【doc】中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇激素含量的季节变化与差异

【doc】中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇激素含量的季节变化与差异 中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇 激素含量的季节变化与差异 第30卷第3期 2011年8月 台湾海峡 JOURNALOFOCEANOGRAPHYINTAIWANSTRAIT V01.30.No.3 Aug.,2011 中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类 固醇激素含量的季节变化与差异 李志杰,洪万树,连惠波,赖晓健,王琼 (厦门大学海洋与环境学院,福建厦门361005) 摘要:采用酶联免疫吸附法测定了野生中华鸟塘鳢(Bostrichthyssinensis)不同季节血清E2和1l—KT 含量的变化,并比较了生殖季节养殖雌雄同体与野生雌雄异体之间E,11一KT和l7,20[3一P三种 性类固醇激素含量的差异.结果表明,野生雌鱼和雄鱼血清E和l1一KT的含量均具有明显的季节 变化,其高低均依次为5>8>2>11月.在相同月份,雌鱼的E含量显着高于雄鱼,而雄鱼的ll—KT 含量显着高于雌鱼.生殖高峰期,雌雄同体E:含量高于雌雄异体雄鱼,但低于雌雄异体雌鱼;雌雄 同体l1一KT和l7仅,20[3一P含量均高于雌雄异体雌鱼和雄鱼;野生雌鱼和雄鱼血清l7仅,20[3一P含量 没有显着差异.性类固醇激素在中华乌塘鳢的生殖过程中起着重要作用,E是野生中华乌塘鳢雌鱼 的主要雌激素,而11一KT则是野生雄鱼的主要雄激素. 关键词:海洋生物学;中华乌塘鳢;雌雄异体;雌雄同体;性类固醇激素 DOI:10.3969/J.ISSN.1000—8160.2011.03.011 中图分类号:P735文献标识码:A文章编号:1000—8160(2011)03-0369-06 在硬骨鱼类中,性腺生成类固醇激素的能力和 种类与性腺发育周期密切相关.鱼类性腺所分泌的 性类固醇激素包括雌激素,雄激素和孕激素等,其中 雌二醇(E,)诱发肝脏合成卵黄蛋白原,促进卵巢发 育;11一酮基睾酮(11一KT)是雄鱼的最主要激素, ,20[3一双羟孕酮 与精子发生和精子排放有关;17仅 (17仅,20[3一P)是卵母细胞和精子成熟的诱导激素. 中华乌塘鳢(Bostrichthyssinensis)分布于沿海河 口,港湾等半咸淡水域中,营穴居生活,是我国东南 沿海重要的海水养殖鱼类之一.生殖季节为每年的 5,l0月,其中5,6月为生殖高峰期J.据Hong等 (2006)报道,野生中华乌塘鳢(384尾)均为雌雄异 体(卵巢或精巢),但养殖中华乌塘鳢存在雌雄同体 现象(精卵巢或卵精巢),在459尾养殖鱼中共有57 尾的性腺为雌雄同体,占养殖鱼样品总尾数的 12.4%,雌雄同体中华乌塘鳢能产生精子,并能与正 常雌鱼的成熟卵子受精,但受精率显着低于正常雄 鱼的精子J.本文测定了野生中华乌塘鳢血清中E 和11一KT含量的季节变化,并比较了生殖高峰期野 生中华乌塘鳢雌雄异体与养殖中华乌塘鳢雌雄同体 之间E,,11一KT和17a,20[3一P三种性类固醇含量的 差异,研究结果可丰富中乌塘鳢的生物学资料,并为 其人工繁殖提供科学依据. 1材料与方法 1.1实验用鱼 野生雌雄异体中华乌塘鳢分别于2008年2,5, 8和11月采自福建省九龙江口潮问带滩涂,雄鱼和 雌鱼各6尾.野生雄鱼体长14.1—20.6cm,体质量 33.2,101.2g.野生雌鱼体长14.0一l9.4cm,体质 量35.6,104.8g.6尾雌雄同体中华乌塘鳢于5月 采自福建省东山县养殖池塘,体长15.2,18.6cm, 体质量62.3,101.0g.通过观察尿殖乳突形态结合 解剖鱼体检查性腺的方法以辨别雌雄同体,绝大多 数雌雄同体鱼的尿殖乳突与雌雄异体雄鱼的尿殖乳 突相似,略呈三角形. 1.2血清样品制备 实验鱼用MS222(sigma公司)麻醉后,尾静脉 收稿日期:2010-07-06 基金项目:国家自然科学基金资助项目(40776080);福建省自然科学基金资助项目 (2007JO068) 作者简介:李志杰(1983,),男,硕{:研究生;E—mail:msmzx@163.toni 通讯作者:洪万树(1955,),男,教授,博导;E—mail:wshong@xnll1.edu.CII 台湾海峡3O卷 抽血.4?静置过夜,于10000r/rain转速下离心10 rain,吸取上清液于离心管中,保存于一70%低温冰 箱中待测.同时计算性腺成熟系数GSI(%):GSI= (性腺重量/总体重)X100. 1.3血清性类固醇激素的测定 血清性类固醇激素含量测定采用酶联免疫吸附 测法(Elisa),采用的酶标仪型号为BIO—RADmodel 680XR.E:,ll—KT和17仅,20[3一P三种酶联免疫 试剂盒均购自Cayman公司.E,的测量灵敏度为20 pg/cnl,l1一KT的测量灵敏度为1.3pgCm,17or, 20[3一P的测量灵敏度为4pg/cm.实验操作均按照 试剂盒的进行. 1.4数据分析 实验所得数据表示为平均值4-差.并经单 因素方差分析,检验样品之间的差异显着性,当P< 0.05时为差异性显着;当P<0.01时为差异性极显 着.采用的分析软件为SPSS16.0. 2结果 2.1雌雄异体的性腺成熟系数(GSf) 野生雌性中华乌塘鳢GSI在2月为1.168%? 0.655%,5月迅速上升到12.397%?3.222%,8月 则降至5.228%4-3.165%,到11月则降至最低为 0.598%.4-0.165%(图1).野生雄性中华乌塘鳢GSI 周年变化趋势与雌鱼一致,2月为0.070%4- 0.026%,5月迅速上升到0.146%?0.025%,8月 则降至0.103%4-0.043%,11月则最低为0.033% ?0.O1%(图2). 图l野生雌性中华乌塘鳢性腺成熟系数(GSI)季节变化 Fig.1Seasonalchangesofgonadosomaticindex(GSI) inthewildfemaleBostrichthyssiner~is 2.2雌雄同体的性腺成熟系数(GSf) 生殖高峰期,雌雄同体中华乌塘鳢GSI为 1.334%?1.334%,高于雌雄异体雄鱼的GSI (0.146%?0.025%),低于雌雄异体雌鱼的GSI (12.400%4-3.222%)见图3. 图2野生雄性中华乌塘鳢GSI季节变化 Fig.2SeasonalchangesofGSIinthewildmale Bostrichthyssinensis 野牛雄鱼雌雄同体野生雌鱼 图3成熟雌雄同体与雌雄异体中华乌塘鳢GSI比较 Fig.3ComparisonofGSIbetweenmaturehermaphroditic andgonochoristicBostrichthyssiner~is 柱状图E不同字母表示着差异性(p<0.0l,n=6) 2.3野生中华乌塘鳢性类固醇激素含量的季节变化 野生雌性中华乌塘鳢血清中E,含量2月为 165.054-18.O0pg/cm,5月的含量显着上升(P< 0.O1)至1461.7?313.95pg/cm,8月的含量显着 下降(P<0.O1)至640.58-4-35.34pg/cm,且11月 的含量又显着下降至132.62?21.57pg/cm.野生 雄性中华乌塘鳢血清中E,含量的变化趋势与雌性 相似,2月为40.87?8.16pg/cm,5月的含量显着 上升(P<0.叭)至70.33?11.08pg/cm,8月的含 量显着下降(P<0.01)至56.44?8.46pg/cm,11 月E的含量则显着下降(P<0.01)至27.59?7.66 pg/cm.在相同季节内,雌性中华乌塘鳢血清中E 含量均显着高于(P<0.01)雄鱼(图4). 野生雄性中华乌塘鳢血清中11一KT含量2月为 40.374-8.44pg/cnl,5月的含量显着上升(P< 0.01)至3l8.894-15.02pg/cm,8月的含量显着下 降(p<0.01)至44.124-2.01pg/cm,11月的含量 显着下降(P<0.05)至31.41?2.87pg/cnl.野生 雌性与野生雄性中华乌塘鳢血清中11一KT含量的变 8642O8642O =?0 864208642O 3期李志杰,等:中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇激素含量的季节变化与 差异?371? 化趋势相似,2月为lO.49?2.87pg/cm,5月的含量 显着上升(p<0.O1)至55.99-4-8.8pg/cm,8月的含 量则显着下降(p<0.O1)至27.65-4-1.47pg/cm,11 月的含量最低(9.184-2.39pg/cm).在各个月份中, 雄性中华乌塘鳢血清中ll—KT含量均显着高于雌性 (P<0.01)见图5. ' E ? \ 缸 r? 山 258I1 月份 图4野生中华乌塘鳢血清E:含量的季节变化 Fig.4Seasonalchangesofconcentrationsofse/llmE2 inwildBostrichthyssiner~is 柱状l不同字母表示显着差异性(p<0.01,n=6) 吕 ? \ 坷圈{ 缸 l_ 二 258l1 月份 图5野生中华乌塘鳢血清l1一KT含量的季节变化 Fig.5Seasonalchangesofconcentrationsofserum 11一KTinwildBostrichthyssinensis 柱状图上不同字母表示显着差异性(p<0.01,n=6) 2.4雌雄同体中华乌塘鳢性类固醇激素含量 生殖高峰期,雌雄同体鱼血清E含量为398.02 4-248.19pg/cm,显着高于(P<0.01)野生雄鱼 (294.654-16.26pg/cm),但显着低于(P<0,01) 野生雌鱼(1461.7?313.95pg/cm).雌雄同体鱼 11一KT的含量为373.09?19.77pg/cm,显着高于 (P<0.O1)野生雌鱼(76.37?48.14pg/cm),略高 于野生雄鱼(336.24?85.13pg/cm)见图6. 雌雄同体中华乌塘鳢血清17a,20[3一P含量为 22.23?9.48ng/cm,均显着高于(P<0.01)雌雄异 体鱼.野生雌鱼和雄鱼血清17a,2o[3一P含量没有显 着差异性(图7) t 宴 ? \ 删 缸 链 围 掣 野生雄鱼野生雌鱼雌雄同体 图6雌雄同体与雌雄异体中华乌塘鳢 血清性类固醇含量的比较 Fig.6Comparisonoftheconcentrationsofserllmsex steroidhormonesbetweenhermaphroditicand gonochoristicBostrichthyssinensis 柱状网上不同字母表示着差异性(P<0.Ol,n=6) 野生雄鱼野生雌鱼雌雄同体 图7雌雄同体与雌雄异体中华乌塘鳢血清17ct, 2013一P含量的比较 Fig.7Comparisonoftheconcentrationsofseixlm17ct,2o13一P betweenhermaphroditicandgonochonsticBostrichthyssinensis 柱状图上不同字母表示显着差异性(p<O.O1,n=6) 3讨论 在硬骨鱼类,性类固醇激素T,11一KT和E调节 鱼类的生殖过程.鱼类性类固醇激素水平在非生殖 季节普遍较低,进人生殖季节,雌鱼的T和E,雄鱼 的T和11一KT随着配子形成而逐渐增加,性腺成熟 之后显着下降.虽然E,是雌鱼的主要性类固醇激 素,然而,最近的研究发现E,在正常雄鱼繁殖中也 是必不可少的-o. 鱼类血液中E的水平与性腺发育密切相关,在 卵黄形成过程中升高,卵黄生成后下降.野生雌性中 华乌塘鳢E:含量的季节变化规律与GSI的季节变 化规律相似:在2月,E浓度开始上升;生殖高峰期 (5,6月),E:含量显着升高(P<0.01)达到高峰; O0OOOO0O0OO?舯??加?踟?如 O0OO0OOOOO0??加?舳?加. 如m0 0 II?=\卿如.&.N._【 OOO0OOO00如m 台湾海峡 产卵后(8月)则显着下降(P<0.O1);11月E含量 又显着下降(P<0.01),进人性腺休止期.这说明E 能够诱导中华乌塘鳢肝脏卵黄蛋白原的合成,促进 卵母细胞卵黄的积累.野生雄性中华乌塘鳢Ez含量 的季节变化规律与雌性相似.雌性和雄性莫桑比克 罗非鱼(Oreochromismossambicua)血液中的性类固 醇激素含量在生殖期,性腺休止期和恢复期也有明 显的季节变化,休止期性类固醇激素含量一般比较 低,恢复期的含量上升,生殖期的含量达到高峰…. 野生雌性中华乌塘鳢E含量随性腺发育的变化规 律与斑点叉尾鲴(1ctaluruspunctatu)和泰山螭霖 鱼(Varicorhinusmacrolep~)的相似. 野生雄性中华乌塘鳢11.KT含量的季节变化趋 势与GSI的变化规律一致.在2月,11一KT含量上 升.进人生殖高峰期(5,6月),11一KT含量显着上 升(P<0.01),达到高峰,8月则显着下降.雄性中华 乌塘鳢在生殖高峰期11一KT含量升高,说明11一KT 与中华乌塘鳢精子形成和精子排放有关.赤鲷 (Pagruspagrus)IOj11一KT含量在精子形成过程中增 加,但在精子开始排放时下降.大眼狮鲈(Stizostedi— onvitreum)..11一KT在保持精子活力和精子保存及 精子形成和精子排放方面扮演着重要的角色.虽然 1l—KT在调节雌性大西洋鲑(Salmosalar)和鲟鱼 (Acipenserbaeri)..卵母细胞发育过程中的重要作 用已经被证明,但目前的研究并没有发现11一KT含 量的变化与雌鱼性成熟有关.11一KT在雌性中华乌 塘鳢体内是否具有调节卵母细胞发育的作用,需做 进一步研究.在生殖季节,野生雄性中华乌塘鳢血清 E,含量低于野生雌鱼,而野生雄性中华乌塘鳢血清 1l—KT高于野生雌性中华乌塘鳢,提示E是野生中 华乌塘鳢雌鱼的主要雌激素,11.KT则是野生雄鱼 的主要雄激素. 正常的雌雄同体鱼类有雄性先熟型,雌性先熟 型和雌雄同时成熟型.中华乌塘鳢雌雄同体类型不 属于这3种,它没有雌性生殖功能和雄性生殖功能 阶段之分,雌雄同体鱼的卵巢组织不会发育成熟,不 具备雌性生殖功能,精巢组织虽然可以发育成熟,但 也不具备正常雄鱼的生殖功能.因此,中华乌塘 鳢雌雄同体是一种非正常的生理现象,可视为是一 种非正常雌雄同体.洪万树(2005)认为养殖雌雄同 体的中华乌塘鳢是由雄鱼转变而来的?,因为雌雄 同体的中华乌塘鳢都有一对贮精囊,正常雄性中华 乌塘鳢也有一对贮精囊,而且这种器官在个体的生 长发育过程中一般是不易改变的.早期的雄性中华 乌塘鳢可能受到养殖环境内分泌干扰物的影响,性 腺中出现卵母细胞,从而形成卯精巢或精卵巢,转变 成雌雄同体个体.本文的研究结果显示,中华乌塘鳢 性腺的卵巢部分能够产生E:,因此雌雄同体E含量 高于野生雄鱼.在雌雄同体的形成过程中,卵母细胞 数量和大小逐渐增加,卵巢组织在性腺中的比例不 断地加大,又由于雌雄同体的卵巢组织不会发育成 熟,所以雌雄同体GSI介于野生雄鱼和雌鱼之问. Nagahama(1994)认为17,2o[3一P,17一P均具 有诱导卵母细胞最后成熟的作用,其中最重要的 诱导卵母细胞成熟激素(MIH)是17o【,20[3一P,其次 是17or—P.鳗鲡(Anguillajaponica)成熟卯泡产生的 17or,20[3一P,对卵母细胞的最后成熟和排卵起到重 要作用?.17,2013.P是由卵母细胞滤泡膜的双层 细胞分泌产生后和卵膜的特异性受体相结合,诱导 产生成熟促进因子.Hong(2006)发现雌雄同体性腺 中卵母细胞尚未发育成熟就开始退化J.本文研究 结果表明,雌雄同体中华乌塘鳢17,20[3一P含量在 生殖季节高于雌雄异体,其机理需进一步研究. Ider(1976)年首先发现雌雄同体鱼血液中的性 类固醇激素与雌雄异体有极大差异J.此后对黄鳝 (Monopterusalbus)..和平鲷(Rhabdosargussar一 6o)..的研究证明血浆中性类固醇激素水平与性腺 的体外培养结果也有很大差异.雌雄同体与雌雄异 体中华乌塘鳢性类固醇激素含量差异较大.在雄性 先熟的鱼类中,E:在性转变中占主导地位.在许多种 类中,E:的含量在雄性先熟自然性转变过程中逐渐 增加.而在雌性先熟的鱼类中,11一KT在性转变 中占主导地位.在许多种类中,11一KT的含量在自然 性转变过程中逐渐增加[21.而雌雄同体中华乌塘鳢 是属于一种非正常性转变,可能是受环境因子影响 引起的,雌雄同体鱼血清中E含量介于野生雌鱼和 野生雄鱼之间,而11一KT的含量高于野生雌雄异体, 其机理有待进一步研究. 参考文献: [1]KishidaM,AndersonTR,SpeckerJL.Inductionby1713一 estradiolofvitellogenininstripedbass(Moronesaxatilis):charac— terizationandquantificationinplasmaandmucus[J].GeneralandComparativeEndocrinolo gy,1992,88:29—39. [2]CochranRC.Invivoandinvitroevidencefortheroleofhormonesinfishspermatogenesis[ J].JournalofExperimentalZoolo— gy,2005,261(2):143—150. 3期李志杰,等:中华乌塘鳢雌雄异体和雌雄同体性类固醇激素含量的季节变化与 差异?373? [9] [10] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] 张健东,叶富良.中华乌塘鳢生物学及其养殖[M]//陆忠康主编.简明中国水产养殖 百科全书.北京:中国农业出版 社,2001:694—702. HongWS,ChenSX,ZhengWY,eta1.HermaphroditisminculturedChineseblacksleeper(Bostrichthyssinera~isL)[J]. JournaloftheWorldAquacultureSociety,2006,37(4):363—369. FostierA,JalabertB,BillardR,eta1.Thegonadalsteroids[M]//HoarWS,RandallDJ,DonaldsonED.FishPhysiology. Orlando:Academi,1983:277—372. HessRA.Estrogenintheadultmalereproductivetract:areview[J].ReproductiveBiologyEndocrinology,2003,1(1):52. CornishDA.Seasonalsteroidhormoneprofilesinplasmaandgonadsofthetilapia,Oreochromismossambicu~[J].WaterSA. 1998,24:257—264. 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Seasonalchangesanddifferencesofconcentrationsofsexsteroidhormones ingonochoristicandhermaphroditicBostrichthyssinensis LIZhi—jie,HONGWan—shu,LIANHui—bo,LAIXiao-jian,WANGQiong (CollegeofOceanographyandEnvironmentalScience,XiamenUniversity,Xiamen361005,China) Abstract:Thechangesinthelevelsofserum1713一estradiol(E2)and11一keto— testosterone(11一KT)ofwildBos. trichthyssinensisduringdifferentseasonsweremeasuredusingenzyme— linkedimmunosorbentassay(ELISA). 1j] ? 374?台湾海峡30卷 Differencesinlevelsofthreesexsteroidhormones,E2,11一KT,and17,2013一 dihydroxypregn-4一en一3一one(17ct, 20[3一 P)werecomparedbetweenhermaphroditicandgonochoristicChineseblacksleepersduringthebreedingsea— sons.ThestudyfoundthatthelevelsofserumE2and11一 KTcorrelatedwithseasonalchangesinbothwildfemales andmales.ThelevelsofE2and11一 KTpeakedinMay,declinedsequentiallyinAugust,February,andNovember. Inthesamemonths,thelevelsofserumE2infemales(165.05? 18.O0pg/cminFebruary,1461.7-4-313.95 pg/cminMay,640.58?35.34pg/cminAugust,and132.62? 21.57pg/cminNovember)weresignificantly higherthanthoseinmales(40.87-4-8.16pg/cminFebruary,70.334-11.08pg/cminMay,56.44?8.46pg/cm inAugust,and27.59?7.66pg/cminNovember).Thelevelsof11一KTinmales(40.37? 8.44pg/cminFeb— mary,318.89?15.02pg/cminMay,44.124-2.0lpg/cminAugust,and31.41? 2.87pg/cminNovember) weresignificantlyhigherthanthoseinfemales(10.494-2.87pg/eminFebruary,55.994-8.8pg/cminMay, 27.654-1.47pg/cminAugustand9.184-2.39pg/cmillNovember).Thelevels(398.024-248.19pg/cm) ofserumE2inthehermaphroditicChineseblacksleeperswerehigherthanthoseinwildmales(294.654-16.26 pg/cm),butlowerthanthoseinwildfemales(1461.7? 313.95pg/cm)duringthepeakspawningseasons. Thelevelsofserum11一 KTand17or,2013?PinthehermaphroditicChineseblacksleeperswerebothhigherthan thoseinthegonochoristicfemalesandmales.Therewerenosignificantdifferencesbetweenthelevelsofsel31m 170【.2013一 Pofmalesandfemales.Itcanbeinferredfromthisstudythatsexsteroidhormonesplayimportantroles inthereproductionofChineseblacksleepersandthatE2isthemainestrogeninwildfemales,w hile11一KTisthe mainandrogeninwildmales. Keywords:marinebiology;Bostrichthyssinensis;gonochorism;hermaphroditism;sexster oidhormone DOl:10.3969/J.ISSN.1000—8160.2011.03.0l1 (责任编辑:杜俊民)