[doc] 贵州高原退化喀斯特森林恢复过程中土壤微生物生物量碳、微生物熵的变化

[doc] 贵州高原退化喀斯特森林恢复过程中土壤微生物生物量碳、微生物熵的变化 贵州高原退化喀斯特森林恢复过程中土壤 微生物生物量碳、微生物熵的变化 第30卷第4期 2009年7月 农业现代化研究 RESEARCH0FAGRICULTURALMODERNIZATION Vo1.30No.4 July.2009 贵州高原退化喀斯特森林恢复过程中土壤微生物生物量碳,微生物熵的变化 魏媛I,,张金池2,俞元春,喻理飞. (1.贵州财经学院资源与环境管理学院,贵州贵阳550004;2.南京林业大学 森林资源与环境学院,江苏南京210037;3.贵州大学林学院,贵州贵阳550025) 摘要:采用微生物培养法及氯仿熏蒸法分析了退化喀斯特森林恢复过程中不同层次,不同生境,根际和非根际土壤中土壤微生 物生物量碳(soilmicrobialbiomassC,SMBC)及微生物熵(qSMBC)的变化特征.结果明:?退化喀斯特森林恢复过程中SMBC 及qSMBC存在较大差异.随着退化喀斯特森林的恢复,SMBC及 qSMBC明显上升,表现为乔木群落阶段>灌木群落阶段>草本群 落阶段>裸地阶段,反映出土壤质量在逐渐恢复;?SMBC在土壤 剖面上均表现明显的垂直变化特征,即随土层深度的增加呈递 减趋势,具体表现为A层>B层,但qSMBC随土层深度的增加呈递 增趋势;?SMBC的变化特征在不同生境间表现为:除裸地恢 复阶段外,其它三个阶段总体上表现为石沟比石槽和土面两个小生 境偏大的特点,这是因为石沟生境有利于微生物类群和土壤 动植物群体的繁殖,但qSMBC的变化刚好与之相反;?SMBC及 qSMBC根际和根外变化明显,前者表现为根际>非根你,后者表 现为根际<非根际. 关键词:退化喀斯特森林;恢复序列;土壤微生物生物量碳;微生物熵; 贵州高原 中图分类号:S154.37文献标识码:B文章编 号:1000—0275(2009)04—0487—04 ChangesofSoilMicrobialBiomassCandqSMBCduring DegradedKarstForestRestorationinGuizhouPlateau WEIYuan一,ZHANGJin—chi0,YUYuan—chun2.YULi—fei (1.SchoolofResourcesandEnvironmentalManagement,GuizhouCollegeo fFinanceandEconomics,Guiyang, Guizhou550004,China;2.CollegeofForestandEnvironment,NanjingFore stryUniversity,Nanjing,Jiangsu 210037,China;3.CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizho u550025,China) Abstract:ThechangesofSMBCandqSMBCofdifferentsoillayer,differentmicrohabitatsandrhizosphere, non-rhizospherewerestudiedduringtheprocessofdegradedl&rstforestrestorationbyusingthemethodsofmicrobial incubationandthechloroformfumigation.directex~acfion.TheresultsshowedthatSMBCandqSM[BChadobvious difference.Withdegradedkarstforestrestoration.SMBCandqSMBCwereascendingobviously.takingonarboreal communitystage>shrubbycommunitystage>herbaceouscommunitystage>barelandstage.whichindicatedthatthe soilqualityhasbeenrestoredgradually.TheSMBCandqSMBCtookonthecharacteristicofveaicalchangeinthesoil profile,whichdecreasedwiththeincreaseofthesoildepth,presentingA>B.ButchangeofqSMBCwasopposite,it decreasedwiththeforestrestoration.ThechangesofSMBCindifferenthabitatsoverallperformedthecharacteristics whichstonegullywashigherthansoilsurfaceandstone-groove,Itwasbecausestonegullyhabitatwereadvantageousto breedsoilmicroorganismsandanimalandplantgroups.ButchangeofqSMBCwasjustopposite.TheSMBCand qSMBCweredifferentbetweentherhizosphereandnone-rhizosphere.Thef ormerperformedobviouslyrhizosphere> non.rhizosphere,thelaterperformedrhizosphere<non—rhizosphere. Keywords:degradedkarstforest;restorationsequence;soilmicrobialbioma ssC:qSMBC;Guizhouplateau 贵州地处我国西南喀斯特地区的中心,境内多为碳酸盐 岩山地.因该区生态环境脆弱,加上巨大的人口压力,强烈且 不合理的人为干扰,造成森林破坏,土地石漠化现象严重.目 前,已退化的喀斯特森林生态系统的恢复与重建已成为改善 该区生境,发展区域经济及治理石漠化土地的迫切需求. 土壤生态系统中存在着大量的微生物群落,它们在土壤的物 质转化和能量流动中起着重要的作用,参与土壤中有机物质 的分解和土壤腐殖质的形成和分解过程,以及土壤养分的转 化和循环等【l_.喀斯特地区因岩石溶蚀作用,与常态地貌相 比,形成差异很大的小地形,其土壤,小气候等有较大差异, 有石面,土面,石沟,石槽,石缝,石洞等6种小生境口,因各小 生境的枯枝落叶和土壤聚积的差异,导致土壤质量不同,另 一 方面,随退化森林的恢复,土壤垂直剖面及根际,非根际的 土壤可能具有一定的差异.土壤微生物生物量碳(sMBc)是 土壤营养库的一个重要组成部分,其与土壤有机碳的比值是 衡量土壤有机碳积累或缺失的一个重要指标.因此,研究 退化喀斯特森林恢复过程中SMBC及微生物熵(qSMBC)的 变化,可以直接或间接地反映不同森林群落对土壤的改良作 用,为不同程度的退化喀斯特生态系统森林恢复模式的选择 提供参考依据. 基金项目:国家自然科学基金项目(30872076);国家973重点基础研究发展规划项目(2006CB403206);国家”十一?五”科技支撑项目 (2006BAC01A09);国家”十一?五”科技支撑计划项目(2006BAD03A1006). 作者简介:魏嫒(1976一),女,贵州毕节人,博士,从事恢复生态及土壤生物生态研究;通讯作者:喻理飞. 收稿日期:2009—03—06;修回日期:2009—05—08 488农业现代化研究第3O卷 1材料与方法 1.1研究区概况 研究区地处贵州省西南部贞丰县北盘江滇板围村105~ 38487E,25.38982”N,是国家”十五”科技攻关计划项目 “喀斯特高原生态综合治理技术与示范”的试验示范区.出露 岩石主要以纯质石灰岩和白云岩为主,裸露型喀斯特峡谷地 貌,海拔800,1150m;河谷气候Et照充足,平均气温15.8?,年 均极端最高气温为32.4?,?IO~C积温6542~C;平均年降水 量1lOOmm,10月至次年4月为干旱季节,5一l0月为雨季,降 水占全年的90%以上;土层浅薄且不连续,pH为6.5—8.0,土 体持水能力很弱,土壤经常处于干旱状态,特别是冬季干旱 非常明显.与常态地貌相比,生境复杂多样,有石面,石沟,石 洞,土面等多种小生境类型.该区内不同年限裸露喀斯特地 貌经过天然恢复形成4个阶段,分别为裸地阶段(I),草本 群落阶段(?),灌木阶段(?)和乔木阶段(1V)四个阶段.各 阶段样地森林盖度和主要组成物种如表1. 表1退化喀斯特森林不同恢复阶段主要组成物种 1_2供试土样采集 以空间代替时间的方法[51,在有代表性的地段,选择坡 度,坡向,坡位和裸岩率等基本一致的裸地,草本群落,灌木 群落,乔木群落四种类型的样地(面积分别为800m:).在春 (2007年3月),夏(2007年8月),秋(2007年11月),冬 (2008年1月)四个季节用锄头,铁铲及土壤刀以s型或梅花 型五点混合取样法.对每一类型样地分不同生境(土面,石 沟,石槽),不同层次(在土壤剖面上根据颜色不同划分A,B 层,先取B层土,再取A层土),根际和非根际(?,?,?三个 恢复阶段分别随机选出的优势物种各5株作为采样点)采集 土壤样品.同一样地分别按相同生境,相同层次,相同的取样 区域(根际和非根际)的5个点的土样等比例混匀为一个混 合样,编号,除去杂物和石块,迅速将混合样放人无菌袋内并 装入带冰块的取样箱中运回.在实验室的无菌台上将混合样 除去可见的土壤动植物残体,过2him筛,将其分为2份,1 份鲜样保存于4?冰箱中,立即进行土壤微生物学指标分析; 另1份士样经风干,磨细,过100目筛,备用.供试土壤的基 本情况见表2. 表2供试土壤的基本情况 注:数据为每一恢复阶段供试样品的平均值.同列不同小写字母间表示 LsD检验差异达显着水平(n=(3x2+2)x4x3=96(裸荒地为72,P<O.05).下 表同. 1.3测定方法 土壤密度和含水量用常规方法测定同,有机碳的测定采 用重铬酸钾一硫酸外加热法;土壤pH采用蒸馏水(土水质 量比1:2.5)浸提30min,用pHs一3c精密pH计测定. SMBC的测定采用熏蒸一浸提法[71,按下式计算: Cmic:FC/KC 式中Fc为熏蒸土壤所提取的有机碳与未熏蒸土壤所提 取的有机碳的差值,KC为SMBC的转换系数,取0.38ts]. qSMBC=Cmic/Corg 式中qSMBC为微生物熵,Cmic为微生物生物量碳,Corg 为土壤有机碳. 1.4数据处理 一 般的数据处理应用Excel计算,应用SPSS及DPS统 计软件进行ANOVA分析,LSD多重比较及T检验. 2结果与分析 土壤微生物生物量碳(sMBc)是指土壤中体积小于5× 10311//1活的微生物生物量碳,SMBC是所有进入土壤的有机 物必须通过的”针眼”[91,是促使土壤中有机物和植物养分转 化,循环的动力因素,是植物矿质养分的源和汇,是稳定态养 分转变为有效态养分的催化剂”J.SMBC在土壤中的含量较 大程度上代表着土壤生物活性有机碳的储量,虽然只占土壤 总有机碳的1%一3%,但这一部分的有机碳却影响着所有土 壤有机质的转化,是整个森林生态系统中养分和能源循环的 “动力”旧.SMBC也已作为土壤质量变化的敏感指标【131.土壤 微生物熵(qSMBC)是SMBC与有机碳的比值.qSMBC可以作 为有机碳生物有效性指标?,可以指示土壤质量的变化和土 壤健康状况或土壤肥力的指标.在同一地区qSMBC可以作 为反映因土壤管理措施变化而造成有机质变化的一个指标, 能预测土壤有机质长期变化或监测土地退化及恢复状况ll5l. 2.1SMBC及qSMBC的垂直变化 SMBC不仅是土壤肥力的一项重要参数,而且也是保持 第4期魏媛等:贵州高原退化喀斯特森林恢复过程中土壤微生物生物量碳,微生物熵的变化489 土壤质量可持续性演变的重要指标之一阍.qSMBC是衡量一 个生态系统土壤有机碳积累或损失的一个重要指标,该比值 越高表示土壤碳的积累越多.SMBC及qSMBC总体平均值 的垂直变化规律如图1所示. 35D U 兰30.0 25.0 揠10.0 5.0一 ? 恢复阶段 B 图1森林恢复过程中SMBC及qSMBC的垂直变化(n=36) 从图1(A)可以看出,SMBC在土壤剖面上表现出垂直分 布特征,表现为A>B层.四个恢复阶段的A层SMBC分别是 B层的1.224,1.209,1.146和1.126倍,t一检验表明,同一森 林恢复阶段不同土层SMBC差异显着(p<O.05),其垂直分布 与已有其它地区研究结果基本一致『l7_堋,主要原因是A层土 壤通常比B层土壤具有更适合微生物生长的小生境,表层土 壤质地好,有机质含量高且具有丰富密集的植物根系,许多 根系分泌物及脱落物都利于微生物的生长繁殖『l9,20].A和B 层土壤中,SMBC均呈现出随森林的恢复而增加的变化特点, 指示土壤质量逐渐恢复.从图1(B)我们还可以看出,qSMBC 的垂直变化规律与SMBC的刚好相反,即qSMBC随土层深 度的增加而增加,表现为B>A层的特点,T检验表明差异显 着(p<0.05).四个恢复阶段的A层土壤的qSMBC分别是B 层的0.841,0.853,0.837和0.822倍,而且土壤剖面上qSMBC 均呈现出随森林的恢复而增加的变化特点,表现为乔木群落 阶段>灌木群落阶段>草木群落阶段>裸地阶段,这说明森 林恢复过程中土壤碳处于积累过程中. 2_2不同生境SMBC及qSMBC的变化 喀斯特地区的生境具有小生境类型多样,生境的异质性 高,土被不连续,土壤浅薄,根系生存空间狭小.破碎化程度 较高,生境类型的异质性,小生境分布的无序性及条件的严 酷性,使得SMBC及qSMBC在不同生境间存在一定差异. 森林恢复过程中不同生境中土壤生物量碳及qSMBC的 测定结果如图2所示.从图中可以看出,SMBC的生境分布在 四个恢复阶段有一定的差异,大小顺序裸地阶段为石槽,石 沟,土面;草本群落阶段均为石沟,石槽,土面;灌木及乔木群 落阶段为石沟,土面,石槽的特点;而qSMBC在森林恢复中 的生境变化特点与SMBC的相反.相同生境土壤生物量碳与 qSMBC在森林恢复过程中均表现出相同的变化规律,即随森 林的恢复而逐渐增加,表现为乔木群落阶段>灌木群落阶段 >草木群落阶段>裸地阶段,但qSMBC在森林恢复过程中的 增加幅度较小,统计分析表明前者差异显着(P<0.05),后者差 异不显着(P>0.05). .,爨土面_石槽口石沟 兽1000.0『ah土痨 900.0f盘l u 35.0 里30.0 唔25.0 幕10.0 群 -H5.0 0-0 I??? 恢复阶段 I??? 恢复阶段 图2森林恢复过程中不同生境SMBC及qSMBC的变化 注:n=24,不同小写字母间表示LSD检验差异达显着水平(P<0.05) 2.3SMBC及qSMBC的根际和非根际变化 根际区土壤微生物数量明显高于非根际区,这显然与植 物根系代谢能够提供较多的能源物质有关.森林恢复过程中 根际,非根际SMBC及qSMBC的变化分析结果见表3. 表3森林恢复过程中根际,非根际SMBC及qSMBC的变化 注:R表示根际,S表示非根际,表中数据为四个季节所有生境的平均值(n=12). 根际是微生物发育的一个特殊生境,通常把土壤与根接变化随森林恢复而增加,三个恢复阶段均表现出R>S的特 触的区域称为根际,根际效应的大小常用根际土和根外散土点,统计分析表明其差异显着(P<0.05),但根际效应(R,s)随 中微生物的数量(生物量)的比值(R/s)来表示,R/S比值越着森林的恢复而呈现下降的趋势,草本群落阶段,灌木群落 大,根际效应越明显『2l1.表3结果表明,根际,非根际SMBC的阶段及乔木群落阶段SMBC的R/S值分别是1.331,1.212和 一?营一 0??整删划蒸倮 咖咖?咖,一删姗姗? 一 谨删划刊器醛 490农业现代化研究第30卷 1.197.其中草本群落阶段的根际效应比其它几个阶段的明 显,这与土壤微生物数量分布的根际效应一致.根际,非根 际qSMBC变化表现出随森林恢复而上升的趋势,但三个恢 复阶段均表现出R<S的变化特点,根际效应(R,S)随着森林 的恢复而上升,这与土壤微生物数量分布的根际效应相反阎, 草本群落阶段,灌木群落阶段及乔木群落阶段qSMBC的R/S 值分别是0.902,0.904和0.910. 3结论与讨论 3.1退化喀斯特森林恢复(裸地阶段一草本群落阶段一灌木 群落阶段一乔木群落阶段)过程中,不同层次,不同生境及根 际,非根际的SMBC及qSMBC随森林恢复而上升,土壤微生 物生物量高的土壤中微生物碳的周转量较大,碳索的周转还 带动了其他营养元素的周转嘲,这揭示退化喀斯特森林不同 恢复阶段的土壤处于碳积累过程中,表明土壤质量在逐渐的 恢复,生态环境逐渐得以改善,有利于生态系统的生存和持 续发展. 3.2四个恢复阶段SMBC的含量均随土层的加深而递减,表 现为A层>B层的变化特点,这与易志刚等报道的结果相一 致.森林恢复过程中不同森林类型间SMBC含量的垂直变 化差异较大,主要受植物根生物量的垂直分布的影响【2lJ.土壤 微生物主要包括根际微生物和自由生活的微生物两部分,表 层根分布较多且均匀,根际微生物数量多,SMBC含量也大. 但土壤剖面上qSMBC的变化特点与SMBC的相反. 3.3不同生境间SMBC和qSMBC测定结果表明:退化喀斯 特森林恢复过程中,SMBC在不同生境间的变化除裸地阶段 上表现为石槽生境偏高外,其它几个阶段总体表现为石沟小 生境偏大的特点,这是因为石沟生境具有排水,土壤物质交 换较通畅,抗涝抗旱能力强的特点,有利于微生物类群及土 壤动物群体的繁殖,但qSMBC的生境变化特点与SMBC的 相反.退化喀斯特森林演替过程中SMBC和qSMBC变化既 受恢复阶段森林组成的影响,又受不同阶段小生境所导致的 温度,湿度变化的影响,远较常态地貌复杂,因此有待于对其 进行深入的研究. 3.4根际是植物,土壤和微生物相互作用的重要界面,也是 物质和能量交换的结点,是生物能不断积累和扩张的一个重 要区域,是土壤中活性最强的小生境圜.退化喀斯特森林恢复 过程中,SMBC及qSMBC根际和根外变化明显,前者表现为 R>S,后者表现为R<S的变化特点.目前我国对植物根际养 分研究较多,国外注重对植物的根系分泌物和根际微生物进 行研究.结合国内外研究现状,在研究方法,微生态系统整体 研究,根分泌物与微生物相互作用,根际环境与逆境胁迫等 方面均需做更深入的研究. 参考文献: 【1】PowlsonDS,BrookesPC,ChristensenDS.Measurementofsoil microbialbiomassprovidesanearlyindicationofchangesintotalor. ganicmatterduetostrawincorporation[J】.SoilBio1.Biochem,1987 (19):159—164. 【2】朱守谦.喀斯特森林生态研究(III)[M].贵阳:贵州科技出版社, 2003. [31DINGM,YiW,LiaoL,eta1.Effectofafforestationonmicrobial biomassandactivityinsoilsoftropicalChina.SoilBiologyand 872. Biochemistry,1992(24):865— [4】InsamH,Domsch,KH.Relationshipbetweensoilorganiccarbonand microbialbiomassonchronosequencesofreclamationsites[J].Micro- bialEcology,1988(15):177—188. 【5]梁士楚.贵阳喀斯特山地云贵鹅耳枥种群动态研究[J】.生态, 1992,12(1):53—60. 【6]6鲁如坤.土壤农化分析【M]E京:中国农业出版社,1998. [71VanceED,BrookesPC,JenkinsonDC.Anextractionmethodfor measuringsoilmicrobialbiomassC[J】.SoilBiology&Biochemistry, 1987(19):7O3—707. [8】BathE.Effectsofheavymetalinsoilonmicrobialprocessesand populations(areview)[j].Water,Air,&SoilPollution,1989(47): 335—379. 01MartensR.CurrentmethodsformeasuringmicrobialbiomassCin soil:potentialsandlimitationslJJ.BiologyFertilitySoil,1995,19: 87-99. 【10】CarterMR,RennieDA.DynamicsofsoilmicrobialbiomassNan- derzeroandshallowtillageforspringwheat,usingNurea[J]. PlantSoil,1984(76):157—164. [11]ColemanDC,ReidCPP,ColeCV.Biologicalstrategiesofnutri— entcyclinginsoilsystems『J].AdvancesinEcologicalResearch, 1983(13):1—55. [12]LaurieAT,MaryAA,RuthDY.Forestfloormicrobialbiomass acrossanorthernhardwoodsuccessionalsequencefJ】.SoilBiol Biechem,1998(31):431-439. 【13]SparlingGP.Ratioofmicrobialbiomasscarbontosoilorganiccar_ bonasasensitiveindicatorofchangesinsoilorganicmatter[J].Aus- tralianJournalofSoilResearch.1992(30):195—207. 【14】WohersV,JoergensenRG.Microbialcarbonturnoverinbeech forestsoilsatdifferentstagesofacidification[J].SoilBiologyand Biochemistry,1991(23):897-902. 【15】HartPBS,AugustJA,WestAW.Long-termconsequencesof topsoilminingonselectbiologicalandphysicalcharacteristicsoftwo NewZealandloessialsoilsundergrazedpasturefJ1.LandDegrad Rehab,1989(1):77,88. [16]S/ughJS,Re~banshiAS,SinghRS,eta1.Microbialbiomass actsasasourceofplantnutrientsindrytropicalforestandsavanna[J]. Nature,1989(338):499—500. [17]赵吉,郭婷,邵玉琴.内蒙古典型草原土壤微生物生物量及 其周转与流通量的初步研究内蒙古大学:自然科学版, 2004,35(6):673—676.. 【18]MichelsenA,AnderssonbM,JensenaM,eta1.Carbonstocks,soil respirationandmicrobialbiomassinfire-pronetropicalgrassland, woodlandandforestecosystems『J1.SoilBiolBiochem,2004(36): 1707-1717. 【l9】黄辉,陈光水,谢锦升,等.土壤微生物生物量碳及其影响因子 研究进展【J】.湖北林业科技,2008,152(4):34-41. 【20]BauhusJ,PareD,CoteL.Effectsoftreespecies,standageand soiltypeonsoilmicrobialbiomassanditsactivityinasouthernbo- realforest[J].SoilBio1.Biochem,1998(30):1077—1089. [211孙磊,宋未.非培养方法在植物内生和根际细菌研究中的应 用IJ】.自然科学进展,2006,16(2):140—145. 【22]魏媛.退化喀斯特植被恢复过程中土壤生物学特性研究[D】.博 士学位论文,南京林业大学,2008. [231易志刚,蚁伟民,周丽霞,等.鼎湖山主要植被类型土壤微生物 生物量研究[J】.生态环境,2005,14(5):727—729. 『24]易志刚,蚁伟民,丁明懋,等.鼎湖山自然保护区土壤有机碳,微 生物生物量碳和土壤co2浓度垂直分布fJ1.生态环境,2006, 15(3):611-615. 【25]栾丽英,房玉林,宋士任,等.不同树龄酿酒葡萄不同土壤深度 根际和根区微生物数量的研究『J].西北林学院,2009,24 (2):37—41.