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植物必需的营养元素

2017-09-30 17页 doc 165KB 42阅读

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植物必需的营养元素植物必需的营养元素 第一节 植物营养元素的必需性及必需元素 一、植物营养元素的必需性 描述植物营养元素水平的几个常用术语为缺短、不足、毒害和过量。 短缺:一种必需元素浓度低得足以严重限制产量并多少产生明显缺素症状。极度短缺会导致植株死亡。 不足:一种必需植物养分低于最适产量所需水平且与其他养分处于不平衡状态。此时很少有明显症状。 毒害:必需元素或其他元素的浓度高得足以严重降低植物生长。毒害严重时会导致植株死亡。 过量:一种必需元素浓度过高,以至使其他养分相应短缺。 二、植物所需的营养元素 碳、氢、氧、氮、磷、...
植物必需的营养元素
植物必需的营养元素 第一节 植物营养元素的必需性及必需元素 一、植物营养元素的必需性 描述植物营养元素水平的几个常用术语为缺短、不足、毒害和过量。 短缺:一种必需元素浓度低得足以严重限制产量并多少产生明显缺素症状。极度短缺会导致植株死亡。 不足:一种必需植物养分低于最适产量所需水平且与其他养分处于不平衡状态。此时很少有明显症状。 毒害:必需元素或其他元素的浓度高得足以严重降低植物生长。毒害严重时会导致植株死亡。 过量:一种必需元素浓度过高,以至使其他养分相应短缺。 二、植物所需的营养元素 碳、氢、氧、氮、磷、硫是组成蛋白质继而组成原生质的元素。除此6种元素外,尚有14种元素为某种或各种植物所必需,它们是:钙、镁、钾、铁、锰、钼、铜、硼、锌、氯、钠、钴、钒和硅。并非所有植物需要所有这些元素,但已查明所有这些元素对某些植物都必需。这些矿质元素加上磷和硫构成所谓植物灰分,即碳、氢、氧、氮被燃尽后所余的其他矿物质。这20种元素在植物生长发育中起着重要作用。若其数量不足,则限制植物生长,降低产量。 植物所含碳、氢、氧从二氧化碳及水获得,继而由光合作用转化为简单的碳水化合物,最终形成氨基酸、蛋白质,进而形成原生质。一般认为,这些元素不是矿质养分。人类除能控制水分或在更小程度上控制二氧化碳外,几乎没有什么重要的作为来改变这些元素对植物的供应。 植物矿质元素含量受众多因素影响,因此其在作物中的含量差异极大,若用植物体中各种元素组成数据作参考时这一点要铭记在心。因早期的缺陷,一些仍在沿用的旧资料所列出的数据可能过低。硫就是典型的例子。近期研究明,早年该元素植株含量的百分数值很低。Venema指出,如今以现代分析手段测定的硫要多出2~100倍。另外,早年化学分析数值偏低还因其是在远低于现代农业中作物产量水平下测出的结果。 植物元素组分数据有时被错误地用作制定施肥的唯一依据,其错误在于认为作物移走的元素量应由肥料中所含的量来补偿。该法忽视了一些重要因素,如淋失、某些元素被土壤固定为非有效形态、各种植物吸收某些元素的效率等等。当然,若考虑上述因素,这些数据能帮助指导制定完善的施肥计划。 表13-1(参见第十三章)中列出了几种常见作物植株中一些矿质元素含量,虽然使用了最新的资料,但仍应想到那仅仅是平均值。土壤、气候、作物品种和管理等因素会对植株的元素组成有很大影响,个别情况下可能与表中数值迥异。下面将简要介绍植物生长中各种元素的作用。 第二节 植物所需营养元素的生理功能 一、氮 氮对植物来说是一种生死攸关的养分,其供应可受人为控制。植株通常含有其干物质1%~5%的氮素,常以硝酸盐和铵离子或尿素形态被植物吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以NO3--N为主。NO3-一旦进入植株,就利用光合作用提供的能量还原为NH4+-N。在暗代谢条件下,当所供氮为NO3-而不是NH4+时,合成蛋白质所耗的葡萄糖要高出约50%。一些硝酸盐在植物根中被还原,生成NH4+的量因品种而异,也有相当一部分在枝叶中被还原。生成的NH4+与谷氨酸盐等各种有机化合物相结合,产物为谷氨酰胺。这种初级反应的其他产物(可能为天冬酰胺、天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸)也因作物品种而异。 这些初级同化产物中的氮可以NH2形态转入其他底物,如此合成植株中100余种氨基酸中的任何一种,但只有其中一部分(约20种)用来合成蛋白质。氨基酸在蛋白质中的排列顺序由基因控制。 植物细胞中有很多功能性而不是结构性蛋白质,也就是说,它们是酶。正是这些酶控制了植物体内发生的代谢过程,其中一些参与NO3-还原及蛋白质合成,当然,这些功能蛋白质并非稳定不变,而是时而降解,时而重新合成。 一组称为核蛋白的复杂蛋白质参与控制发育及遗传过程。脱氧核糖核酸(DNA)为其成分之一,存在于细胞核和线粒体中。在分裂生长时,DNA复制所有细胞携载的遗传信息并通过染色体将其传递给每个子细胞。核糖核酸(RNA)也在细胞核中,但更多的是在细胞核周围的细胞内含物(即细胞质)中。RNA的重要使命是执行DNA分子的指令密码。 氮除合成蛋白质的作用外,也是构成光合作用中光能主要吸收体-叶绿素的必需组分。叶绿素结构的基本单元是卟啉环,包括4个吡咯环,每个环含1个氮原子、4个碳原子。每个卟啉环中心束缚1个镁原子。 繁茂的营养生长和深绿的颜色意味着供氮充足。氮的不平衡或对磷、钾和硫等其他养分相对过量会延长生育期,推迟成熟。在土壤供水偏低的地区刺激生育前期营养生长过旺则十分不利。若前期过分耗竭土壤水分,灌浆前又得不到补充,那么就会造成减产。 氮延迟成熟的作用并不像以前认为的那么严重。其实,如果氮适当地与其他土壤养分配合施用,会像表3-1所示那样,可加速玉米和小粒谷物等作物的成熟。施氮高达22.5公斤/亩时,降低了收获时玉米籽粒含水量。这一有益作用节省了烘干至15.5%籽粒含水量水平所需的能量,并能提前收获。 (表:表3-1 氮对玉米籽粒含水量和产量的影响(1967-1977年平均值) ) 施氮量 产量 收获籽粒含水量 (%) 公斤/亩 0 276 36.1 4.5 422 30.0 9 564 27.9 13.5 660 26.9 18 698 28.2 22.5 702 27.2 注释:资料来源:俄亥俄州立大学。17th Annu. Agron. Demonstration, Farm Sci. Rev. (1979). 供氮与碳水化合物的利用有关。供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中,使细胞增大,一旦供氮充足、条件利于生长时就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质,因而营养器官储存的碳水化合物减少,形成更多的原生质。因原生质高度水合,故植株更多汁液。 对于某些植物,过分多汁也有不良后果。比如棉花一类作物,纤维会因此而脆弱,粮食作物则会倒伏,尤其当供钾不足或品种不适应高施氮水平时这种情况更严重。过量氮肥令甜菜含糖量降低,有时过分多汁使植物较易染病或遭受虫害。 这并不是说氮肥有害。正相反,补充氮对水稻、油菜和大麦等作物十分有益。小粒谷物、牧草和其他作物中粗蛋白含量通常因氮养分充足而大大提高。 蛋白质品质很重要,许多研究人员调查了氮肥对小麦籽粒中氨基酸组成的影响。加拿大Lethbridge研究站的Dubetz及其同事报道,施氮可提高籽粒中谷氨酸、苯丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的比例,而赖氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、甘氨酸、缬氨酸和亮氨酸有所下降。这是因为在不同的氮水平下合成各种蛋白质的比例不同,并非单个蛋白质中氨基酸组成有变化。美国哥伦比亚大学的Rendig和Broadbent发现,玉米对氮肥有同样的反应。 正如本节前面所指出的,只有不同寻常过量施氮且其他养分又供不应求或采用不合适的品种时才会观察到有害效应。生产和使用氮肥是对高效农业发展最有力的措施之一。当其在完善的作物管理计划中与其他植物养分配合施用时,氮肥极大地增加了作物产量和种植者的纯收入。 植株缺氮时生长矮小发黄。发黄(或叫失绿)一般先出现于低位叶片,高位叶片仍很绿。严重缺氮时叶片变褐并且死亡。禾本科一般低位叶片“烧焦”变褐,从叶尖开始逐渐沿中脉发展直至整叶枯死。图3-1示出正常和缺氮玉米植株的差别。 上部幼叶保持绿色而下部叶片变黄枯死的趋势表明了植物中氮的移动性。当根系吸收不到足够的氮来满足生长需要时,植株衰老部分的氮化合物就会溶解,蛋白质氮变为可溶态氮,转移到代谢活跃区域,在新的原生质合成中再次被利用。 二、磷 与氮、钾、钙、镁、硫一起,磷被划归为大量养分。大多数植物中磷的浓度介于0.1%~0.4%之间,远低于通常测出的氮和钾的浓度。植物以吸收H2PO4-为主,也少量吸收H2PO4-。因前者在大多数作物普遍适应的土壤pH值范围内非常丰富,所以是作物主要的吸收形态。对一些植物的研究表明,作物根上H2PO4-的吸收位点大约10倍于H2PO4-的吸收位点。土壤pH值低时大多吸收H2PO4-,而pH值 高时增加吸收H2PO4-。 磷的其他形态,如某些商品肥料组分中的焦磷酸盐和偏磷酸盐也适于作物利用。因这两种盐在水溶液中可水解成正磷酸盐,故其吸收大概发生于转化为正磷酸盐以后。 (图:图3-1 合理施氮和缺氮的玉米植株) 植物也能吸收某些水溶性有机磷酸盐。在无菌砂培和溶液培养中,植物也吸收核酸和肌醇六磷酸钙镁。这两种化合物可由土壤有机质分解产物产生且直接被作物生长利用。还发现,DNA和磷酸一钾对缺磷土壤上生长的大麦同样是有效的磷源。卵磷脂比上述两种化合物有效性差。在活跃的微生物群落存在情况下,许多有机磷化合物不稳定,所以它们在高等植物生长的大田环境中作为磷源的重要性很有限。 磷在植物生命的许多重要功能中,最重要的作用是储存和转运能量。在植株体内,磷酸盐化合物扮演着“能量流通载体”的角色。从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储存在磷酸盐化合物中以备以后的生长和繁殖利用。 最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷(ADP)和三磷酸腺苷(ATP),载体以ADP和ATP结构末端磷酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现(图3-2)。ATP的3个磷酸盐分子间有2个焦磷酸键,因此含能量很高。ATP或ADP端位上的磷酸盐分子解离会放出相当多的能量,约12000卡/摩尔。 三磷酸腺苷实际上为植物中所有需能的生物活动提供能源。几乎任何有意义的代谢反应都通过磷酸盐衍生物进行。表3-2列出一些十分重要的涉及ATP或其等价物的代谢过程。 植物体中从ATP到需能物质间提供或转移高能磷酸盐分子被称作磷酸化过程。在该反应中,ATP蜕变为ADP,ADP蜕变为腺苷酸,磷酸盐分子则与磷酸化化合物相结合。在呼吸的氧化反应等产能位置有足量磷时,会生成和更新ADP和ATP化合物。 磷除参与这一重要的代谢作用外,也是核酸、辅酶、核苷酸、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物质的结构组分。两种核酸(DNA和RNA)在控制发育和遗传过程中的重要性已在先前做过讨论。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。在种子和果实中测出了大量磷,因此认为,磷对种子的形成不可缺少。肌醇六磷酸钙镁是肌醇六磷酸(植酸)的钙和镁盐,是种子中磷储备的主要形式。磷脂(如卵磷脂和脑磷脂)似乎与原生质的结构框架有关。因此,磷脂是叶绿体结构的一部分。 根系生长量大与供磷良好有关。美国普渡大学的Ohlrogge及其助手指出,当条施可溶性磷酸盐化合物和铵态氮时,处理的土壤区内植物根系激增,吸磷量也增加。如果施用硝态氮,则看不到这种现象。铵的这种效果一时尚难以解释,但很可能高浓度的铵在生成更易溶的速效磷反应产物中起关键作用。许多研究表明,植物吸收铵时溢泌出的氢在石灰性和高pH值土壤中提高了磷的溶解度。 英国Letcombe实验室的Drew报道了关于定位供应磷酸盐、硝酸盐、铵和钾对根系形成的影响。在砂培中,使用营养液可避免在土壤中发生复杂的化学反应。图3-3示出了将大麦主胚根部分地暴露于高磷浓度区域后如何引起初级和次级侧根的萌发和茁壮发育。这导致根系形状发生极大的改变,但对主胚根的生长影响甚微。改变硝态氮和铵态氮的浓度,对磷也表现出同样的反应。这一结果可用来解释条施氮、磷肥对根系发育的某些影响。大量增加的植物根系会刺激受处理土壤区域中养分和水分的大幅度利用。 磷肥对植物生长还有其他粗略定量作用。磷一直与作物(尤其是粮食作物)的早熟有关。图3-4示出足量磷养分对缩短籽粒成熟所需时间的影响。 (图:图3-3 定位施用磷酸盐、硝酸盐、铵盐和钾盐对根系形状的影响) (图:图3-4 磷肥对小粒谷物成熟的影响。施磷(左)的小粒谷物比不施磷的对照(右)更早熟) 供磷充足使谷物秸秆强度更高。获得充足的磷后的一些水果、饲草、蔬菜和粮食作物的品质相应改善且更抗病。特别值一提的是,磷具有提高小粒谷物耐受根腐病的能力。而且,施磷,尤其是对缺磷土壤和当生长条件不理想时施磷,可显著降低小粒谷物遭受冬季危害造成减产的风险。 植物体中磷极易移动,出现短缺时,衰老组织中的磷就转移到分生活跃的组织。但因缺磷限制全株生长,所以很少看到像氮或钾等其他元素短缺时出现那种明显的叶片症状。 三、钾 作物生长所需的第三种大量养分是钾。植株中钾浓度一般为1%~4%,甚至高达5%,有时还可能会更高。在土壤溶液中以K+形态被吸收。土壤钾以数种形态存在,对植物速效的钾只占土壤全钾的很小一部分。以后的章节还要讨论土壤钾平衡。 植物对钾的需求量很高。供钾不足时,植株表现出缺素症状。典型苜蓿缺钾症状示于图3-5。 (图:图3-5 苜蓿缺钾症状) 钾是活动性元素,出现短缺时衰老组织中的钾会转移到幼嫩分生组织中。结果一年生植物缺钾症状常首先出现于低位叶片,随着缺乏加剧,渐次波及到顶部。与氮、硫、磷及其他几种植物养分不同,钾不与其他元素结合生成诸如原生质、脂肪和纤维素等植物大分子。相反,它以活性离子态存在,其功能主要是催化作用。钾在植物中有以下7种功能。 (一)酶的激活 现已明确,有60多种酶需要钾来激活。这些酶涉及许多重要的植物生理过程。一般认为,钾最重要的功能是激活酶。若激活作用发生在一个或数个钾离子连接的酶分子表面时,钾可改变酶分子形状并暴露出酶的活性位点。这些酶在植物的地上和地下两侧生长点的分生组织中显得特别丰富,那里细胞分裂特别快而且生成初生组织。 (二)平衡水分 植株中钾对其他阳离子的优势使其对渗透压的调节起特别重要的作用。钾提供了许多渗透“拉力”,将水“拉”入植物根系。缺钾植株耐受缺水的能力较差,主要因其不能充分利用有效水。 光合作用和代谢过程必需使植物保持一定膨压。当钾流入气孔周围保卫细胞使膨压增大时气孔张开。缺钾造成气孔功能失调使光合速率和水分利用效率降低。 蒸腾是通过气孔失水,是植物水分利用的主要部分。钾能通过调节气孔开张影响蒸腾速率及水分的吸收。图3-6是钾如何通过更彻底地关闭气孔降低豌豆蒸腾速率的一个实例。 (图:图3-6 提高钾水平可因气孔口径缩小而降低豌豆蒸腾速率) (三)参与能量形成 植物需要钾参与合成高能磷酸盐分子ATP。ATP产自光合作用和呼吸作用。供钾不足时光合作用将二氧化碳同化为糖的量急剧下降,对于玉米来说首先受影响的是低位叶片的光合速率。 钾在光合作用中起重要作用,叶片钾总量的50%集中在叶绿体内。图3-7表明,提高玉米叶片中钾水平对光合速率(该速率可由二氧化碳固定速率测出)具有有益作用。 (四)参与同化物的转运 光合过程中二氧化碳同化得到的糖需转运到植物器官中储存或用于生长。植物运输系统所用能量形式ATP的合成需钾的参与。 缺钾的甘蔗叶片中糖的运输能力急剧下降。例如,已发现正常甘蔗植株中糖分从叶片向下运输速率约为2.5厘米/分。缺钾植株比不缺钾植株的运输速率降低50%以上。 (图:图3-7 玉米叶片中充足的钾提高了光合效率以二氧化碳固定速率测定光合效率) (五)参与氮吸收及蛋白质合成 植物吸氮与蛋白质合成也需要钾。缺钾植株吸氮总量一般较低且蛋白质的合成也少,这可由积累的氨基酸来。同样,上述两种过程均需要ATP,钾就是通过参与ATP供应而参与以上两过程的。 对甘蔗的研究表明,非蛋白质氮在缺钾植株叶片中积累。另外的研究发现,游离氨基酸在缺钾大麦植株叶片中积累,极度缺钾植株中,游离氨基酸浓度下降而酰胺浓度上升。 业已观察到,供钾不足条件下生长的某些禾本科植物中积累酰胺态氮并且其转化为蛋白质的量减少。改善供钾后蛋白质氮增加,相应酰胺态氮减少。 (六)活化淀粉合成酶 淀粉合成酶是控制葡萄糖进入长链淀粉分子中的连接速率的关键酶。其活化需要钾,可溶性糖类转化为淀粉是籽粒灌浆过程中至关重要的环节。籽粒的质量是决定籽粒产量的重要因素。 前联邦德国的Forster指出,钾养分水平高对春小麦和冬小麦的籽粒灌浆尤为重要。表3-3表明,钾对冬小麦增产的有利影响主要在于较高的籽粒产量。足量的钾对提高冬小麦籽粒产量和籽粒质量有明显效果,其原因在于延长了籽粒灌浆后期旗叶的生理活性期,因旗叶一般负责籽粒灌浆的80%以上,故增加其光合能力和延长生产寿命非常重要。 (七)活化固氮酶 据报道,钾对苜蓿、蚕豆、毛叶苕子等豆科作物的共生固氮效果良好。供钾水平高可提高结瘤量、固氮速率、固氮酶活性和生物产量。固氮酶是根瘤菌细胞中一种负责将N2还原为NH3的酶。由此生成的NH3释入寄主豆科植物细胞中并用来合成氨基酸。N2还原程度视碳水化合物的供应而定。钾似乎可促进碳水化合物向根瘤运输并用来合成氨基酸。 钾对作物功能的影响反映在几个方面。缺钾的可见症状可能首先表现在叶片上,图3-5是苜蓿缺钾的症状。 (表:表3-3 钾养分对冬小麦产量因素的影响 ) 产量因素 对提高钾养分的相对反应(%) 缺钾 稍缺钾 钾充足 钾水平高 100 143 199 225 籽粒产量 100 132 181 192 单粒重 100 109 111 112 穗粒数 100 101 99 105 株穗数 注释:资料来源:Forster, Proc. 8th Inter. Fert. Congr., Vol. 1; p. 41 (1976). (图:图3-8 低钾土壤上玉米对钾的反应。注意右侧生长不良和倒伏的植株) 另一个缺钾症状是粮食作物茎秆脆弱,这会造成小粒谷物倒伏和玉米、高梁等作物折茎(图3-8)。表3-4中的结果表明了折茎引起的减产和收获损失,折茎对玉米生产有很大影响。 缺钾造成作物严重减产。其实,没有明显的缺素症状作物也会严重减产。该现象称作“潜在饥饿”,且不只局限于钾元素。作物对其他元素也表现潜在饥饿,第十二章将充分讨论这一点。 某些植物抗病力降低也与缺钾有关。S.Perrenoud对有关施钾肥和作物病害的文献深入考察得出以下重要结论: (a)有65%的研究中钾改善了植物健康,尚有23%研究中钾是有害的。 (表:表3-4 氮和钾对玉米产量和断茎的影响 ) 施K2O量 不施氮 施氮6公斤/亩 施氮12公斤/亩 产量 公斤/亩 0 200 140 159 6 305 485 497 12 247 510 539 断茎率(%) 0 9 57 59 6 4 3 8 12 4 4 4 注释:资料来源:Schulte, Proc. Wisconsin Fert. And Aglime Conf., p. 58 (1975). (b)钾减轻了细菌和真菌病害的占70%,减轻虫害和螨害的占60%,线虫和病毒侵染在大多数情况下都得到减轻。 如前所述,钾养分不足造成可溶性糖类和氨基酸的积累。这些低分子质量化合物刺激植物病原体的活动。大豆植株对大豆间座壳菌(Diaporthe sojae L.)引起的豆荚凋腐病和茎枯病十分敏感。该病原体感染造成霉变的籽粒不仅意味着减产,也意味着籽粒品质降低。表3-5示出受大豆间座菌侵染的大豆籽粒百分比与钾肥处理的关系。较多地施用氯化钾和硫酸钾可大大减少大豆各个品种的大豆间座壳菌的感病率。 (表:表3-5 钾对大豆籽粒产量和病害的作用 ) 氯化钾或硫酸钾 (克/管) 每株粒数 病(灰霉)粒比例(%) A品种 B品种 A品种 B品种 254 200 87 62 对照 2 262 207 65 58 10 275 209 21 33 264 200 13 14 30+10侧追施 LSD=6.0 不显著 注释:资料来源:Crittenden和Svec, Agron. J. 66: 697 (1974). 钾肥不足也降低一些作物产品品质,尤其是水果和蔬菜的品质。图3-9表明,钾肥对大豆品质有明显作
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