[word格式] 捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展

[word格式] 捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展 捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展 第15卷第2期 2008年3月 中国水产科学 JournalofFisherySciencesofChina Vo1.15NO.2 March2O08 捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展 ? 综述? 程家骅,姜亚洲 (1.中国水产科学研究院东海水产研究所,农业部海洋与河口渔业重点开放实验室,上海200090:2.中国科学院海洋研究所 山东青岛266071:3.中国科学院研究生院,北京100038) 摘要:随着渔业资源由单鱼种管理模式向基于生态系统管理策略的转变,捕捞因素对于鱼类群落结构的影响正逐步成为海 洋生态系统的研究热点.本文主要就捕捞对鱼类群落影响的国内外研究方法进行了综述与归纳.在研究捕捞对于鱼类群 落影响时,所选用的群落研究指标应符合预期性,可测性,敏感性和排他性标准,业已利用的研究方法大致可分为生物多样 性,聚合特征指标,群落功能性指标,多元分析以及生态系统模型五大类.各研究方法单独使用均无法全面反映群落的结 构变化,在实际研究过程中建议同时使用多种研究方法来进行鱼类群落结构的变化分析,以期全面掌握捕捞活动作用下的 鱼类群落结构的实际变动状况,更好地为渔业资源的科学管理提供理论支撑.[中国水产科学,2008,15(2):359—366] 关键词:群落参数指标;生物多样性:功能群:优势度曲线;长度谱:多元分析:生态学模型 中图分类号:$931文献标识码:A文章编号:1005—8737一(2008)02—0359—08 随着人类对海洋生态系统影响的不断增强, 特别是过度捕捞问题愈发严重,海洋渔业资源严 重衰退,主要鱼种的渔获率不断降低,个体平均体 长日趋变小,性成熟提早已成为世界海洋渔业面 临的严峻问题…,渔业资源的科学评估和管理工 作亟待解决与提高.随着基于生态系统管理策略 的提出,传统的针对单种群的渔业资源研究已不 能满足渔业资源管理要求,群落水平上的研究理 应得到重视.合理的生物群落结构和正常的群 落功能发挥是生物种群得以生存和发展的基础, 因此对于渔业资源的科学评估和管理而言,群落 水平上的研究意义重大,一方面为研究群落结构 与功能问关系提供了一种新的视角;另一方面,通 过了解捕捞等干扰因素对于群落结构的影响,从 而认清群落的稳定性是否遭到破坏,以便为以后 的管理和修复工作提供理论依据. 在诸如过度捕捞,污染,水体富营养化等引起鱼 类群落结构变化的人为干扰因素中,过度捕捞的影 响最大,同时它也是最便于通过科学管理加以纠 正的因素,因此探讨捕捞影响下的鱼类群落结构变 化状况,可为渔业资源的科学管理,海洋生态系统健 康的维护提供理论依据.为此本文以捕捞因素对于 鱼类群落结构的影响为中心,就目前所采用的捕捞 对鱼类群落结构影响的研究方法及其存在的不足加 以综合评述,以期对以后的研究工作有所启示. 1研究指标的选择标准 研究捕捞因素对鱼类群落结构影响,首要的 一 环是选择合适的反映群落结构变化的研究方 法.在实际研究中,通常选择某些群落参数指标 来反映群落结构变化.群落参数指标可对群落结 构进行量化显示,通过对它的监测可以获得群落 结构状况的相关信息.目前在研究捕捞对鱼类群 落的影响时,通常所选择的群落参数指标应符合4 条标准:1)可解释性和预期性:2)可测性:3)敏 感性;4)排他性咱. 1.1可解释性和预期性 首先群落参数指标的变化,应该能用捕捞因素 加以合理解释:其次在已知捕捞因素存在的条件 下,能够预知群落参数指标的变化趋势. 1.2可测性 所谓可测性是指度量指标可从常规调查数据 中获取.群落结构的变化,可通过群落参数指标值 的变化得到反映. 收稿日期:2007—1卜02:修订日期:2007—1卜28. 基金项目:农业部专项.东海区渔业资源动态监测(2006.2007). 作者简介:程家骅(1965.),男,研究员,从事渔业资源评估与管理研究.E-mail:ziyuan@sh163.net 360中国水产科学第15卷 1-3敏感性 敏感性包括两个方面的含义:一方面是对于群 落结构变化幅度响应的敏感性,即所用指标要能尽 可能显示出群落结构细微的变化;另一方面是响应 时间上的敏感性,要尽可能减少参数指标对于群落 结构变化响应的时滞,使群落参数指标能及时地反 映群落结构的变化. 1.4排他性 引起群落结构变化的因素很多(诸如过度捕 捞,气温变化,环境污染等),在研究捕捞因素的影 响时,所选择的群落参数指标,应仅对捕捞因素敏 感,而对于其他因素的响应幅度愈低愈好. 2主要研究方法 2.1生物多样性指标 2.1.1物种多样性物种多样性指数(Species diversityindex)是度量生物多样性高低及空间分 布特征的数值指标,它包括物种丰富度和均匀度两 个生态学参数,被广泛应用于群落结构变化以及水 生生态系统环境质量评价等研究中罐J.虽然目前 生态学家对于物种多样性与群落功能及稳定性方 面关系的问题仍存在争议,但是有一点已经达成共 识,即海洋生态系统中物种多样性不能大量丧失. 利用生物多样性指数研究鱼类群落结构的目的,就 是为检验在强大的外界干扰下,群落的多样性是否 大量丧失,以便对群落状况有科学的认识. 经典理论认为,鱼类群落在受到外界因素的严 重干扰之前,会保持一种平衡状态,此时的鱼类群 落会现出一种内禀的物种多样性,当群落受到严 重的人为干扰(例如过度捕捞)时,这种内禀的物 种多样性将会丧失.Worm等总结了长期的 全球渔业调查资料得出,过度捕捞会导致海洋生态 系统的多样性丧失,而海洋生物多样性的丧失将导 致海洋提供有机质的能力下降,水质的自净能力降 低,受到破坏的海洋生态系统的自我恢复能力也将 大打折扣. 但利用多样性指数评估捕捞因素对于群落结 构的影响也存在一些不足:一方面在于捕捞因素对 生物多样性的影响方式存在争议,Jennings等u 以及Gislason等u?认为,过度捕捞会降低群落的 生物多样性,而Rice等认为捕捞将会提高物种 间的均匀性,从而提高群落的生物多样性;另一方 面在于群落中物种多样性的变化是多方面因素综 合作用的结果,很难将捕捞因素的影响进行单独量 化分析. 2.1.2功能群多样性利用物种多样性指数进行 群落结构变化研究存在一些固有的不足,它们无法 将自身的变化与群落功能以及稳定性方面的变化 相联系.引入功能群及其多样性的概念可以很好 地解决这一问题. 功能群(Functionalgroup)是指在系统中起着 相似生态作用,并占据相近或相似生态位的若干物 种集合体.将生物群落中的物种分成不同的功能 群,可使复杂的生物群落简化,有利于研究群落的 结构和功能.功能群的划分通常是依据物种的摄 食习性,把食性相近的物种进行汇总,以显示它们 在生态系统物质循环和能量流动中所起到的不同 作用,此外根据研究目的的不同,也可以加入其他 的区分特征,诸如成体的活动能力等引. 功能群多样性(Functionaldiversity)是反映群 落中功能群数目和群间均匀性的指标,由于功能群 是生态作用相近或相似的物种集合,它的多样性同 时也反映了群落功能的多样性u.从维持生态系 统稳定性的角度来看,功能群多样性的研究比单纯 物种多样性的研究显得更为直观,更有意义.因为 功能群内部的各物种对生物群落具有相似的作用, 它们之间的相互取代对生物群落过程具有较小的 影响,而如果功能群整体发生了变化甚至消失,将 会对整个生态系统产生巨大影响.Bellwood等 认为,超出物种的界限对群落中的功能群进行研 究,更有利于理解群落结构变化与功能变化间的关 系.Fiorenza等u发现过度的商业捕捞会使鱼类 群落功能群多样性降低,生态系统的冗余性减小, 甚至使某种功能群全部消失,进而对生态系统的稳 定性造成巨大影响.因此把鱼类群落按照功能群 进行划分,研究其多样性在捕捞干扰下的变化趋 势,将会对鱼类群落状况更加客观的认识. 2.2聚合特征指标 2.2.1优势度曲线优势度曲线(k-dominance curves)是降序排列的前k个物种的相对累积多度 (个体数量或生物量百分比)关于相应k值的对数 图形.该曲线也可以用于多样性排序,通常曲率较 低的曲线对应的群落多样性较高.该方法已逐步 应用于鱼类群落结构变化的研究中.一般情况下, 在捕捞干扰下,大个体生物群体大量损失,小个体 生物群体得以发展,群落的优势种组成随之发生变 第2期程家骅等:捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展36l 化.这种变化将使数量优势度曲线移向左上方,生 物量优势度曲线将移向右下方?.但是对于这种 响应方式目前存在诸多争议,有研究认为优势度曲 线的变化方向主要取决于干扰起始时群落的物种 组成和渔业捕捞对象的不同.以不同捕捞对象为 例,如若捕捞对象是以小型鱼类为主,优势度曲线 的变化方向将相反. 2.2.2ABC曲线经典的选择进化理论认为,群落 在没有外界干扰的”稳定”状态下,种间竞争将导致 群落以k一选择种类为主进行建构,它们的特点是个 体较大,生长速度慢,繁殖能力弱;随着外界干扰因 素的介入,k_选择种类由于自身特点限制,无法适应 外界环境变化,将会逐步被个体较小,生长速度快, 繁殖能力强的r_选择种类所代替?.Warwick_lBl 根据此理论提出了ABC曲线法(Abundance biomasscomparisonmethod).ABC曲线由生物量优 势度和数量优势度两条曲线构成,它们的相对位置 可以表示群落受到的干扰程度,对未受干扰的(稳 定的)群落,生物量优势度曲线在数量优势度曲线 之上;在中等干扰(或不稳定)的状态,两条曲线 将相交;如果数量优势度曲线在生物量曲线之上, 则表明群落处在严重干扰(不稳定)的状态,此时 种类以r_选择种类为主J.目前ABC曲线指标 被广泛应用于鱼类群落的研究.Blanchard等..结 合其他群落参数指标进行研究,发现ABC曲线对于 干扰因素的响应与其他指标一致,达到了预期的效 果,进一步验证了ABC曲线法的可行性.但是利 用ABC曲线也存在一些不足,它只能表明群落受到 高,中,低度三种程度的干扰,评价结果往往比较的 粗略. 2.2.3长度谱长度谱(Sizespectra)是表示生物 量或数量与个体大小关系的曲线,通常以体长组为 横坐标,以对数转换后的各体长组的生物量或数量 为纵坐标.海洋生物的许多生理指标和食物颗粒 的大小都与自身个体大小有关,大小相似的生物在 生态系统能量流动中有着相似的功能,因此生物长 度谱能够在一定程度上反映生物群落的能量结构 组成.长度谱有斜率和截距2个参数指标,曲线 的斜率代表生态系统的营养循环效率,曲线越陡, 效率越低;截距反映生产力水平的高低,截距越大, 生产力水平越高.在海洋生态系统中,由于捕捞 等人为因素影响,往往鱼类群落中大个体的”损失” 速率明显高于小个体生物,同时由于被捕食压力的 释放,小个体生物进一步增加,势必造成群落结构 发生很大变化,长度谱也会发生相应变化.Graham 等发现随着捕捞强度的增大,鱼类群落的长度 谱曲线将变陡,截距变大;Blanchard等利用长 度谱的斜率作为研究参数,对气候变化和过度捕捞 造成的鱼类群落结构变化进行双因子分析,得出过 度捕捞是造成凯尔特海域鱼类群落结构变化的主 要影响因素. 优势度曲线,长度谱和ABC曲线目前被广泛 地运用于鱼类群落结构变化研究中,原因在于它们 能将自身的变化和捕捞活动相联系,而且这种联系 很容易理解,例如捕捞活动具有个体选择性,大个 体生物的捕捞死亡率明显高于小个体生物,同时大 个体的减少使小个体的被捕食压力得以释放,小个 体生物会进一步增多,这些变化将使上述三种指标 都将发生相应的变化.但在最近的研究发现,这类 指标也存在一些不足,外界环境和幼鱼补充量的变 化也可影响群落中生物个体大小组成,使这类 指标发生与对捕捞影响相同的响应方式.以幼鱼 补充量为例,目前由于严重的生态退化,许多海域 建立了修复保护区,禁止捕捞,在此过程中大量鱼 种得以生息繁殖,大量的当年幼鱼补充进原有群体 中,群落中生物体的平均体长减小,从而进一步导 致这类指标发生相应变化,而这种变化则与捕捞因 素无关. 2.3群落功能性指标 这里所讲的群落功能性指标是指群落所能提 供的总生物量,能量在不同营养级间的传递效率, 以及所能提供的高营养级经济鱼种的能力. 2.3.1总生物量群落中的总生物量(Totalbiomass) 是研究群落功能变化的最简单,最直接的一个指标. 群落的结构变化必然会引起总生物量和总个体数量 的变化,很多研究认为过度捕捞势必降低群落现存 生物的总生物量,但是由于群落中物种间的关系相 当复杂,对于总生物量变化的方向性存在许多争议. Holmgren认为,捕捞作为一种干扰因素,将降低 物种之间的竞争,而竞争是维持群落总生物量保持 稳定的重要因素,因此过度捕捞会使鱼类群落的总 生物量在时间轴上发生很大波动,难以保持稳定. 但是对于这种波动的评估需要长时间的数据积累, 且很难对波动进行清晰的定义引.因此总生物量 不是一个理想的评估捕捞对鱼类群落影响的指标. 2.3.2营养级组成和生态效率高营养级生物占 362中国水产科学第15卷 总生物个体的比例也被应用于群落结构变化研究 中.Myers等刚发现在捕捞压力下,掠食性鱼类 大量减少(所占比例平均在l5年内减少到原初状 态的90%),甚至很多种类面临着全球性的灭绝. 因此捕捞将减少高营养级鱼类的数量(如掠食性 鱼类),这将大大降低高营养级生物占总生物个体 的比例.与此类似,为研究捕捞作用的影响,还可 以以捕捞对象鱼种和非捕捞对象鱼种的比例作为 度量指标,捕捞的作用将会使该指标值降低J. 平均营养级和生态效率是研究生物群落结构 变化的重要指标.Pauly等b根据FAO的资料得 出长期的捕捞使渔获物组成发生巨大变化,高营养 级的长生命周期的掠食性鱼类逐步被营养级低的 短生命周期的无脊椎动物和植食性鱼类所代替,海 洋食物链大大缩短,平均营养级和生态效率相应降 低.目前国外对于营养级研究主要以下述两种方 法为主:一是胃含物分析,这种方法最为常见,但是 通常海洋生物摄食对象的变异程度较大,要获得准 确信息需要大量的样品数据,操作较为困难,_3; 二是利用稳定性同位素进行研究,同一海区生物体 所含65N与6nN值越大,生物所处的营养级别越 高.Jennings等b利用稳定性同位素对北海底栖 群落进行研究,发现在1982,2000年间,该群落的 平均营养水平有逐步降低的趋势b. 2.4多元统计分析 利用以上生物多样性和群落功能性参数指标研 究群落结构变化,往往无法反映群落中具体物种的 变化状况,当群落的某一物种被与其生态作用相似 的物种所代替时,这种群落结构的变化往往不能在 诸如生物多样性等指标上得以反映,为此国内外科 学家现在主要是借助于多元分析的方法来解决此类 问题.多元分析(Mullivariateanalyses)即多变量 分析,是一套能对多元(多种)丰度/生物量数据矩 阵做出图形表达和统计检验的技术方法,已被广泛 应用于群落研究.通常情况下调查到的群落结构数 据由一套物种的丰度或生物量读数构成,物种×样 品矩阵往往十分庞大,使得群落结构的格局不能一 目了然.群落数据多元统计分析的目的就是通过用 图形来表达样品间生物关系,减少这些矩阵的复杂 性,然后通过统计检验来确认群落结构的时空变化, 并将这种群落结构变化与变化的环境联系起来,进 而得到它们之间的相互关系b刮.目前用于鱼类群落 结构变化研究的多元分析过程主要有以下几种. (1)主分量分析(Principalcomponentanalysis) 主分量分析的功能是把多维空间中的点向低维 空间作有效投影以使点的排列产生最小可能的畸 变,得到较少的主要分量,并尽可能多地反映原来 变量的信息,从中找出生物群落变化的主要支配因 素.其研究的是群落中物种间的变化关系.利用 主成分分析的前提条件是所调查群落的大多数生 物要在绝大多数样方都存在,也就是说群落数据矩 阵中要尽量少地出现零值. (2)非度量多维标度(Non-metricmulti-dimensional ~tine)非度量多维标度就是在一个低维标序空间 中建立一个样品的”地图”或构型图,使样品间欧氏 距离的等级顺序与其相似性或非相似性的等级顺 序保持一致,比较准确地反映复杂的生物群落样品 之间的关系.非度量多维标度与等级聚类结合使 用可以有效地揭示群落变化的连续梯度.由于非 度量多维标度没有对样品丰度分布的限制,因此被 广泛应用于鱼类群落的排序b. (3)相似性分析检验(Analysisofsimilarity) 非度量多维标度和主分量分析均是排序方法,能用 图形的方式对不同地点或时段的群落结构加以区 分,却无法对它们的差异性进行显着性检验.相似 性分析检验提供了一种群落结构差异的统计学检 验方法.首先需要计算原始矩阵不同地点或时段 间群落的相似矩阵(通常使用Bray.Curtis相似性 系数),在此过程中为降低优势物种对于结果的影 响,通常对原始矩阵进行转换(如平方根,对数转换 等);最后利用所得的相似矩阵进行群落结构差异 的显着性检验.此外为检验造成群落间差异的物种, 可以利用相似性百分比分析(Similaritypercentages, SIMPER)加以判别.以上分析和结果检验可利用 多元统计软件PRIMER进行. 多元统计分析在应用于鱼类群落结构变化研究 时优缺点并存,优点是其对于群落结构变化的反应 比较敏感.缺点是无法解决以下两个问题:一是群 落变化的方向性(群落的稳定性是否遭到了破坏以 及群落是否向着项级群落的方向变化);二是对造 成群落结构变化的原因无法进行准确解释b引. 2.5生态系统模型 为了对群落变化有一个更为整体的认识,借助 于生态系统模型对群落结构的变化进行研究已成为 当今海洋群落生态学的发展趋势.生态系统模型通 常根据群落中物种的摄食关系,将群落生物结合成 第2期程家骅等:捕捞对海洋鱼类群落影响的研究进展363 有机整体,模型中每种生物的变化都会产生连锁反 应,从而引起整个模型的变化.但是建立模型所需 的生物间的捕食一被捕食关系往往由于实际资料的 缺乏而要进行一定的假设,评价模型优劣的关键在 于这种假设和实际情况的相符程度J.目前被广泛 应用的生态系统模型有物质平衡模型(Mass—balance mode1)和食物网模型(Foodwebmode1)两种. EcopathwithEcosim软件就是基于物质平衡模 型开发的渔业评估分析软件,它既可以对目前生态 系统的状况做出静态的评价;又可以对渔业活动对 海洋生态系统的影响进行动态的模拟,如渔业对于 不同物种生产力,生态效率等的影响等.但该软件 的应用也存在一些不足之处,首先对于物质平衡模 型的合理性仍存诸多争议;其次运行所必需的基础 数据(包含各物种间准确的并能保持稳定的食物 比例关系)的获取比较困难. 食物网结构模型是与物质平衡模型比较相似 的生态系统模型.对于该模型的研究主要是通过 对食物网中各”节点”生物状况的研究来确定食物 网的稳定性和对外界干扰的耐受性b.Frank等.加 发现,在食物网较为简单的西北大西洋海域,由于 大量捕捞顶级捕食者鳕鱼,使群落结构巨变,食物 网结构被重建.然而利用此模型对鱼类群落结构 进行研究也有很大的限制,一方面海洋生态系统中 生物间的食物关系相当复杂,目前还没有一种食物 网模型能完全准确地反映出海洋生物间捕食与被 捕食关系”;另一方面主要的”节点”生物在其整 个生活史中在食物网中所起的作用是有变化的,很 难对它做出统一处理引. 3小结与展望 随着人为因素对于海洋生态系统影响的不断 加剧,鱼类群落的结构发生变化将不可避免[10,31]. 对于过度的商业捕捞而言,对鱼类群落结构产生影 响的最起初原因在于鱼类群落中不同大小个体生 物的捕捞死亡率不同,通常情况下,个体较大的经 济鱼种所受到的影响明显高于个体小的非经济鱼 种.这种影响通过生态学过程(诸如种间竞争,上 行/下行控制效应)进一步”放大”,最终使鱼类群 落结构发生变化.综上所述,经典理论认为在 过度捕捞的干扰下,鱼类群落的参数指标将会发生 以下变化:(1)群落中大型鱼类比例下降,平均个体 体质量降低;(2)物种的丰富度减小,物种多样性降 低;(3)群落中物种的平均营养级减少,生态效率降 低;(4)群落的功能多样性降低,群落的稳定性和抗 干扰的能力下降.但在实际研究中有许多结果与 上述变化趋势不相符合.这一方面说明这些理论 方法仍需要进一步验证;另一方面这些不同的 响应方式可能是由于群落受到干扰前的本底状况 以及干扰程度不同所致,即不同的群落结构对于捕 捞等干扰因素的响应不同,不同的干扰程度对于群 落的影响也会有很大区别J.因此在实际研究中, 要结合具体实际情况加以综合考虑. 研究捕捞对鱼类群落的影响,是为保护海洋生 态系统,实现渔业的可持续发展服务的.在了解群 落变化状况的同时,必须掌握干扰发生前群落结构 的本底状况,以便为制定生态系统的健康标准和修 复工作提供依据.从科学的角度讲,健康的生态系 统是指不受或很少受到人为干扰的生态系统,它的 存在状况需要长久维持.但是由于缺乏对于过 去相关内容的系统调查研究,本底资料相对缺乏, 很难据此制定生态系统的健康标准.因此必须通 过深入的研究,认清怎样的群落物种组成才能正常 实现生态系统功能,维持生态系统的健康,以便为 科学的生态系统管理和修复提供理论依据. 在渔业资源由单鱼种管理向实现基于生态系 统管理策略转变的今天,群落水平层面的鱼类群落 研究是重要环节,是科学地进行渔业资源管理的 基础.但由于种种条件限制,目前国内这方面的 研究相对较少..,对于捕捞等因素对鱼类群落 乃至生态系统的影响认识不足,今后中国在此方面 仍需进行大量的工作.鉴于中国海域为多鱼种复 合型渔场,鱼类资源为多种渔业所利用的特点,建 议中国海域的渔业生物群落结构研究应综合考虑 群落研究的各类方法和指标的适应性,并从以下两 个方面深入展开.一方面中国大规模商业捕捞的 历史较短,20世纪50,60年代海洋鱼类群落所受 影响程度较低,基本处于原始的”健康”状态,可以 此作为健康群落的参考标准,对比鱼类群落现状, 综合利用各种群落参数指标,确定鱼类群落的受损 程度.但在资料的选用上有一点值得关注,由于经 过几十年的发展,渔具等捕捞方式发生了很大的变 化,故在进行分析研究时,所选用指标最好由物种 间的相对丰度获得(不同捕捞方式调查获得的渔 获物绝对丰度差异较大,相对丰度差异较小),以 便进行年际间的对比.另一方面,近年来中国各海 364中国水产科学第15卷 区底拖网定点调查资料逐年积累,为研究捕捞因素 对鱼类群落结构的影响提供了又一契机,可以研究 在强大的人为干扰因素下,群落的各参数指标在时 间序列上有无稳定的变化趋势,并确定这些变化趋 势与捕捞因素的相互关系,以便确定降低捕捞强度 的具体措施. 总之,由于文中介绍的各种群落研究指标或 方法都是优缺点并存,每种指标或方法单独使用 时都无法反映群落结构变化的全部内容,因此建 议在实际工作中应注重同时使用多种指标对群落 结构进行描述,同时结合多元统计方法对群落结 构的差异性进行显着性检验,以全面反映群落结 构的变化状况. 参考文献: [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [1O] PitcherTJ.Ecosystemgoalscanreinvigoratefisheries management,helpdisputeresolutionandencouragepublic support[J].FishFish,2000.1:99—103. 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