg.14(8):355.1948 红豆杉 叶线形，直末梢镰状，通常1.5-2.2厘米×ca.3毫米，厚而粗糙，中叶脉与气孔带同色，浓密均匀的 乳头状突起，活叶边缘扁平。 森林，经常在竹林中，溪流边多；1100-2500（-2700）米。安徽南部（黄山），福建，甘肃南部，广西北部，贵州东南部和西部，湖 北西部，湖南东北部，江西，SSHANANXI，四川，云南东部，浙江； 江西有种植的（庐山）［越南北部］。 var. (Lemée)?H.Léveillé)L.K. Fu?Nan Li Novon 7:263.197. 南方红豆杉 叶线形，通常镰状和2-3.5厘米×2.5-4毫米，薄，中叶脉与气 孔带颜色不相同，无乳头状突起，或乳头状突起分散在中叶脉或有1到几行乳头状突起分布在气孔带的附近，边缘向外卷。针叶混合林， 灌木丛，森林开伐的岩石，开阔的斜坡，100-3500米（通常在低处但比红豆杉高，特别是在东部，代性的在1200米下，四川和云南升到超过3000米）。安徽南部，福建，甘肃南部，广东北部，广西北 部，贵州，河南西部，湖北西部，湖南，江西，SSHANANXI，四川，台湾，云南东部，浙江，［印度南部，？老挝，缅甸，越南］。 3. Siebold?Zuccarini,Abh.Math.-Phys.Cl.Kǒ nigl.Bayer.Akad.Wiss.4(3):232.1846. 东北红豆杉 Taxus baccata Linnacus subsp.cuspidata(Siebold?Zuccar- ini)Pilger;T.baccata subsp.cuspidata var. latifolia Pilger;T.baccata var. microcarpa Trautvetter;T.caespitosa Nakai;T.cuspidata var. latifolia(Pilger)Nakai;T.cuspidata var. microcarpa(Trautvetter)Kolesnikov. 树高20米，树干胸高直径1-1.5米；树皮红棕色，有浅裂缝； 在小枝基部有永久性的冬季剥落芽，重叠，脊起皱，顶点圆锥形。叶 状活枝在交叉部分成“V”字形,叶与小枝轴生长成75-95?,无柄;深绿色和近轴光滑,线形,整片叶叶宽相等稍镰状,1-2.5(-4)厘米× 2.5-3毫米,中叶脉无离轴乳头状突起,气孔带茶黄色,宽0.6-0.7毫米,至少是边缘带宽的2倍,边缘带ca.0.2毫米宽,基部楔形,?不对称,边缘反卷,顶点通常为短棘状,棘部0.1-0.3毫米。花粉粒卵圆形 或小球形，ca.3.5毫米；梗0.5-1毫米；小苞子叶9-14，每个有5-8个花粉囊。成熟时假种皮紫红色，有光泽。种子卵形或三角卵形，ca.6×4-4.5毫米，末梢有3、4或更多的脊，顶点有小、钝棘；核通常 是三角形或四边形。授粉期为春季，种子秋季成熟。 酸性土壤、寒冷、潮湿的地方；500-1000米黑龙江，吉林东部， 辽林，Shananxi［日本，韩国，俄国东部（Kurile Islands.Primorye, 库页岛）］。 仅这儿有东北红豆杉的记述，出现在中国；var. nana Rehder出现在日本。 木材被用在建筑，制造家具和当作雕刻材料。心材部长出红色染 料，从种子提取油，从木材、树皮、叶和树根中提取的一种化合物被 用来治疗糖尿病。