发情交配期贺兰山岩羊的集群特征

发情交配期贺兰山岩羊的集群特征 兽类,2007,27(1):39—44 ActaTheriologicaSinica 发情交配期贺兰山岩羊的集群特征 李新庆刘振生,2王小明崔多英李志刚胡天华 (1华东师范大学生命科学学院,上海200062)(2东北林业大学野生动物资源学院,哈尔滨150040) (3宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局,银川750021) 摘要:2003年和2004年的11,12月,采用样线法和全事件取样法研究了贺兰山岩羊的集群特征.共观察到岩 羊715群,共计2473只.发情前期平均群大小3.5?2.8只(n=241),发情期平均群大小3.4?3.2只(n= 297).发情前期与发情期雄性群,雌性群,雌雄群,混合群及母子群大小问均无显着差异.发情前期到发情期 群类型组成差异极显着,发情期雌雄群,混合群和独羊比例显着上升;雄性群,雌性群和母子群比例显着下降. 发情前期到发情期,雄性岩羊在雄性群,雌雄群,混合群和独羊中的分布差异极显着,成年雌性岩羊在雌性群, 雌雄群,混合群,母子群和独羊中的分布差异极显着.发情期4个年龄等级雄性在雄性群,雌雄群,混合群和 独羊中分布差异极显着,4个年龄等级雄性岩羊都倾向分布于混合群. 关键词:岩羊;集群特征;发情交配期;贺兰山 中图分类号:Q958.1文献标识码:A文章编 号:1000—1050(2007)01—0039—06 Groupcharacteristicsofbluesheep(Pseudoisnayaur)duringruttingsea- sonintheHelanMountains.China LIXinqing,LIUZhengshen’,WANGXiaoming,CUIDuoying,LIZhigang,HUTianhua (1SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China) (2CollegeofW~ldlifeResources,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China) (3Hf庇nMountainsNationalNatureReserve.Yinchuan750021.Cn0) Abstract:Groupcharacteristicsofbluesheep(Pseudoisnayaur)intheHelanMountainsduringruttingseason(November — December,2003and2004)werestudiedbydirectobservation.Weobserved2473bluesheepin715groups.Wemade 242observationsofcopulation.Malebluesheepwereclassifiedintofourageclasses:classI(2.5—3.5yr),class11 (4.5—5.5yr),class11(6.5—8.5yr)andclassIV(?8.5yr)whenpossible.Mean groupsizewas3.5?2.8during pre—rutperiod(November),and3.4?3.2duringtherut(December).Groupsizesofmale,female,male—female, mixed,andmother—younggroupsdidnotdiffer(P>0.05)betweenthepre—rutandruttimeperiods.Percentagesin male—female,mixed,andsolitarygroupsincreased(P<0.01)frompre—r uttorutperiods,whilepercentagesinmale,fe— male,andmother—younggroupsdecreasedsignificantly(P<0.01).Theproportionofmalebluesheepofeachageclass inmalegroups,male—femalegroups,mixedgroupsandsolitarygroupswassignificantlydifferent(P<0.01).Allfour ageclassesofmalestendedtojoininmixedgroups. Keywords:Bluesheep(Pseudoisnayaur);Groupstructure;HelanMountains;Ruttingseason 集群生活是动物的一种社会行为(Clutton— Brocketa1.,1987).不同季节,不同年龄或性别 的有蹄类动物集群结构不同(Lawrence,1990). 对有蹄类动物集群特征的研究有助于了解其种群特 征和变化趋势(McCullough,1993,1994).因此, 集群特征研究在有蹄类动物生态学研究中占有重要 地位(Jarman,1974). 岩羊(Pseudoisnayaur)作为一种集群生活的 动物,是青藏高原分布最广,数量最多的有蹄类之 一 (Schaller,1977;WangandSchaller,1996).国 基金项目:国家自然科学基金资助项目(30470231,30670309);教育部跨世纪优秀人才培养计划;”十五…’211工程”重点学科建设 子项目;中国博士后科学基金(2005037496);东北林业大学优秀青年教师创新项目资助计划;宁夏回族自治区林业局自选 课题(2004—01) 作者简介:李新庆(1981一),男,硕士研究生,主要从事动物生态学研究. 收稿日期:2005—11—25:修回日期:2006—08—20 通讯作者,correspondenceauthor,E—mail:xmwang@ecnu.edu.cn 兽类27卷 内外对岩羊集群特征的研究集中于某一季节或季节 间集群大小,类型和组成的阐述和比较(Wegge, 1979;任军让和余玉群,1990;OilandRogers, 1996;王小明等,1998a,1998b;梁云媚和王小明, 2000;余玉群等,2004;曹丽荣等,2005a, 2005b),而缺少岩羊集群特征与发情周期的结合研 究.为此,我们于2003年和2004年的11,12月研 究了贺兰山岩羊在不同发情阶段的集群特征和变化, 这些信息将有助于了解特定生理时期岩羊的集群机 制,为制定岩羊种群的动态管理提供科学依据. 1研究地点和方法 1.1研究地点概况 贺兰山(N38.21,39.22,El05.49,106. 42)位于银川平原和阿拉善高原之间,是半荒漠 和荒漠之间的分界线,地理位置特殊.其主峰高 3556m,平均海拔1500m,植被垂直分布明显: 1400,1600m为山地草原带,1600,2000m为 山地疏林草原带,1900,3000m为山地针叶林 带,3000,3556m为亚高山灌丛和草甸带(狄维 忠,1987;王小明等,1998a). 1.2研究方法 在王小明等(1998a,1998b)对贺兰山岩羊 的研究基础上,我们于2003年11,12月在贺兰山 马莲沟,黄旗沟,苏峪沟,插旗沟,大水沟,哈拉 乌,古拉本,镇木关等地共设置样线25条,样线 调查通过步行完成,速度为1.5,2.5krn/h.为避 免重复,每条样线走1次,只做单向记录,样线总 长243.8km;2004年11,12月采用上述样线并按 相反方向顺利进行同样方式调查.借助Kowa双筒 望远镜(8×42)和Kowa单筒望远镜(20,60 倍)观察,并使用全事件取样法(徐宏发和张恩 迪,1998)记录岩羊性别和年龄,集群大小和类 型以及雄性岩羊的爬跨行为. 根据贺兰山岩羊体形和毛色以及角的形状和大 小,可区分出幼体,亚成体,成年雌性和雄性 (王小明等,1998b),并可将雄性岩羊划分为4个 年龄等级(Sehaller,1977;余玉群等,2004):I 级,2.5,3.5岁;11级,4.5,5.5岁;UI级,6.5 , 8.5岁;1V级,大于8.5岁.参照Oil和Rogers (1996),王小明等(1998b)将集群类型划分为雄 性群(2只或2只以上I,?级雄性),雌性群(2 只或2只以上成年雌性),雌雄群(成年雌性和I , ?级雄性),母子群(母体,亚成体和/或幼 体),混合群(I,?级雄性,成年雌性和亚成体 和/或幼体)和独羊(单个个体). 由于岩羊的发情交配是在l2月(Wilson,1984; LovariandAle,2001),本文将11月称为发情前期 (pre—rut)(指雄性岩羊逐渐地活跃,并现出对雌 性的兴趣),将l2月称为发情期(rut)(指发情交 配行为的主要发生时期)(Sehaller,1977). 1.3统计方法 数据处理用SPSS13.0软件完成.2003年与 2004年发情前期和发情期不同集群类型群大小差 异采用Mann—WhitneyU检验.发情前期到发情期 各集群类型比例差异,发情前期到发情期雄性岩羊 及成年雌性岩羊在不同类型群中的比例差异均采用 G检验.发情前期与发情期集群类型组成差异,发 情前期与发情期雄性岩羊及成年雌性岩羊在不同类 型群中的分布差异,4个年龄等级雄性岩羊分别在 不同类型群中的分布差异采用卡方检验,某一类型 群中4个年龄等级雄性岩羊的比例差异采用 Kruskal—WallisH检验. 2结果 2.1发情前期与发情期群类型组成 研究期间,累计观察到岩羊715群,共计2473 只.发情前期平均群大小3.5?2.8只(n=241), 发情期平均群大小3.4?3.2只(n=297).采用两 独立样本的非参数Mann—WhitneyU检验表明,2003 年与2004年数据差异不显着(Z=一0.241,P> 0.05),因此将两年数据合并统计.发情前期与发情 期雄性群(Z=一0.768,P>0.05),雌性群(Z= 一 1.635,P>0.05),雌雄群(Z=一0.469,P> 0.05)和母子群(Z=一0.754,P>0.05)群大小 间均无显着差异,混合群群大小差异显着 (Z=一2.503,P<0.05). 发情前期到发情期群类型组成显着变化(= 226.720,df=5,P<0.05).与发情前期相比,发 情期雌雄群,混合群和独羊比例都显着上升;雄性 群,雌性群和母子群比例都显着下降(表1). 2.2发隋前期与发情期雄性岩羊分布 卡方检验表明发情前期到发情期雄性岩羊在雄 性群,雌雄群,混合群和独羊中的分布差异极显着 (=112.392,df=3,P<0.O1).发情前期以及 发情期雄性岩羊在雄性群,雌雄群,混合群和独羊 中的分布差异都极显着(表2).发情前期到发情 期,组成雄性群的雄性岩羊比例显着降低,组成雌 1期李新庆等:发情交配期贺兰山岩羊的集群特征41 雄群的雄性岩羊比例显着上升,组成混合群及独羊的雄性岩羊比例差异不显着(表2). 表1发情前期与发情期群组成比例 Table1Groupcompositionduringpre-rutandrutofbluesheepinHelanMount ains 百分数代表某一类型群群数占总群数的比例 Thepercentrepresenttheproportionofthegroupnumberofonegrouptypetot hegroupnumberofallgrouptypes 表2发情前期与发情期雄性岩羊的分布 Table2NumberofHelanMountainsmalebluesheepduringpre-rutandrutperiods 百分数代表某一类型群中雄性个体数占雄性个体总数的比例 Thepercentrepresenttheproportionofthemalenumberinonegrouptypetothemalenumberinal1grouptypes 2.3发情前期与发情期成年雌性岩羊分布 卡方检验表明发情前期到发情期成年雌性岩羊 在雌性群,雌雄群,混合群,母子群和独羊中的分 布差异极显着(=230.392,af=4,P<0.O1). 发情前期以及发情期成年雌性岩羊在雌性群,雌雄 群,混合群,母子群和独羊中的分布差异都极显着 (表3).发情前期到发情期,组成雌性群及独羊的 成年雌性岩羊比例差异不显着,而组成雌雄群及混 合群的成年雌性岩羊比例显着上升,组成母子群的 成年雌性岩羊比例显着下降(表3). 表3发情前期与发情期成年雌性岩羊的分布 Table3NumberofadultfemaleHelanMountainsbluesheepduringpre-mtandrutperiods 百分数代表某一类型群中雌性个体数占雌性个体总数的比例 Thepercentrepresenttheproportionofthefemalenumberinonegrouptypetot hefemalenumberinallgrouptypes 2.4发情期4个年龄等级雄性岩羊在雄性群,雌 雄群,混合群和独羊中的分布 共对525只雄性岩羊个体进行了年龄等级辨 别,4个年龄等级雄性岩羊个体在雄性群,雌雄 群,混合群和独羊中的分布见表4. 42兽类27卷 雄性群Malegroup 雌雄群Male—femalegroup 混合群Mixedgroup 独羊Solitary 2 Chi—sauaretest 23(4.4%) 25(4.8%) 68(13.0%) 3(0.6%) 75.521 0.0o0 6(1.1%) 31(5.9%) 103(19.6%) 6(1.1%) 172.959 0.0o0 11(2.1%) 28(5.3%) 74(14.1%) 20(3.8%) 70.940 0.0o0 9(1.7%)19.652 36(6.9%)2.860 76(14.5%)8.835 6(1.1%)20.530 99.425 0.0o0 0.0o0 0.414 0.032 0.000 百分数代表特定年龄等级雄性个体在某一类型群中的个体数占此 年龄等级个体总数的比例 Thepercentrepresenttheproportionofthenumberofmalesofaspecialageclas sinonegrouptypetothellumberofmalesofthespecialageclass 卡方检验表明,发情期I级雄性以及?级,? 级,?级雄性在雄性群,雌雄群,混合群和独羊中 的分布差异均极显着(表4),各年龄等级雄性岩 羊都倾向分布于混合群中.混合群中?级雄性比例 最大(19.6%),雄性群中I级雄性比例最高 (4.4%),独羊中?级雄性最多(3.8%),超过其 它3个年龄等级个体的总和(表4). 3讨论 物种的生态学,资源分布和选择压力是决定集 群结构的重要因子(Jarman,1974;Wrangham, 1979).动物是否集群以及集群大小取决于集群生 活时利与弊之间的对比(PulliamandCaraeo, 1984;Giraldeau,1988).对于有蹄类动物,集群生 活的利益主要表现在提高取食效率和减小被捕食几 率(LimaandDill,1990;Lima,1995;Roberts, 1996). 在温带地区,冬季对有蹄类动物是一个至关重 要的时期(Moen,1973,1976;Mautz,1978; Sehmitz,1991;MysterudandOstbye,1995),冬季 植物的质量和可利用性都降低到了最低点,导致有 蹄类动物对能量摄取不足(Mautz,1978;Parker andRobbins,1984;Cheneta1.,1999).同时,冬 季又是岩羊的发情交配期(Sehaller,1977),参与 繁殖将自身基因传递给下一代是动物生活中最重要 的行为过程(Bamard,1983).因此,发情交配过 程必然影响冬季岩羊的集群特征. 发情前期到发情期,贺兰山岩羊的集群类型和 群组成都发生了变化(表1,2,3),这可能是受 到交配计策的影响.岩羊主要采取跟随(Follow. ing)交配计策(Sehaller,1977;LovariaridAle, 2001),为实现这种交配计策,雌,雄性个体间必 须建立相对稳定的结合关系,即形成混合群和/或 雌雄群(Geist,1971;Sehaller,1977;Habibi, 1987),这与我们的结果相符. 王小明等(1998b),余玉群等(2004)和曹 丽荣等(2005b)报道在各个季节的贺兰山岩羊中 均观察到独羊,独羊在贺兰山是一种普遍的形式. Schaller(1977)报道在尼泊尔Shey地区,雄性独 羊在发情期普遍存在,并认为这与雄性的发情交配 行为有关.在贺兰山从发情前期到发情期雄性独羊 比例显着上升(表2),而且在发情期雄性独羊中 以?级雄性为主,这与贺兰山岩羊集群较小的特征 有关.由于集群较小,雌性岩羊相对分散,部分雄 性岩羊在不同群之间迁移寻找发情的雌性岩羊,尽 可能增加繁殖机会.在其它羊亚科动物中也存在这 种行为(Sehaller,1977;Habibi,1997). 与发情前期相比,发情期岩羊母子群比例 (表1),组成母子群的成年雌性岩羊比例均显着减 少(表3),但在发情期仍有相当部分的成年雌性 岩羊分布于母子群中(表3).在发情期有38.7% 的幼体分布于母子群中,卡方检验表明发情期母子 群中幼雌比显着高于混合群中幼雌比(=5.506, df=1,P<0.05).在有蹄类,由于幼体更容易受 到天敌攻击,母子群通常采取不同的反捕食对策 (Geist,1971;Komers,1993;MolvarandBowyer, 1994);同时由于带仔母羊对于能量的需求增加 (Loudon,1985),其行为也发生变化:取食时间增 加(C]utton—Brocketa1.,1982b;Komerseta1., 1993),取食速度加快(RuckstuhlandFesta—Bi— anehet,1998),取食更具选择性(C]utton—Brocket aL,1982b)以及反刍行为增加(Blanehard, 2005)等.在许多有蹄类研究中,都发现发情交 配期由于雄性行为而导致雌性死亡率增加(Geist, 1期李新庆等:发情交配期贺兰山岩羊的集群特征43 1971:Clutton.Brocketa1..1982a).因此,贺兰山 岩羊母子群的大量存在可能是采取不同的反捕食对 策和取食对策,并提高雌性及幼体的冬季存活率. 母子群大量存在的另一个原因可能是许多母子群不 参与繁殖(余玉群等,2004). 20多年来贺兰山岩羊种群持续增长(刘振生 等,2004),王小明等(2005)根据两个时期生命 表的比较发现,2004年雄性岩羊亚成体组的死亡 率(相当于?级雄性)是1995年的2倍多,并认 为这种现象除与亚成体本身发育的原因有关外,还 与种群的迅速增长有关,导致种群内部,尤其是亚 成体和成体间(相当于?,?级雄性)的竞争压 力增大,使亚成体的死亡率上升.亚成体雄性岩羊 的发情交配行为主要表现在发情前期(Schaller, 1977),在发情期也有表现(Schaller,1977;Wil— son.,84;LovariandAle,2001).在贺兰山,发 情期?级雄l生岩羊倾向于分布在混合群中和雌雄群 中,在混合群中以?级雄性岩羊比例最高(表4), 在野外调查中发现?级雄性岩羊发情交配行为表现 活跃.因此在发情期,亚成体(?级雄性)和成 体间(?,?级雄性)交配机会的竞争可能是亚 成体和成体间竞争的一个主要方面.由于发情交配 行为而引起的取食时间减少,打斗行为增加,交配 行为的能量消耗增加等,使得亚成体(?级雄性) 在能量收支上处于不利的地位从而死亡率增加 (Geist.1971). 致谢:实验过程中得到宁夏贺兰山国家级自然保护 区管理局侯建海局长和内蒙古贺兰山国家级自然保 护区管理局马振山局长以及两个保护区全体员工的 大力支持,华东师范大学生命科学学院刘益宁博士 和王正寰博士在论文写作过程中提出宝贵意见,谨 致深切谢意. 参考文献: BarnardCJ.1983.AnimalBehaviour:EcologyandEvolution.London: CroomHelm,218. 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