树木位置和胸径对人工林细根水平分布的影响

树木位置和胸径对人工林细根水平分布的影响 树木位置和胸径对人工林细根水平分布的 影响 第25卷第5期 2005年5月 生态 ACTAECOLOGICASINICA Vo1.25.No.5 May,2005 树木位置和胸径对人工林细根水平分布的影响 陈光水,杨玉盛?,何宗明,谢锦升,高人,曾宏达 (1.福建师范大学亚热带资源与环境省重点实验室福建师范大学地理科学学院,福州350007;2.福建农林大学林学院,福州350003) 摘要:通过研究福建三明莘口林场33年生格氏栲和杉木人工林细根生物量与树木位置和胸径大小的关系,探讨人工林细根水 平分布特点.用土芯法(土钻内径6.8em,深100cm)测定细根生物量,格氏栲和杉木人工林分别随机取土芯41个和4O个,同时 记录离取样点最近的第1棵,第2棵和第3棵树的距离和胸径.格氏栲和杉木人工林细根生物量平均值分别为3.266t/hm和 2.048t/hm,变异系数分别达37.3和42.8,细根生物量均遵从正态分布(户<o.05).格氏栲和杉木人工林细根生物量均与 离取样点最近第1棵,第2棵树的距离有显着的负相关,且以与最近第1棵树距离的相关系数最大格氏栲人工林细根生物量 与最近第1棵树的胸径呈显着的正相关(声<O.01),而与最近第2,第3棵树的胸径无关(户>O.05);而杉木人工林细根生物量 则与最近第1,第2和第3棵树的胸径均无显着相关(声>o.05).逐步多元线性回归分析表明,离取样点最近第1棵树距离和胸 径可解释格氏栲人工林细根生物量水平变异的41.0,而离取样点最近第1,2棵树 距离则可解释杉木人工林细根生物量水平 变异的406.由于人工林细根水平分布呈现特定模式,规则取样估计细根生物量将 产生系统误差. 关键词:细根;人工林;水平分布;空间异质性 文章编号:1000—0933(2005)05—1007—05中图分类号:Q143,Q948,S718.5文献标 识码:A Effectsofproximityofstemsandtreediametersonfinerootdensityin plantations CHENGuang—Shui,YANGYu—Sheng卜,HEZong—Ming,XIEJin— Sheng,GAORen,ZENGHong—Da (1.FujiankeyLab.ofSubtropicalResourcesandEnvironments,CollegeofGeographyScience,FujianNormalUniversity.Fuzhou350007. China;2.CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(5):1007~ lOl1. Abstract:Thefinerootdensityinaclosedforestisusuallyconsideredtobeindependentofdistancefromthetreeandofthetree size.StudieshavebeencarriedoutinaCastanopsiskawakamii(CK)andaCunninghamialanceolata(CF)plantationin Sanming,Fujian,toobtaininformationonhorizontaldistributionoffinerootdensitiesbyrelatingfinerootdensitiesto proximityanddiameterofthenearest3trees.Rootdensitiesweremeasuredusingacore(6.8cminnerdiameter.100cm length)inJuly2000.Alargenumberofsamplingpoints(41intheCKand40intheCF)werecollected.Thedistancestothe nearest3treesandthediameteratbreastofthesetreesweremeasuredateachsamplingpoint.Theresultingdatawere statisticallyanalyzedinthepresentstudy,toascertaintheimplicationsforsamplingdesign.Meanfine—rootdensityamounted to3.266t/hmand2.048t/hmfortheCKandtheCF.respectively.Therewaslargevariabilityinfi nerootdensityinthe samples,withaCvof37.3fortheCKandof42.8fortheCF.Thefrequencyofrootdensityfittedwellwithanormal distribution(户 <O.05).Inthetwoforests,finerootdensitiesweresignificantlynegativelyrelatedtoeitherofthedistancesto thenearest2trees,withthedistancetothenearestonehavingthehighestR.FinerootdensityoftheCKshowedsignificant positiverelationtotheDBHofthenearesttree,whilenosignificantrelationshipwerefoundbetweenrootdensityandtreesize 基金项目:国家自然科学基金资助项目(30300272);高等学校优秀青年教师教学科 研奖励资助项目 收稿日期:2004—08—09;修订日期:2005—03—24 作者简介:陈光水(1976,).男,福建仙游人,硕士,讲师,主要从事森林生态学研究. *通讯作者Authorforc0rresp0ndence.E—mail:geoyys@fjnu.edu.cn Foundationitem:TheNaturalScienceFoundationofChina(No.30300272);theTeachingandResearchAwardprogramforMOEP.R.C (No.TRAPOYT) Receiveddate:2004—08—09;Accepteddate:2005—03—24 Biography.-CHENGuang— Shui,Master,Lecturer,mainlyengagedinrootecologyandcarbonmanagementinforest. 1008生态25卷 intheCF.Usingthestepwiselinearregression,thedistancetOandtheDBHofthenearesttreetogethercouldexplain41.O ofthevariationinrootdensityoftheCK,andthedistancestOthenearest2treestogethercouldexplain40.6ofthevariation inrootdensityoftheCF.Sinceacertainhorizontalpatternoffinerootdistributionoccurredintheseplantations,systematic errorsintheassessmentoffinerootdensitycanarisewhensamplingpointsarechosenataconst antdistancefromtreesor aroundtreesofcertainsize.However,thesesystematicerrorscanbeavoidedeasily,usingastra tifiedrandomdesignora randomsamplingdesign.Iftherelationbetweenrootdensityandotherfactors(e.g.withtreedi stanceorsize)itselfistObe investigated,thenevenlargernumbersofsamplingpointsareneededeveninhomogenoussoi ls. Keywords:fineroot;plantation;horizontaldistribution;spatialheterogeneity 在当今生态学研究领域,有关林木在空间上的分布及其林木的各个属性的分布信息愈来愈重要.林木属性的空间分布与林 木对立地资源利用强度,种问及种内的竞争等相联系,是分析种群及群落动态变化的重要基石_】].由于林木细根在资源利用及 物质循环中的重要作用,林木细根空间结构的分析已成为评价林木对地下资源利用程度和反映植物间地下竞争的重要内容,并 早已成为森林生态学研究的热点之一.目前相关研究大多集中在细根的垂直分布,而细根水平分布的研究则大多见于具有异质 组分的森林(如天然林,混交林,农林复合系统等)中和林隙研究中,而人工纯林细根水平分布研究极少[3~10]. 虽然特定林木的细根数量会随离树干距离的增加而降低(正如孤立木的情况),但由于在郁闭的人工林中,邻近林木的根系 通常是相互交叉镶嵌分布的,即某一取样点的细根密度是由属于附近多棵林木细根的叠加,从而导致树木不同位置的细根密度 可能趋于均质分布,而并不一定与离树干距离或树木大小相关l7].在这种假设下,很多研究者在测定细根生物量时,常采用在离 树干特定距离处(如1m)或在树干与树冠外围中间进行取样,且并不考虑邻近林木大小的可能影响_7].因为在这种情况下,采用 不同的取样策略测定细根生物量,对结果的估计均不会产生系统误差(即使是采用离树干特定距离位置的取样亦是如此), 即可以得到无偏估计.但目前人们有关人工纯林中树木位置和大小对细根密度影 响知识大多仅停留在假设上,而少对该假设进 行验证.如果细根生物量与树木位置和林木胸径大小有关,则上述的规则取样将可能产生严重的系统误差.另外,实现特定点细 根生物量的预测,是实现森林生态学研究定量化和建立以单木为基础的森林生长模拟器的关键[11].然而,由于细根水平分布的 异质性,目前对特定点细根生物量的预测十分困难. 本文探讨33年生格氏栲人工林和33年生杉木人工林细根水平分布差异,树干距离和林木胸径的影响,并探讨水平方向细 根生物量的预测模型.本文研究为确定人工林细根取样方法及深入探讨人工林对资源利用策略等提供基础数据. 1试验地概况 试验地位于福建省三明市莘口镇,试验地自然概况及格氏栲人工林(CK)和杉木人工林(CF)土壤性质请参见文献12,13],林 分基本特征见表1. 表1格氏栲和杉木人工林林分基本特征 Table1StandcharacteristicsoftheCKandtheCF 2研究方法 2.1细根取样及生物量测定 2000年7月底用内径6.8cm的土钻在格氏栲人工林和杉木人工林5个标准地的上中下部分别随机钻取土芯,格氏栲人工 林共41个,杉木人工林4O个,深度为lm.在钻取土芯的同时,记录每个土芯取样点与离最近3棵树的树干中心距离及胸径.取 出土芯后,用塑料袋装好后马上带回莘口教学林场小湖工区简易实验室.在室内把土样放在土壤套筛上,用自来水浸泡,漂洗, 过筛,拣出直径<2mm根系,根据外形,颜色,弹性,根皮与中柱分离的难易程度,用放大镜,剪刀,镊子等工具分别分出乔木根 和林下植被根(本文仅考虑乔木细根),并区分活死根].将分级好的各样品在80C下烘干至恒重后称重,按以下公式计算细根 生物量(仅包括活根):活细根生物量(t/hm)一平均每根土芯活细根干重(g)X(t/10g)/((6.8cm/2)2X(hm./10.cm)). 2.2统计分析 采用相关分析分析细根生物量与离取样点最近第1棵树,第2棵树,第3棵树的距离和胸径的相关关系,并选用不同曲线 模型对细根生物量与离取样点最近第1棵树距离进行拟合,并采用线性逐步回归建立细根生物量与离取样点最近第1棵树,第 2棵树,第3棵树的距离和胸径的相关模型.所有统计分析均在SPSS11.0软件上进行. 5期陈光水等:树木位置和胸径对人工林细根水平分布的影响1009 3结果与分析 3.1细根生物量的统计学特征 格氏栲人工林各个采样土芯的平均细根生物量为3.266t/hm.,其中最大为6.617t/hm.,ii~4,为1.634t/hm(表2).杉木 人工林各个采样土芯的平均细根生物量为2.048t/hm.,其中最大为4.374t/hm.,最小为0.750t/hm.(表2).两林分各个采样 变异系数土芯的细根生物量均具有较大的水平变异,即使样本数均在4o个以上,仍达40%o左右.由随机取样获得的细根生物 量遵从正态分布(户<O.05). 表2格氏栲和杉木人工林细根生物?的统计学性质 Table2Descriptivestatisticsoffine-rootbiomassintheCKandtheCF 3.2林木位置的影响 格氏栲人工林细根取样点离最近第1棵树的最大距离为4.2m,最小为0.6m;杉木人工林取样点离最近第1棵树的最大距 离为3.2m,最小为0.6m(图1).两林分均缺乏0.6m以内的样点,这主要是因为太靠近树干用土钻取样较难所致. 格氏栲和杉木人工林细根生物量基本上呈离最近第1棵树树干距离的增加而下降的趋势(图1).格氏栲和杉木人工林细 根生物量均与离取样点最近第1棵,第2棵树的距离有显着的负相关,且以与最近第1棵树距离的相关系数最大(表3). 通过选择不同曲线(包括线性,幂曲线,三次曲线,负指 数,抛物线,对数曲线)对细根生物量与离最近第1棵树距离 进行拟合,发现格氏栲人工林以幂曲线拟合效果最好(R.一 0.371,P一0.000),而杉木人工林的则以三次曲线拟合效果最 好(尺一0.353,P一0.001).应用Olsthoorn等方程进行拟 合,则发现其拟合效果在格氏栲人工林中比幂函数好,而在杉 木人工林中拟合效果则不如三次曲线.其拟合结果如下: CKIn(y)一1.253—0.154P尺01+0.217/P尺o1 (R.一0.3791,户一0.000) CFIn(y)一0.935—0.229PRO1+0.500/PRO1 (尺:0.3282.P一0.001) 3.3细根生物量与林木胸径关系 相关分析表明,格氏栲人工林细根生物量与最近第1棵 树的胸径呈显着的正相关(户<o.01),而与最近第2,第3棵树 表3细根生物?与离取样点最近3棵树距离和胸径的相关关系 Table3Correlationsbetweenfine-rootbiomassandtheproximityto andDBHofthenearest3treesintheCKandtheCF PRol,PRo2,PRO3分别表示离取样点最近3棵树的距离; DBH1,DBH2,DBH3分别表示离取样点最近3棵树的胸径PROI, PR02,PRO3andDBH1,DBH2,DBH3respectivelyindicatethe distancestothesamplingpointandtheDBHofthenearest3trees; **极显着相关(P<0.01)Correlationissignificantatthe0.01 level(2一tailed) 的胸径无关(>o.05);而杉木人工林细根生物量则与最近第1,第2和第3棵树的胸径均无显着相关(户>o.05)(表3). 3.4细根生物量预测模型 通过以细根生物量为依变量,以最近第1,第2和第3棵树的距离和胸径为自变量,进行逐步线性回归,得模型如下: CKy一一0.657PRO1+0.121DBH1+1.563(尺一0.410,P一0.000) CFY一一0.500PRO1—0.416PRO2+3.894(R一0.406.P一0.000) 格氏栲人工林细根生物量预测模型中包含了最近第1棵树距离和胸径2个自变量,而杉木人工林的则包含了最近第1,2 棵树距离2个自变量,模型拟合效果(相关系数平方达0.41)均高于仅考虑单自变量的模型. 4讨论 4.1细根生物量的水平变异性 本文研究表明格氏栲和杉木人工林细根生物量水平分布均表现出极大的变动,其中仅有4O的变动可由树木位置和(或) 胸径大小来解释,而余下的6o的变动则可能主要来源于森林土壤小尺度上的空间异质性,如土壤物理性质或土壤化学性质 等异质性来解释".细根分布对土壤异质性有强烈的反应,如细根分布与枯枝落叶层数量,土壤有机质含量,养分含量等的 水平分布差异相关];Hairiah等指出当土壤铝毒害升高时,细根可避开酸化的土壤条件.另外,穿透雨,凋落物的空间分 布对细根水平分布亦有显着影响.由于细根数量巨大的水平变异,因而为求得对细根生物量平均值的可靠估计,需要足够的 取样数量.Olsthoorn认为取样数量至少应在10个以上.同样,因为不可解释的变异(噪音)较大,要考查细根水平分布是否 1O1O生态25卷 呈现某种确定模式,亦应有足够的样本数量,而通常人们在研究细根生物量时,常常因样本数量偏少而无法判断或发现细根水 平分布的特定特征.最初研究表明,当样本数量在9,11,15,20个时,均未能发现细根生物量与林木位置或胸径有显着相关?. 虽然有许多不同的统计方法应用于细根生物量分析,但较少研究考察细根生物量的概率分布.本研究发现,虽然细根生物 量水平分布呈一定模式,但随机取样而得的细根生物量总体呈正态分布,这为细根生物量统计方法的正确选择提供基础依据. 距离Distance(m】 图1格氏栲和杉木人工林细根生物量随最近第1棵树距离的变化 4.2树木位置和胸径对细根生物量的影响 一 般树根的扩展范围可超过冠幅,从而导致相邻树木根系一定程度上的交迭.但目前发现树干间根生物量呈均匀分 布的林分极少.大部分研究表明,林木粗根密度随离树干距离增加而下降.但细根密度的变化趋势则不尽相同,一些研究发 现细根密度随离树干距离呈线性下降趋势;Persson发现在离树干0.5,1.Om处细根数量最大,且显着高于离树干1.5, 2.0,2.5,3.0rn的细根数量];而另一些研究则表明森林中细根生物量分布与离树干距离无关_2.本研究则发现格氏栲和杉 木人工林细根生物量均随离树干距离增加而降低. 由于树冠对降水的再分配及对降水化学性质的影响而可能显着改变林冠下及树干周围的土壤湿度,化学性质等,并进而显 着改变靠近树干一定范围内的细根分布特点.如Olsthoorn等发现Douglas—fir林内较靠近树干的细根密度比离开树干一定距 离的低,并认为主要是由于Douglasfir树冠可使降水排至林冠之外,树干茎流很少所致l_7].而RampazzoandBlum则发现由于 beech林内大量的树干茎流和穿透雨中高浓度的酸沉降导致靠近树干的土壤pH值比两棵树中间位置土壤低几个单位,从而大 大降低了靠近树干的细根密度.由于本研究细根取样点离树干的最小距离为0.6m,因而无法判断0.6m以内细根生物量变 化情况.但0.6m均已落人格氏栲和杉木人工林的树冠之下(其冠幅半径分别为2.6m和1.8m)(表1),基于本研究中0.6m处 细根生物量最大的事实,至少可以初步判断树冠对降水分配及化学性质的作用结果并未对林冠下细根生物量产生抑制作用. 本研究发现格氏栲人工林林木胸径对细根生物量有显着的影响,但杉木人工林胸径对细根生物量则无显着影响.格氏栲人 工林和杉木人工林的这种差异可能与林木个体大小分布和密度有关.AmmerandWagner曾指出,在林木个体分布较均匀,密 度较大的林分内细根密度与胸径关系可能不如树木个体差异大,密度较小的林分明显.格氏栲人工林林分密度小于杉木人 工林的,且其林木个体大小分化亦较杉木林剧烈(表1),因而格氏栲林木胸径大小对附近取样点的细根密度有显着影响. 虽然缺乏不同密度林分的细根水平分布研究对比试验,本研究结果仍可对林分密度对细根水平分布的影响进行一些推断. 林分密度大小将影响林木平均株距和胸径.由于细根密度随树干距离增大而减小,因而随密度下降,则可能导致林分中地下林 隙的产生_2;在此地下林隙范围内,由于缺乏目的树种的地下竞争,而可能引起人工林内种间关系的改变.由于林分密度降 低的同时可能导致林木胸径的增加,且格氏栲人工林林木胸径对细根生物量有显着正相关,因而,格氏栲人工林密度的降低对 细根生物量的影响程度可能比杉木人工林的要小. 4.3对人工林细根取样方法的意义 由于细根分布与离树干位置有一定关系,因而,采用规则取样(如在离树干特定距离取样或栅格取样)将可能导致系统误 差.因而需要随机取样才能得到对细根生物量的无偏估计,而分层随机取样设计(根据离树干距离分层取样)可获得更精确的结 果.当然,如果林分中树木本身分布不规则,那么系统取样(如栅格取样)则不会产生系统误差,且操作最为简单.而当树木分布 ?内部资料 ^害鲁暑Iq芑2-.?l咖霉诲}景 5期陈光水等:树木位置和胸径对人工林细根水平分布的影响1011 较规则时(如在幼龄人工林中),则必须采取随机取样才可避免产生系统误差. 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