雌二醇、孕酮对雌性绵羊生殖道β 硕士

雌二醇、孕酮对雌性绵羊生殖道β 硕士 内蒙古农业大学 硕士学位论文雌二醇、孕酮对雌性绵羊生殖道β-防御素达影响的研究 姓名:李淑凤 申请学位级别:硕士 专业:基础兽医学 指导教师:曹贵方 20080501 摘 要 内源性抗微生物肽是生物体内先天性免疫的重要组成成分，防御素(,,,,,,,,,)是其中一大家族。,,一防御素是防御素家族中的重要成员之一，它主要分布于哺乳动物和鸟类的粘膜上皮组织内，被认为是黏膜表面抗微生物屏障的重要组成成分。关于生殖道,,一防御素的研究主要涉及人类、小鼠:国内外学者对家畜，反刍动物生殖道防御素研究较少。本文应用电化学发光免疫法测定血清中雌二醇、孕酮的浓度;应用荧光定量,,,,,,法检测绵羊生殖道,(防御素(,,,(,)的相对表达量，就雌性绵羊生殖道,,,(,的表达与血清中雌二醇、孕酮含量之间的关系进行系统的研究。 结果显示:绵羊输卵管、子宫、宫颈、阴道,个器官内,,,一,的相对表达量差异显著，其中宫颈,,,(,的相对表达量明显高于阴道(,,,(,,)，高于子宫和输卵管(,,,(,,):子宫,,,(,的相对表达量高于阴道(,,,(,,)，但是与输卵管差异不显著(,,,(,,);输卵管,,,(,的相对表达量高于阴道(,,,(,,)。随发情时间的不同，同一器官内,,,(,的相对表达量呈规律性变化，发情周期各阶段差异显著 (,,,(,,)。发情第六、九、十二天,,,,,的相对表达量明显高于发情当天(,,,(,,)，高于发情第三天(,,,(,,)，而发情第六、九、十二天之间,,,,,的相对表达量差异不显著(,,,(,,):发情第三天,,,,,的相对表达量高于发情当天(,,,(,,)。运用回归方程分析雌二醇及孕酮浓度与,,,,,的相对表达量变化的相关性，结果表明，雌二醇浓度与,,,(,的相对表达量的相关系数,,,,(,,,,，孕酮浓度与,,,,,的相对表达量的相关系数,,,,(,,,,，表明发情期雌二醇及孕酮浓度的变化均与,,,(,的相对表达量变化呈正相关。关键词:绵羊:,,防御素;相对表达量;实时荧光定量,,,,,,;同期发情: 电化学发光免疫;雌二醇;孕酮 ,,, ,,,,;, ,, ,,,,,,,,,, ,, ,,一,,,,,,,, ,, ,,, ,,,,,,,;,,,, ,,,;, ,, ,,,,,, ,,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,, ,,,,,,;, ,,,,,,,,,, ,,,,,,;,,,,,, ,,,,,,,, ,,, ,, ,,,,,,,,, ;,,,,,,,, ,, ,,,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,,,,，,,, ,,, ,,,,,,,,, ,,, , ,,, ,,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,,,,,,;,,,,,, ,,,,,,,,(,,,,,,,,,,, ,,, ,,, ,, ,,,,,,,,, ;,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,,,,,(,,,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,, ,, , ;,,,,,,,, ,, ,,,,,,;,,,,,, ,,,,,,, ,,, ,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,, ,,,;,,,,,,,,,,,,,, ;,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,,, ,,,,(，, ,, ,,,, ,,,,,,;, ,, ,,,,,,,,,,, ,, ,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,, ,,,,,,,;,,,, ,,,;,，,,, ,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,(，, ,,,, ,,,,,， ,,,,,,;,,,,,;,,,,,,,,,,, ;,,;, ,,,,,,,,,,, ,,, ,,,, ,, ,,,,;, ,,, ;,,,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,,, ,,,一, ,, ,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,(,,,,,, ,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,;,,,, ,,,;,(,, ,,,,,,;, ,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,(,,,,,,,;,,,, ,,,;, ,,,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,, ,,,,，,, ,,, ,,,,,,，;,,,,,，,,,,,,，,,, ,,,,,,,,, ,,,,, ,, ,,,,,，,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,(, ,, ,,,,,,,,,(,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,, 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,—,,,,,,,,一,) 人,?防御素一,,,,一,(,,,,, ,,,,,,,,,,一,) 人,,防御素一,， ,—,(， , , , , , , , , , ,—,) 白细胞介素一,,,,(, , ,,,,, ,,, ,, , ; ,,, , ,, ,,,, , ,,) 舌抗微生物肽,,(,,,,,,,,,,, ,,,,,,,) 促黄体生成素,,,(, , ,,, , , , , ,; ; , ,, , , ,) 脂多糖,,,,，(,,,,, ,,,,,,,,,,,一,) 小鼠,,防御素一,,,,,,(,,,,, ,,,,,,,,,,,,) 小鼠,,防御素一,,,,,,(,,,,, ,,,,,,,,,,,,) 小鼠,?防御素一,,,,,,(,,,,, ,—,,,,,,,,一,) ，,、鼠,?防御素一,,,,,,(,,,,, ,—,,,,,,,,,,,) 小鼠,一防御素一,,,,,,(,,,,, ,,,,,,,,,,,,) 小鼠,一防御素一,,,—,,(,,,,,,,,,,,,, ,,;,,,—,,) 激活因子,,,(,,,, ,,,,,,, ,,,,,) 开放读码框,(, , , , , , , , , , , ,) 孕酮,,,,,(,,,;, ,, ,,,,,,,,,,,,,一,) 猪,,防御素一,,,,,(,,,,,,,, ,,,, ,,,,, ,,,,,,,,,,, , ,) 孕马血清促性腺激素,,,,,(,,, ,,,,,,,,,,,,) 大鼠,,防御素一,,,,,,(,,, ,,,,,,,,,,,,) 大鼠,,防御素一,,,,,,,(,,,,,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,,,,,, ;,,,, ,,,;,,,,) 逆转录聚合酶链式反应,, ,,,(,,,,, ,—,,,,,,,,一,) 绵羊,?防御素一,,,,一,(,,,,, ,,,,,,,,,,,,) 绵羊,,防御素一,,,,,,，(,,,,,,,;,,, ,,,,, ,一,,,,,,,,,一,) 企鹅,一防御素一,,,,,,,(,,,,,,,;,,, ,,,,, ,—,,,,,,,,,一,) 企鹅,一防御素一,,,,(,,,;,,,, ,,,,,,;,,,,,, ,,,,,,,) 气管抗微生物肽,,,，(,,,,,, ,,,,,,,,, , ,,,,,,,,—,) 火鸡嗜异性粒细胞肽,,,,,(,,,,,, ,,,,,,,,, , ,,,,,,,,一,) 火鸡嗜异性粒细胞肽,,,,,(,,,,,, ,,,,,,,,, , ,,,,,,,,,,) 火鸡嗜异性粒细胞肽,,,,—,(,,,,,, ,,;,,,,,,,, ,,;,,,—, 肿瘤坏死因子,(,,,) 天,,,(,,,,,,) 分钟,?(,,,,) 小时,(,,,,,,) 克,(,,,,,) 升,,(,,,,,,,,,,) 毫升, ,(,,;,,,,,,,) 微升,,,,,(,,,,,,,,,,,) 摩尔,升 内蒙古农业大学 研究生学位论文独创声明 本人申明所呈交的学位论文是我本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的并表示谢意( 申请学位论文与资料若有不实之处，本人承担一切相关责任( 论文作者签名:垄(,盛: 日期:丝左(主:型 内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书 本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定，即:研究生在攻读学位期间论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学。本人保证毕业离校后，发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙古农业大学，且导师为通讯作者，通讯作者单位亦署名为内蒙古农业大学。学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子文档，允许论文被查阅和借阅。学校可以公布学位论文的全部或部分内容(保密内容除外)，采用影印(缩印或其他手段保存论文( 指导教师签名:巫( 论文作者签名:查(塑曼璺,, 日 期:地幺主:丝 内蒙古农业大学硕士学位论文 ,, 引言 自然界中各类生物都具备内在的防御系统。研究发现，许多生物体内存在一类具有抗菌作用的短链多肽，统称为抗菌肽。生物有机体合成的内源性抗菌肽具有广谱、高效的抗微生物活性，是其天然免疫系统的重要组成成分。抗菌肽最初是从昆虫体内分离发现的，是非专一性免疫应答产物。随着研究的深入，发现其它物种也存在抗菌肽，迄今为止，已在动物、植物、人中发现,,,余种类似的内源性抗菌肽，根据其结构可大致分为,类:;,;,,,,,(杀菌肽)类、富含,,,残基的,,,,,,,,(蛙皮素)、富含,,,残基的,,,,,,,,(毒素)和富含,,,残基的,,,,,,,,(防御素),，。 其中，防御素是一类起源较古老、在生物界广泛存在的、具有微生物抗性的小分子抗菌肽，具有独特的抗菌机制和广谱抗菌、抗病毒活性，因而日益受到人们的关注。防御素最早是在老鼠和豚鼠的中性粒细胞中被发现的，以后又从很多哺乳动物中性?,赴?〕Γ校幔睿澹簦柘赴?税紫赴澳颉?辈筐ひ骸?佟?参镏肿印?镀茸橹蟹掷氪炕隼础防御素是富含精氨酸残基的阳离子多肽，具有稳定的分子结构和广谱抗菌活性。防御素通常由,,,,,个氨基酸残基组成，包括,”,,个保守的半胱氨酸， 并通过半胱氨酸分子间二硫键使肽环形成反向平行的,一片状结构，有的(如昆虫和植物防御素)还含有一个,一螺旋结构口，。防御素根据其分子内半胱氨酸的位置和连接方式、前体性质及表达位置的差异可分为,(防御素、,一防御素、,一防御素、昆虫防御素和植物防御素五种类型。哺乳动物中表达的是,一防御素、,一防御素和,一防御素，禽类中只表达,一防御素，昆虫防御素和植物防御素分别表达在昆虫和植物体内。 鉴于防御素的种类繁多，研究的广泛，本文就,,防御素的发现、分布、结构特征、表达调控、生物学活性、应用及其研究展望等进行综述。 ,(, ,(防御素的研究进展 ,(,(, ,(防御素的发现及其分布 ,,,,年，,,,,,,,首次从牛中性粒细胞和鸡白细胞中分离得到,,个结构相似的抗菌肽分子，也含,个保守的半胱氨酸残基，由于,个链内二硫键形成方式与,一防御素有所不同，因此命名为,一防御素,，。随后的研究发现，,一防御素在人、鼠、牛、羊、猪及鸡和火鸡的多种器官上皮细胞内的主要分布见表,,,。 人的,一防御素有,,,(,、,,,(,和,,,(,，,,,(,分布很广，最初(,,,,年)由,,,,;,等在肾病病人的血液过滤液中分离出微量的小分子肽,,,(,“，，接着又发现人的尿液中含有,,,(,，并通过原位杂交将,,,(,的,,,,定位于人的。肾脏和女性的生殖管道(阴道、子宫内膜、宫颈和输卵管)的上皮组织中侣,，后来又发现在人的乳汁中含有,,,(,,“，最近又证明在人牙龈组织、烧伤的上皮组织、气管、肺、肠、胰腺和肝脏中也存在,(防御素,,,(,,(】(,,,(,起初是从患牛皮癣病人的皮肤中分离得, 雌二醇、孕酮对雌性绵羊生殖道,,一防御素表达影响的研究到，后来又发现在气管、正常皮肤和肺组织中也有,,,一,的表达,;,,,(,主要分布于心脏、骨骼肌、胎盘、食道、气管、。口腔黏膜和皮肤,“”,。 目前发现小鼠的,一防御素有,,,(,、,,,(,、,,,(,、,,,(,、,,,(,、,,,(,，大鼠的,一防御素有,,,—,、,,,(,，它们主要分布于肺、气管、肾脏和雄性生殖管道内,,,,,,，其中,,,(,还大量分布于骨骼肌洲。 ,,,,年,,,,,,,幢”发现牛的气管黏膜上皮细胞内含有,一防御素，称其为气管抗微生物肽,,,。后来又发现牛的另外两种,一防御素:舌抗微生物肽,,,和肠,一防御素,,,，,,,分布于牛舌的鳞状上皮细胞、呼吸道、胃肠道、结膜和泌尿生殖道以及脑和胎盘;。,钏，,,,主要分布于牛的远端小肠和结肠,，。另外在牛的嗜中性粒细胞中发现了,,种,(防御素即,,,,(,,,,汹，。 在绵羊体内发现有两种,一防御素存在，即,,,(,、,,,(,，通过,,,,,,检测显示,,,，, ,,,,表达较广，即在气管和整个消化道(从舌到结肠)都有,,,(,,,,,表达，而,,,(, ,,,,只表达于舌和远端回肠。同时还通过,,,,,,,, ,,,,杂交进行了不同日龄羔羊,一防御素,,,,的检测，结果发现在,,,日龄羔羊瘤胃内未检出,,,(,的,,,,，从,日龄开始少量出现，在,,日龄羔羊瘤胃内,,,(,的,,,,最丰富，以后又逐渐减少，到,,日龄时与,日龄的相近汹，。由此可见，,一防御素的表达与,一防御素一样不仅具有组织特异性，而且与它的发育阶段有关。在山羊体内也发现两种,一防御素，即,,,(,和,,,(,，,,,(,主要分布于舌和呼吸道，,,,(,分布于整个肠道?，。 猪的,一防御素,,,(,广泛分布于消化道、呼吸道、淋巴器官、心、肝、肾、脑、皮肤、肌肉、睾丸、膀胱、脐带及骨髓等器官内以及中 性粒细胞和肺泡巨噬细胞内，但通过,,,,,,,, ,,,,杂交显示,,,(,在猪舌及口腔黏膜内的表达量最丰富汹，，且通过免疫组化研究显示,,,一,集中表达在舌背角化的丝状乳头层的,(,,,厚度区域和口腔黏膜表面的鳞状细胞层，推测该处的防御素组成一个抵御进入口腔内的病原微生物的屏障倥”。 目前，在禽类中发现的防御素均为,一防御素。,,,,,(,,,,年)首次从鸡和火鸡的异嗜性白细胞中分别纯化得到鸡的,一防御素,,,(,和,,,(,以及火鸡的,一防御素,,,,、,,,,和,,,,，通过分析其氨基酸组成，,,,,和,,,,同源性较高，而,,,,与,,,(,和,,,(,同源性较高旧，。,,,(,,是从鸡的异嗜性白细胞中纯化得到与,,,(,极为相似的,一防御素,”“，后来又在气管的上皮组织中发现有,,,—,,的表达，但这不能排除是从自细胞而来。,,,,(,,,,年)九研究又发现,,,(,、(,,、(,主要表达在鸡的骨髓，在肺中有少量的表达，相反，,,,(,在骨髓的表达量少，而在鸡的舌、腔上囊和气管中大量表达，在皮肤、食管和气囊有中等量的表达，而在大肠、肾、卵巢中有较弱的表达。由此可见，鸡的防御素在表达上的差异，即,,,(,、(,,、(,的表达局限于骨髓，而,,,(,广泛表达于非骨髓细胞。,,,(,在气管的表达受嗜血 内蒙古农业大学硕士学位论文 ,杆菌的诱导，而在舌、食管和腔上囊的表达不受嗜血杆菌的诱导。这说明,,,(,在维持这些部位粘膜表面的正常菌群起重要作用。,,,,,表达在火鸡的气管上皮组织内，与鸡的,,,(,一样是表达在上皮组织内的,一防御素。 企鹅的,(防御素,,,,(,和,,,,(,存在于企鹅的胃内，而且其浓度在食物贮存期比消化期明显增高?,。所以企鹅在食物缺乏期其胃内容物可保存至少两周不变质，从而保证其胃内容物的营养价值不变。这表明,,,,(,和,,,,(,在企鹅的胃内容物中起到抗微生物的作用。 表,,, ,一防御素的来源及分布 ,,,,, ,—, ,,, ,,,,,, ,,, ,,,,,;,,,,,, ,, ,—,,,,,,, ,，,, 雌二醇、孕酮对雌性绵羊生殖道,,一防御素表达影响的研究 ,(,(, ,,一防御素的结构特征,(,(,(,一级结构 ,(防御素一级结构中最引人注目的特性是其氨基酸顺序和组成的多样性。一般来讲，,(防御素属于阳离子多肽，其长度为,,”,,?,,个氨基酸残基，这些残基中仅有,个残基是高度保守的，,个残基中的,个半胱氨酸残基形成,对分子内二硫键，具有高度保守性，半胱氨酸间的间隔长度变化较小。除,个半胱氨酸外，仅有另外两个残基是高度保守的，第一个残基是位于,端第二个半胱氨酸的上游相隔一个氨基酸残基的甘氨酸残基，第二个,,,保守残基位于第四个半胱氨酸残基间隔一个残基位置处，目前，仅发现,,,,,和新发现的人类,(防御素的,,,(,,和,,,(,,中此处的保守,,,残基分别被,,,和，,,所取代，大多数新发现的人类,(防御素在此位置的氨基酸有所变化汹“,。 虽然不同,(防御素中氨基酸组成变化很大，但存在一些共同特征。带正电荷的氨基酸通常簇集在,末端，在第,个和第,个半胱氨酸残基附近存在脯氨酸残基，对于,(转角的形成可能很重要,，。,(,(,(,二级结构和三级结构 ,(防御素家族的重要参数是半胱氨酸残基的分子内分布和二硫桥图样，这些性质可以区别,,(防御素和其它类型防御素。,,(防御素二硫键连接方式是:,,,,(,,,,，,,,,(,,,,，,,,,(,,,,。牛,,,,一,,采用胰酶消化、,,,,,降解，首次确定了 其二硫键连接方式,，。因为有关天然,(防御素二硫桥图样研究很少，通常假设所有,(防御素都具有类似于,,,,(,,样的二硫桥结构模式。最近通过对天然和合成肽的对比研究证实了,,,(,的二硫桥连接方式汹，。在,(防御素类多肽群中，马蹄形阴虱的,(防御素和洋地黄毒苷类,也显示有,(防御素的二硫桥图样。三对二硫键对于稳定,(防御素空间构象具有重要的意义。采用核磁共振技术在,,,,年第一次确定了牛,,,,(,,的结构，随后又分析了几种其它,(防御素。图,(,图示了七种,(防御素的三维构象，并且同两种,一防御素类毒素,,,(,和响尾蛇胺类及三种类型防御素(,(防御素、昆虫防御素和植物防御素)进行了比较。 ,(防御素的空间构象主要由三条反向平行,(折叠片构成，虽然并非在每种,(防御素中均存在，但它们在,末端都具有形成,(螺旋的趋势，这种,(螺旋的长度和规律性决定于实验条件，而且晶体状态结构不同于溶液状态。还未搞清,(螺旋的形成与某些特定氨基酸的存在是否有关(如,,,(,的,末端的,,,,阳,)。分子内二硫键的存在降低了分子的柔性，二.