腔肠动物门

腔肠动物门 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 1 of 7 第五章 腔肠动物门 腔肠动物中出现了一些海绵动物没有发生的、而为其他多细胞动物所共有的特征: 在动物进化历程中，第一次出现了胚层的分化，外胚层发育为皮层，内胚层发育为胃层。 出现了组织的分化。 出现消化腔，称为胃循环腔。 有了固定的辐射对成体制，对水中营固着或飘浮生活有利。 所以腔肠动物是最原始的真后生动物，是其他高等多细胞动物的起点。 第一节 腔肠动物的一般形态、生理及分纲 一 一般形态——水螅型与水母型 腔肠动物具有两种基本形态:营固着生活的水螅型和营飘浮生活的水母型。 原始种类水螅型和水母型交替出现在生活史中，无性繁殖阶段为水螅型，有性繁殖阶段为水母型。 大多数水螅纲种类水螅型比较发达，特别是群体生活的种类;在钵水母纲中水母型发达，水螅型不发达或者消失。珊瑚虫类中只有水螅型，水母型消失。 水螅型体壁为双层肌肉细胞，中间为很薄的中胶层，中胶层中央为胃循环腔。水螅类胃循环腔为一简单孔腔，珊瑚类胃循环腔复杂，中间有很多间隔。 水螅型水母伞缘有缘膜，钵水母类没有缘膜，但是中胶层发达。 触手是腔肠动物重要的特征之一。一种是头状的，一种是丝状的。触手的数目随年龄增长。 二 组织细胞分化 体壁分化: 上皮肌肉细胞:是构成皮和胃层上皮组织的最主要的一种细胞，具有 肌肉细胞的特性，因此是一种原始的分化现象。 胃层上皮肌肉细胞具有吞噬和消化食物的机能，细胞内含有食 物泡，因此又称为营养肌肉细胞。 腺细胞:具有分泌能力。分泌物帮助水媳附着或捕食，或者形成几丁 质围鞘或钙质骨骼，胃层腺细胞含大量分泌颗粒，可以转化为消 化酶。 间细胞:未分化细胞。 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 2 of 7 刺细胞:是腔肠动物特有的攻击防卫细胞。 刺细胞内有一刺丝囊，囊的顶端为一盖板，囊内有盘曲的刺丝。 刺丝囊的排放与机械、化学刺激联合作用有关。单一刺激 都不能引起排放。其排放是由于外界刺激直接作用于刺丝囊，而不 是通过神经细胞，神经的传导作用可能仅在大量的刺细胞的排放中 起调节作用。 神经细胞:神经细胞主要为多级神经元，也有双极神经元。网状神经系 统。 感觉细胞:主要存在与口区和触手区。 中胶层主要成分为水，含有少量的蛋白质和多糖，胶体渗透浓度小于海水，但是因为含有少量其他离子，所以总渗透浓度和海水接近。 三 生理 肌肉和运动:腔肠动物运动很力很有限，特别是水螅型。运动由表皮肌肉细 胞中肌原纤维收缩引起。例如水螅可作暴发式的伸缩运动，身体一侧肌 原纤维收缩，引起身体弯曲，从而翻筋斗运动。 钵水母类和珊瑚类肌原纤维与表皮细胞分离形成独立的一层肌纤 维，例如水母的伞缘环肌层，喷水使水母体向上运动。水平方向的运动 是被动的。 取食和消化:腔肠动物都是肉食性的。由于食物的机械和化学刺激，引起水 螅类伸长触手，放出刺丝囊缠绕、麻痹和毒杀捕获物，送入口区。食物 进入胃腔，腺细胞分泌蛋白酶，使食物消化为多肽，同时胃腔内营养肌 肉细胞鞭毛运动，食物得以混合和推进。细胞外消化后，开始细胞内消 化。营养肌肉细胞的伪足吞噬食物颗粒，在细胞内形成大量食物泡，消 化后营养物质由扩散作用输送到全身。 钵水母类胃腔复杂，有各种的辐管和环管，胃囊中有内胚层起源的 胃丝。 珊瑚类胃腔被隔膜分隔为许多小室，隔膜上有隔膜丝。 胃丝和隔膜丝中含有大量的刺细胞和腺细胞，它们将食物吞入胃腔 后再杀死和消化，然后通过各种管道输送到全身。残渣由口排出。 腔肠动物的主要储存物为糖元和脂肪。 在一些造礁珊瑚中，体内存在共生藻类，能进行光合作用，为珊瑚 提供甘油、脂肪、糖、脯氨酸等。 呼吸和排泄:因为腔肠动物的体壁内外两层细胞都可与外界水环境接触，所 以呼吸和排泄都由体壁细胞直接独立完成。腔肠动物的主要含氮废物为 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 3 of 7 氨。 神经传导和感官:腔肠动物是最早出现神经结构的多细胞动物。神经结构原 始，由双级、多级神经元以及神经纤维联合形成神经丛或神经网，一般 位于外表皮细胞基部肌层中，网状，散漫传递。 大多数腔肠动物在胃层肌部还有一个神经网，表皮神经网与胃部神 经网完全独立，或有纤维连接。 1971年证明水螅等腔肠动物在神经元之间、神经元与效应器之间 存在突触传递，乙酰胆碱为突触传递物质。腔肠动物突触传导可分为两 类:一类是对称性传导，即一个神经细胞的两个或多个神经末端有突触 小泡，因此冲动可以同时向几个方向传递(非极性传导);另一类为不 对称传导，神经细胞只有一个末端有突触小泡，神经冲动只能沿一个方 向传递(极性传导)。 腔肠动物还存在非神经传导，即上皮传导。例如刺细胞、表皮肌肉 细胞可以完全独立与神经元而被自身控制。 水母型神经结构较水螅型复杂，除伞部神经网之外，还形成伞缘上 下神经环，其中下神经环更发达。 钵水母类多数没有形成神经环，而是在伞缘集中形成4~8神经节。 水母型个体表现节律性的收缩运动，这是由于水母神经结构每隔一 定时间能自发的产生动作电位。动作电位的起搏点为外神经环神经元 (水螅水母)和感官神经节神经元(钵水母)，并且每个神经节都有起 搏神经元，但是一个起搏点就足以引起身体的节律性收缩运动，多起搏 点能使收缩节律更有规律，间隔时间更短。 水螅型感觉细胞主要分布于触手和口区，水母型主要分布于伞缘。 感觉细胞胞体均有纤毛。感觉器官包括眼点和平衡囊。 眼点感受光线。平衡囊底部有一钙质结石，是重力感受器。 生殖与生活史:无性生殖的主要形式为出芽生殖，水螅芽体与母体分离，但 是菽枝螅芽体与母体不分离，形成群体。另外也可进行分裂生殖，主要 发生在水西行，例如海葵可以纵分裂。 水螅型就有很强的再生能力，再生时口与反口的极性不变，但是口 端的再生速度比反口端迅速。再生也是无形生殖的一种方式。 除少数种类外(水螅)，绝大多数种类为雌雄异体。生殖细胞来源 于间细胞，然后迁移到固定位置形成生殖腺。水螅纲的生殖腺来源于表 皮层。钵水母纲的生殖细胞起源于胃层。珊瑚纲的生殖细胞发生与胃腔 的隔膜，内胚层来源。腔肠动物只有生殖腺，没有生殖导管和附属腺。 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 4 of 7 受精卵完全卵裂，形成中空的囊胚，而后经过移入法或内陷法形成 原肠胚，两层细胞分别为内外胚层，形成胃层和表皮层。原肠胚以后发 育成浮浪幼虫，再固着发育为水螅型。淡水水螅没有幼虫期，受精卵直 接发育。 四 腔肠动物分纲 水螅纲 钵水母纲 珊瑚纲 第二节 水螅纲 水螅是腔肠动物中唯一包含有少数淡水种类的一个纲。单体或群体生活，身体水螅型或极少数的水母型，出现二态现象或多态现象，也出现世代交替现象。 水螅纲水螅型结构简单，无口道，胃腔中无隔膜。水母型大多具缘膜，胃腔内无刺细胞。水螅型和水母型中胶层中无细胞结构，生殖细胞来源于表皮层(外胚层)，极个别来源于内胚层，但在外胚层发育成熟。 一 水螅型群体结构及其形成 水螅纲绝大多数种类为群体生活，以菽枝螅为代表。 菽枝螅螅体有两种形态:一种具有取食和消化机能，成为营养态;另一种无口无触手，可以以出芽方式形成许多水母芽，称为生殖体。生殖体产生的水母芽离开母体以后独立生活，即水母型体。水母体雌雄异体，有性生殖，受精卵发育成浮浪幼虫，以后虫体固着生活，以出芽方式形成新的群体。 群体营养体的触手以菽枝螅最为进化，全部为丝状。 群体个体之间以及基部相连的体壁称为共肉，胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。群体体壁的外表有一层表皮细胞分泌的支持物，称为围鞘。如果围鞘一直延伸到螅体周围，这种群体称为有围鞘群体，其围鞘随螅体命名，如营养鞘，生殖鞘。如果围鞘仅包围螅根、螅茎和共肉部分，不包围螅体，这种群体称为无围鞘群体，如笔螅、筒螅。 水螅型群体以出芽方式进行。群体形成的方式有以下4种: 螅根型:芽体单个的由螅根处产生，产生后垂直生长。这是一种原始的 群体形成方式，多见于原始种类。 单轴型:群体的主轴是由第一个螅体所形成，最老的螅体在主轴的最顶端， 如真枝螅。出现于无围鞘类中。 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 5 of 7 假单轴型:第一个螅体的基部没有生长带，群体的主轴是由许多螅体的茎联 合组成，最年轻的个体在分支的最顶端，越老的个体越靠近群体的基部。 这种方式出现在低等的有围鞘类中。 复合型:在假单轴型的基础上又恢复到单轴型生长。螅茎及侧枝的末端不是 螅体，而是生长点，因此可以不断延伸，芽枝及螅体均在侧面发生。这 种方式是最成功的，最大的水螅群都是以这种方式形成的，出现于高等 的有围鞘类。 二 水母型的退化 大多数水螅型种类不产生自由游泳的水母体，其水母体世代附着在水螅群体上形成水母芽，所以水母型世代表现出一定的退化。 三 多态现象 水螅纲中许多营群体生活的种类都含有营养体与生殖体两种形态与机能完全不同的个体。这种现象称为二态现象。 群体中如果包含两种以上不同形态与机能的个体，则称为多态现象。 多态现象在管水母类中发展到最高程度，群体中的个体分化达到了七种之多。 腔肠动物的多态现象的生物学意义可以认为是群体中个体之间的劳动分工，因为腔肠动物尚未出现器官系统来担任不同的生理机能，而是通过群体中个体的形态分化来担任不同的生理机能，这种分化是一种很原始的形式，与腔肠动物的生活史及发展水平密切相关。 单态种类的生活史:水螅体产生精卵细胞，形成受精卵，浮浪幼虫，水螅型单体，生活史中没有水母型，有的种甚至没有浮浪幼虫。 二态及多态生活种类的生活史:水螅型体，水母型体或水母芽，受精卵，浮浪幼虫，水螅型体。结果形成有性世代和无性世代的交替。 第三节 钵水母纲 钵水母纲动物生活史:单体，水母型。其水螅型阶段不发达，或完全消失。 钵水母水母体不同于水螅水母: 钵水母纲的水母体一般体型较大，没有缘膜。 胃循环腔复杂，辐射管发达，有内胚层起源的胃丝，胃丝上有刺细胞。 中胶层中有外胚层起源的细胞及纤维。 生殖细胞来源于内胚层，水螅纲水母均来源于外胚层。 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 6 of 7 神经感官发达。 一 胃循环腔 钵水母的胃循环腔复杂，内有很多辐射管。两胃囊之间的为正辐管，胃囊中央的为间辐管，正间之间不分支的为从辐管。缘膜周围为环辐管。 水流方向为:口，食道，胃，胃囊，从，环，主间，胃腔，口。 二 神经系统 神经结构由外胚层起源，形成神经网。 多数钵水母类不存在伞缘神经环，而是胞体集中，形成,,,个神经节，分布于触手囊中，其中含有起搏神经元。 触手囊是神经感觉中心，有光、重力、化学感受器，并且能感受次声波，可以预报暴风雨。 三 世代交替 钵水母雌雄异体，生殖腺位于胃囊中，内胚层产生。 生活史:受精卵，浮浪幼虫，钵口幼虫，钵口幼虫横裂生殖，这时的幼虫称为横裂体，横裂体从顶端脱落，形成蝶状幼体，以后发育为水母型成体，全部横裂体脱落后，横裂体恢复为钵口幼体。所以横裂体是无性生殖阶段。 不固着生活的钵水母类直接发育，或者幼虫存在于亲体的身体内。 第四节 珊瑚纲 珊瑚纲全部是水螅型的单体或群体动物，生活史没有水母型世代。 珊瑚纲的水螅型结构较水螅纲复杂，身体呈八分或六分的两辐射对称。口部体壁内陷形成口道。胃腔内体壁的内胚层向心延伸形成隔膜。 中胶层有细胞存在，生殖细胞来源于内胚层，许多种可形成骨骼。 一 一般结构 珊瑚纲绝大多数为群体生活，仅在六放珊瑚中有个别种单体生活。 珊瑚口道结构与体壁相同，内陷后，外胚层在口道内壁，内胚层在外围。由于口道沟的存在，使珊瑚纲动物的体制成为两辐射对称。 胃腔内有隔膜，内胚层起源。根据隔膜的发生顺序、宽窄、为止，一般分为初级隔膜、次级隔膜和三级隔膜。 珊瑚纲动物体内的肌肉比水螅纲发达，水螅所具有的皮肌细胞中的肌原纤维不存在，而是由内胚层产生的独立的肌肉束。 iresh 生物奥赛?无脊椎?腔肠动物 Page 7 of 7 珊瑚纲动物多数雌雄异体，少数种类为雌雄同体。生殖腺位于隔膜上，生殖细胞来源于内胚层的间细胞。雌雄同体种类一般雄性先成熟。 二 珊瑚的骨骼及造礁珊瑚 一般八放珊瑚骨骼发生于体内，钙质或者角质。六放珊瑚骨骼都是由体表分泌形成，成分为碳酸钙。 珊瑚群体的形成与扩大是通过出芽生殖方式进行的。 珊瑚群体及骨骼增长的速度由种及环境决定，秋夏季较快，因此可在珊瑚骨上形成类似树木年轮的生长环。 三 造礁珊瑚的生态 造礁珊瑚的生长发育要求很严格的生态条件。 首先，温度是影响造礁珊瑚生长的限制性因素，只有海水的年平均温度不低于20度，珊瑚虫才能造礁，最适温度为22~28度，所以珊瑚礁多集中于南北回归线内(23.5度)。 其次，造礁珊瑚要求一定的海域深度，主要生活在浅海区，其垂直分布限制在60m之内，在30m左右深度生活最好，因为珊瑚体内共生藻类需要进行光合作用。 第三，造礁珊瑚要求生活在较清洁的海水中，即每升海水含35g盐。 第四，几乎所有的造礁珊瑚胃层细胞内共生有藻类，如果藻类的生存条件不好，造礁珊瑚生长极为缓慢。 iresh