水杨酸对植物的生理作用研究进展

水杨酸对植物的生理作用研究进展 李 淼 (中山大学生命科学院09级生物科学与技术 广州 510275) 摘要:该文从水杨酸(SA)对植物的生理作用、作用机制以及应用研究方面进行了综述。研究明:水杨酸在植物的贮藏保鲜、抗逆性、果实成熟等具有明显作用。作用机制主要影响质膜和气孔，从而缓解逆境对植物造成的伤害。SA具有很大的农业潜在应用价值。 关键词:水杨酸;抗逆;植物生理;农业生产 [4] 水杨酸(Salicylic acid，SA)是广泛存，并且越是在酸性环境，SA的亲pH影响 在于植物界的一种小分子酚类物质，化学名脂性越强。根据研究结果，温度对SA的作称为邻羟基苯甲酸，是莽草酸代谢途径的一用尚不存在普遍性，但有现象表明在32?条种衍生物。鉴于SA由植物自身合成，含量件下接种的植株，当转移到22?后，体内较低，于韧皮部运输，且在植物生热、开花、SA水平增加100-200倍，相当于直接在22? [5]侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中起着接种相同时间内的10倍。在研究SA诱导 [1]重要的调节作用，可将其确认为植物激素某些植物开花和生热作用中，SA水平的表 [2]家族的新成员。现已证明:水杨酸不仅可现出很强的光依赖性。原因是PAL酶是光以调节植物的某些生长发育过程，还能够诱诱导酶，是苯丙酸累代谢过程中第一个关键导植物产生抗逆性，抵抗不良因素造成的伤酶，而SA的前身肉桂酸是苯丙酸类代谢过害。SA在农业上常用于保鲜花卉、延缓果程的直接产物。在农业应用上，与SA产生实成熟而提高好果率。因此，深入研究SA相关的因素都应该给予考虑。 对植物的生理作用具有重要的理论与实际2 水杨酸对植物的作用 意义。 2.1 SA与开花结果 [6] 易朝辉等以不同浓度的水杨酸水溶1 水杨酸的概念及影响因素 液对菊花唐宇金秋全株进行喷雾处理，发现1.1 SA的概念 SA是一类芳香族化合不同浓度的水杨酸均能提高花瓣中可溶性物，包括水杨苷(salicin)、水杨醇葡糖苷蛋白含量，使相对电导率降低，发现花期有(salicyl alcohol glucoside)和水杨酸酯不同程度的延长，其中以0.07mmol/L处理(methyl salicylate)。商品性产品乙酰水杨效果较佳。SA加蔗糖可促进一种观赏植物酸，别名阿司匹林可用于治疗和预防心脏病Oncidium开花;SA与GA在促进凤仙花花3及脑血栓、解热、止痛、治疗风湿性关节炎芽形成时有协同作用，同时处理株营养器官 [7]及痛风等症。20世纪60年代以后，人们开的RNA含量增加，并出现某些新蛋白质。始意识到水杨酸对植物生理起了重要作用阎田[8]等实验证明SA处理的番茄、梨及苹[3]。 果硬度比相应对照高，而PG活性则相反。1.2 影响因素 White首先发现，阿司匹林说明SA有延缓果实后熟和提高好果率的作水溶液pH为6.5时可以诱导烟草抗病性。用。 认为SA类化合物所带的负电荷是其发挥生2.2 SA与植物抗病性 理作用的关键。在SA抑制梨及苹果悬浮培 研究表明，在植物收到非亲和病原物或养细胞合成乙烯的实验中中，在pH为无毒病原物侵染后产生过敏反应3.5-6.5之间，随着pH升高，抑制作用减少，(Hypersensitive response HR)的部位内SA如果pH超过6.5，则几乎没有抑制作用。水平显著升高，当植物再次受到同种病原物 [9]SA影响细胞质膜透性及无机离子吸收也受或其他病原物侵染时，表现出抗性增强。 SA可促进叶片中木质素含量的增加，植物3.1 SA与气孔开度 感染真菌后，会出现细胞木质素含量增加， 气孔开度受多种环境因子的调节，如干导致细胞壁木质化。这种木质化为植物抵抗旱、二氧化碳浓度、光照、湿度以及外源激病原生物的进一步浸染提供了有效的保护素等。高二氧化碳浓度、低光强、低空气湿屏障。SA可诱导植物植保素(PA)的产生。度、干旱等环境胁迫会诱导气孔关闭，减少 [17]PA是受病原生物浸染后由植物合成并在植水分散失，提高植物抗逆性。Lee研究表物组织内积累起来的对病原微生物有毒性明1mmol/L SA导致鸭跖草气孔开度缩小 [10][18]的低分子量物质。 75%。Mori等利用外源SA处理蚕豆叶片2.3 SA与植物抗逆性 表皮后发现，气孔开度缩小比例随处理时间 [19] 近年来，SA在植物体内抵抗非生物胁的增加成正相关。刘成连等以苹果为材迫的研究不断深入，得出结论是SA能够协料，叶面涂抹水杨酸数小时内，其光合速率助植物抗旱、抗盐、抗冷、抗热和抗重金属明显下降，但连续几天的测定结果显示叶片胁迫。有研究使用不同浓度的SA喷施玉米的光和能力很快得到恢复，并有所提高。他叶片后，可以增强玉米幼苗积累可溶性糖和们研究表明，在施用SA的一段时间内，气脯氨酸，光合速率、气孔导度和蒸腾速率下孔阻力会很快增加，然后慢慢恢复。测定叶 [11]降，叶片内的水分含量升高，抗旱性增强。绿素含量发现有增加，则水杨酸促进光合速 [12]另外，丁义峰等发现SA及其类似物可以率的原因是气孔阻力和叶绿素共同作用的诱导植物产生抗盐性状，例如诱导气孔关结果。 闭、降低叶片蒸腾强度、提高膜质不饱和度、3.2 SA与活性氧 降低细胞内电解质的外渗，同时还能提高硝 李兆亮等用SA处理黄瓜叶片后，SOD酸还原酶(NR)活性，参与植物细胞线粒活性提高48%-72%，姜晶等用ASA处理水体抗氰呼吸和非磷酸化途径和植物体内茉分亏缺下的小麦幼苗，SOD活性提高 [13]莉酸代谢过程。倪鼎文等指出，SA能有15.09%，H2O2积累量提高，MDA含量降效缓解白粉桃花蕾内可溶性糖的转化，这表低。可以由此推测，SA通过调控信号分子 [14]明SA提高了其抗寒性。吴能表在以萝卜H2O2，H2O2作为第二信使，诱导一系列防为实验材料的研究中发现，SA能显著提高卫反应的发生，如PR基因的表达、MDA低温胁迫时植物体内水溶性蛋白的合成速清楚系统以及SOD等保护酶的合成，防止 [20]率，缓解低温造成的损害。除此之外，仍有了细胞膜脂过氧化，以减轻细胞的伤害。很多研究证实，SA能够帮助植物抵抗重金然而也有研究表明，虽然SA诱导的膜脂过 [15]属胁迫，如铜、镉等。 氧化和氧化伤害需要H2O2的介入，但不是 [21]2.4 SA与生热效应 由于H2O2含量的升高所直接导致。关于 人们一直对天南星科植物佛焰花序的SA对细胞膜脂的保护，尚待深入的研究。 生热现象很感兴趣。直到1987年Raskin的 实验才证明了佛焰花序的生热素就是SA。 有研究得出结果，在Voodoo百合雄花上外4 水杨酸的应用 源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的温度 增高12?。对SA的定量表明，在开花4.1 促进光合作用 [22]的前一天，Voodoo百合的佛焰花序内SA水 王晓黎提出，SA适度地减小气孔可平几乎增加100倍，开花后又恢复到了原来能有利于干旱胁迫下的蒸腾失水而不影响的水平。生热现象实质上是与支路氧化途径光合作用，最终促进植物生长。但是，过度或抗氰呼吸途径的电子传递系统有关，此电减小气孔开度会导致光合作用和蒸腾作用子传递系统产生的能量没有变成化学能，而都大幅下降，会导致植物生长受到抑制。因 [16]多以热的形式释放出来。 此，在外源施用SA时，不仅要注意浓度， 还要注意施用时间，以便达到最佳施用效3 水杨酸的作用机制 果。 [6] 易朝辉,任传忠,王宇. 水杨酸对菊花花4.2 花果保鲜 瓣生理和花期的影响[J]. 安徽农业科学, 李雪萍[23]等研究SA对玫瑰切花的保 鲜能力，发现SA能够作为一种保鲜剂明显2006, 34(17): 4225-4226 降低玫瑰切花瓶插期间的呼吸代谢强度，寿[7] 周琪,李倩楠,唐清华. 水杨酸对植物生命延长了3d，提高了切花的观赏性。也有研 理的作用以及在农业生产上的应用[J]. 安究表明喷洒SA有助于果实晚成熟，获得好 果率。这说明SA处理能够延迟呼吸高峰的徽农学通报, 2008, 14(14): 149-150 出现，延长花果在货架的寿命，具有较好的沈全光,刘存德. 水杨酸(SA)对果[8] 阎田,保鲜效果。由于SA无毒无污染、价格便宜、 实成熟的影响[J]. 植物学通报, 1998, 15(3): 配置方便，所以，SA作为花果保鲜剂成分 有一定的应用价值。 61-64 [9] 李国婧,周燮. 水杨酸与植物抗非生物胁5 与展望 迫[J]. 植物学通报, 2001, 18(3): 295-302 水杨酸在植物体内具有多种作用，能够 提高抗逆、抗病性，也能够在一定范围内降[10] 谢玉英. 水杨酸与植物抗逆性的关系低蒸腾作用提高光合速率。所以水杨酸在农[J]. 植物学杂志, 2007, 24(4): 12-16 业生产上具有应用价值。例如，从某种植物[11] 曹翠玲,刘林丽,田强兵. 水杨酸对玉米或微生物中筛选出生产水杨酸的特定基因幼苗抗旱性的影响[J]. 玉米科学, 2004, 并导入植物中，从而培育出遗传上稳定、对12(增刊): 103-104 多种病原生物和逆境有理想抗性的转基因[12] 丁义峰,刘萍. 水杨酸诱导植物抗逆性植物，这将大量减少有毒农药的使用，带给研究进展[J]. 生物学教学, 2011, 36(11): 2-4 社会巨大的经济效益和环保效益。然而，面[13] 倪鼎文,李唯,杜志钊,等. 外源SA对白前对于水杨酸还有许多调控机制尚无定论，粉桃低温胁迫下花器的生理效应[J]. 甘肃还需要继续深入研究。 农业大学学报, 2007, 42(6): 53-56 [14] 吴能表. 外源水杨酸对萝卜低温胁迫 的缓解作用[J]. 西南农业大学学报, 2006, 28(5): 47-51 参考文献 [15] 杨筱静. 水杨酸在植物逆境胁迫中的[1] 张春光,荆红梅,郑海雷,等. 水杨酸诱导作用综述[J]. 安徽农学通报, 2009, 15(17): 782-785 植物抗性的研究进展[J]. 生命科学研究, [16] 李德红,潘瑞炽. 水杨酸在植物体内的2011, 5(3): 185-189 作用[J]. 植物生理学通讯, 1995, 31(2): [2] Raskin I Salicylate. 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