太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学的研究（可编辑）

太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学的研究（可编辑） 己 么?丁刚:. ,摘 要 在研究灵长类形态学特征时,掌跖骨一直是国内外学者研究的重点,尤其是对 掌跖骨长度变量研究,他们从种间差异,性别差异,进行了一系列研究。但是关于 掌跖骨体质量变量的形态学研究国内还未曾报道。对太行山猕猴掌跖骨长度和 体质量的数据进行统计分析,找出太行山猕猴掌跖骨形态学特征,为灵长类的基础 研究积累相关的资料。 成年猕猴掌骨标本例雄例,雌例,跖骨例雄例,雌例。 成年颅骨标本例雄性例,雌性例。所有标本根据恒齿全部出齐和骨骺线消 失均被鉴定为成年个体。对例太行山猕猴标本分别测量了项主要形态变量,所测 . 数据用 统计分析软件进行处理,统计方法采用方差分析,判别分 析,主成分分析,相关分析和对应分析。 结果如下: 太行山猕猴掌跖骨长度和体质量在侧别间没有显著性差异,但是在绝对 长度或体质量的性差显著尸.,并且大部分达到了极显著性差异.。 掌跖骨长度比值绝大部分达到显著性差异。但是在掌跖骨体质量上,只有与第 一根跖骨体质量相比的比值才达到显著性差异。在研究中还发现:长度变量性差大 于体质量变量性差;掌骨长度或体质量的性差大于跖骨长度或体质量的性差。在 判别分析上,猕猴掌跖骨长度和体质量变量都有较高的判别率,并且长度的判别率 要大于体质量的判别率,掌骨的判别率要大于跖骨的判别率。运用相关分析和对应 分析进行分析得出:猕猴掌骨和跖骨长度和体质量与颅长的相关性显著。掌跖骨体 质量变量与颅长的相关性要大于长度变量与颅长的相关性。 关键词:猕猴,掌跖骨,长度,体质量,主成分分析,对应分析‘ ’ , , . , ., . , ’. , , , , , , ., . . ., , : , . ,.. .,. . . , , . , ? , .,: , . , , ,. : ,,,, , 目 录 摘 要。? 目 录. 前言? .太行山猕猴的资源分布和生存环境.. .太行山猕猴在灵长目的分类地位?.. .太行山猕猴掌跖骨长度与体质量研究意义和目的?.. .国内外研究现状和依据 .太行山猕猴掌跖骨性别二态的研究?。 ..性别二态研究现状..性另态的意义 ..太行山猕猴掌跖骨的性别二态?. .主要研究? 材料与方法? .标本制作和来源??。 .标本的测量?一 ..掌跖骨长度的测量 ..掌跖骨体质量的测量..颅骨标本的测量??。 ..测量措施 ..生物统计软件? .统计学处理? 结果?.. .基本统计量..掌跖骨长度形态特征变量??.. ..掌跖骨体质量形态特征变量?。 .掌跖骨长度和体质量比率的性别差异 ..掌跖骨长度比率的性别差异..掌跖骨体质量比率的性别差异。 .掌跖骨长度和体质量的主成分分析?. .掌跖骨长度和体质量的判别分析..掌骨长度和体质量变量的判别分析.. ..跖骨长度和体质量变量的判别分析.. .掌跖骨长度和体质量与颅长的相关性研究? .掌跖骨长度和体质量与颅长的对应分析研究 讨论.太行山猕猴掌跖骨长度和体质量变量的形态学特征 ..掌跖骨长度的形态学特征??。 ..掌跖骨体质量的形态学特征?一 .掌跖骨长度和体质量的性差研究.掌跖骨长度和体质量的性别判别分析 .掌跖骨长度和体质量与颅长的相关性研究?. 结论??. .掌跖骨长度和体质量的性差? .掌跖骨长度和体质量的性别判别分析?:.掌跖骨与颅长相关性研究参考文 献 豸谢??.. 攻读学位期间的科研成果?.. 独创性声明??. 关于论文使用授权的说明前言 前言 .太行山猕猴的资源分布和生存环境 猕猴 是世界上地理和生态地位分布最广泛的非人灵长类,我国的多 数地区都生活有猕猴,其中位于’.’,’,’的太行山和中条山 南段是亚洲最靠北的猕猴分布斟。其自然保护区位于河南省济源市、沁阳市、修武县、 辉县市县市境内,地理坐标为东经’,北纬’一’,总面积 公顷。保护区由河南省政府年批建的济源保护区和年批建的沁阳松岭保护区 合并而,主要保护对象为猕猴这个珍贵物种及太行山独特的森林生态系统。 本区地处太行山南段,区内山势陡峻,沟深崖高,生物资源丰富,区系成份复杂, 具有明显的植被垂直带谱,森林覆盖率达%,多为天然次生林,为我国暖温带生物多 样性优先保护的区域之一。汇集了丰富的动植物资源,保存着较为完整的天然次生植被 和原生植物群落。保护的种植物中,属国家重点保护的有种,其中国家一级保 护的有红豆杉、银杏种;初步调查统计,区内有维管束植物科、属、种, 其中蕨类植物科、属、种,裸子植物科属种,被子植物科、 属、种,列入国家重点保护的植物有连香树、山白树、太行花,领春木等种; 脊椎动物近种,其中哺乳类多种,鸟类种,两栖类种,爬行类种,列 入国家重点保护的野生动物有金钱豹、金雕、黑鹤、白鹤等余种。本区与山西太行 山保护区毗邻,都是当今世界猕猴分布的最北限,其主要保护对象太行猕猴华北亚种, 现有余群多只,是目前我国猕猴数量最多、面积最大的猕猴保护区,具有十分 重要的保护价值【。 太行山猕猴自然保护区生活的猕猴是数量最多、分布最集中的北方猕猴。在我国《国 家重点保护野生动物名录》中猕猴被列为国家二级保护动物。为了保护猕猴、金钱豹等 珍贵野生动物资源及其栖息的森林生态系统,我国于年在河南省北部,设立了太 ’’, 行山猕猴国家级自然保护区,其地理坐标为北纬’?,东经 总面积为万亩【】。保护区处于暖温带,气候属大陆性季风气侯.冬冷夏热,四季分明, 气温季节变化明显,光照资源丰富【。该地区地质结构复杂,山势陡峭,沟深崖高,河太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 谷交错,地下水丰富。正是因为这样古老的地质结构、和特殊的气候环境才使得保护区 内森林植被繁茂、生物资源丰富。丰富的食物、适宜的气候环境、安全可靠的地理环境 为太行山猕猴造就了天然、舒适的生存空间。 太行山地形复杂,野生动植物种类繁多,光、热、水时空差异明显,植物类群与植 被状况随季节变化进行演替。环境的空间差异性直接决定着猕猴的食性,甚至会对其生 长、繁殖、种群结构、种群密度及种群动态产生很大的影响【】。 保护区植被共分为个植被型个群系,无原始天然林,由天然林次生及封育林形 成,以暖温带次生落叶阔叶林为主,有少量针阔混交林,植物群落大体可分为个类群 【】。保护区共记录高等维管束植物 种,隶属科属,占河南省植物总种数的 %【。 猕猴的食性决定其活动区域,猴群常选择一些适宜的植物群落作为其主要活动区 域,猕猴的食性对其栖息地植被具有一定的适应性,太行山猕猴主要以亚热带?温带植 物为食,所食植物的种类和部位随季节及植物生长期的不同而有所变化【。 猕猴栖息于树林或石山峭壁问。营群居生活,一般由“猴王”统帅猴群,以中 小群 即.头居多,而百只以上的猴群较少。猕猴善于攀缘跳跃,行动敏捷,黎明时 开始活动,上午时左右为觅食高峰期,随后隐匿于树林或悬崖峭壁上休息。下午 时左右开始第二次觅食活动高掣?。此外,由于地质构造运动及河流的冲击作用,使太 行山形成特殊的地形地貌,到处可见峭壁林立,谷深坡陡,这对营攀缘生活的猕猴的活 动、觅食、休眠及逃避敌害都是极为有利的条件【】。 太行山猕猴发情交配期从月至次年的月,个别可延续月,以月下旬至月为 交配活跃期,并于月底月初达到高峰,并且在笼养条件下与在野外条件下产仔时间 基本一致【】。 太行山猕猴猕猴的形态、生理、代谢、生态和遗传等方面与其它亚种比较有许多显 著的差异,遗传多样性一旦丢失,再也不能从其它亚种得到弥补,所以非常珍贵,具有 重要的科研价值和保护价值。 前言 图.太行山猕猴的分布.太行山猕猴在灵长目的分类地位 猕猴 是世界上地理和生态地位分布最广泛的非人灵长类。灵长目是 哺乳纲其中一目,是动物进化最高级别的类群,最接近与人类的动物。猕猴是 杂食性动 物,具五指型四肢和灵活的手指,手指前端具指甲而无爪或蹄。但灵长类不是高度特化 的哺乳动物,灵长类与食虫类有很多近似之处,尤其是早期的和较低等的种类,保留着 较多一般性的真兽类的特征】。 .太行山猕猴掌跖骨长度与体质量研究意义和目的 掌跖骨的研究研究受到了越来越多的学者关注,尤其是长度的研究,长度比值 的研究,在国内外受到了普遍的关注,目前只知道对掌跖骨的研究只达到了初步的 形态学阶段。开展对太行山猕猴掌跖骨的研究将为传统的分类方法特别是亚种的 分类提供一个很好的辅助手段。 自改革开放后的调查研究发现,太行山猕猴为目前是我国黄河以北分布最集中、数 量最多、面积最大的猕猴自然分布种群。具有极高的科研和医学价值,决定了研究其生太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 物学的价值和意义【】。 有关掌跖骨体质量的研究,国内外报道较少,本研究的目的就是想把太行山猕 猴掌跖骨长度和体质量进行比较研究,进一步发现它们之间的内在联系,为 灵长类 的生物学研究积累资料,对灵长类的食性适应、物种鉴别、和系统演化等方面都具有十 。 分重要的意义” .国内外研究现状和依据 国内关于掌跖骨的研究比较少,赵晓进研究了掌跖骨长度与颅长的相关性研究, 发现掌骨和踱骨长度变量与颅长相关性显著,除外,掌踱骨长度与颅长极显 著相关性【】。赵阳等人对猕猴的掌跖骨残缺标本进行复原分析,建立的个回归 方程是以掌骨和跖骨残损标本为自变量,来推断掌骨和跖骨为完整标本长度,为重塑完 。 整掌骨和跖骨外形提供依据【 国外有关这方面的报道较多【。, ..和 .发现 在:手指比率中,小孩和成年人在不同程度上都存在着认知障碍【】。 等通过对人类的手指和脚趾的研究发现:女性的第二指和第四指的比值 接近于,而男性则小于说明男性的食指较短【。 等发现了狒狒指长出现明显性别差异【】,和都报道了老鼠的 特定的指长存在的性别差异【之。和发现在斑马,燕雀的脚上出 现了性别差掣,同样最近一些有关其他物种掌跖骨大小的信息,狒狒掌跖骨 在相对长 度出现了明显的性别差异【,大猩猩,一定范围的黑猩猩的掌跖骨长度确实存在一定的 。 性别差异【 在研究还发现第二手指至第四手指:和面部不对称有关。 和等一些学者在男性大学生和女性大学生的样本中测量了:比值并分析了他 们脸部的横向不平衡性。在男性中,:比值显著地和颜面不对称呈负相关,在女性 呈下相关。他们认为手指比可被视为是个人发展水平不稳定性的指标,并强调通过它与 产前性类固醇结合【】。关于:的研究报道有很多,像研究出第二指骨与第 四指骨的比值和男性运动能力,揭示了人类的性选择,研究发现低的:和在许多运 动中的一种高水平的能力,还和高智商有关,他们认为这些现象的原因可能是胚胎期与 成年期的睾酮能促进某些特征的保持和发展【】。 前言 在人类食指和环指的指长比中也存在着性别差异【。】,在女性当中,两个手指的长 度几乎相等,这使得它们的长度比接近于.。男性中,食指通常稍短于环指,: 的比例小于.,一些证据显示,这一性别差异的出现在出生前的几个星期【】, 一直持 续到岁左右【】,表明该机制负责早期发展的运作。:的手指长比例不是唯一的 性别差异,:和:的比例同样也展示了明显的性别差异,并且在人类的脚 趾的一些长度比也表明了中度的性别差异【。 在研究中还发现非洲裔美国人骨骼的比率通常要小于欧美裔美国人,这 与手指长的比率是大致是相同的,但是,对于指长比而言,种族的影响没有消除非洲裔 美国人的性别差异,手指长度的差异与掌骨的差异没有很大的相关性。总的来说,非洲 裔美国人的掌骨比比欧美裔美国人的更大长度相似,且性别差异较小‘ 。并且这些性别 差异存在各式各样的民族和种族之间。在狒狒和大猩猩的一些掌骨的长度比中也存在着 性别差异,但是这些表现最大性别差异的比率并没有在人类的手指体现出来。这种差异 到底是简单的归类为物种的差异还是不同的机制导致在长度比上的不同的性别差异 目前还尚未定论。 到目前,有一些有关狒狒,大猩猩和黑猩猩的掌跖骨性别差异的知识,但不是有关 他们的脚趾和手指除了一些手指可见的狒狒而且还有关于人类的手指和脚 趾,而不 是人类的掌跖骨性别差异的相关内容,这罩本实验将内容延伸到猕猴的掌骨和跖骨的长 度和体质量上。 研究期望猕猴掌骨长度存在着象狒狒,大猩猩和黑猩猩掌跖骨那样的性别差异,指 长比也能出现显著的性别差异;另一个期望就是性别差异也存在猕猴掌跖骨体质量上。 第三个期望是跖骨的性别差异要小于掌骨,这个期望源于在人类脚趾长度比发现的性别 差异。当我们收集的标本可用于测量的标本不同变量时,我们产生第四个期望,长度和 体质量的性差大小的比较。 尽管在人类和非人灵长类发现掌骨和跖骨长度存在性别差异,目『还没有明确有什 么功能上的意义,但是这种性差特征仍被国内外学者普遍关注,有关专家推测这一细微 的差异很可能与人们常生活习惯有关【】。 从目前的整体研究结果来看,在脊椎动物,哺乳动物以及灵长类,人类,各个掌跖 骨变量,以及各个指骨和趾骨变量上都存在着明显的性别差异。并且指出。 关于指长比的研究可以提供令人惊奇的生长发育发育信息【】。太行山猕猴 学跖骨长度和体质量形态学研究 .太行山猕猴掌跖骨。生另.态的研究 ..性别二态研究现状 动物由于结构和生殖生理的不同而有差异,从而反映了两种性别在生殖行为和认知 训练上的差别,我们称之为性另.念性。性别二态一直是国内外科学家研究热点【。 在我国,该研究还不多见【。 吴汝康认为灵长类性别二态形成的原因与性选择性内和性间竞争、生存区域、 捕食、竞争、能量在雌雄间摄取与消耗不均等因素有关【】:等学者研究发 现,性别二态与种群结构、整个生态系统食物的丰富度及两性的一些不同运动行为等紧 密有关【】;研究还发现性别二态还与生物的遗传变异和进化有关【】; 则认为这可能是自然选择的结果【】;在后来的研究中认为性别二态是对生态的、 社会的、或自然环境和传统上种群选择上的一种遗传适应【。关于性别二态的研究很多, 本文不再一一叙述。 ..性别二态的意义 性别二态就是动物在两性之间结构和生理上的差异,从而表现出两种性别在生殖行 为和认知训练上的差别。通俗来说,就是雌雄之间出现了性别差异。 但是关于性:另念的定义,不同的人有不同的观点。认为性别二态就是两性 之间体重的差异【】;则认为性别二态可能是身体的某些部分在形状上的差别,比 如说雄性骨骼一般较雌性的更粗壮,且肌肉也较雌性的明显,在个体上也比雌性更为发 达【】。 在有大量的临床及实验数据证明,在正常及病理条件下,机体在很多方面的反应都 存在着性别二态性,但国内在这一领域的研究很少。朱志宏报道了创伤失血性休克后机 体反应的性别二态性【,研究报道了一些可以应用于临床的治疗失血性休克的新方法。 在先前的研究发现,灵长类性别二态的特征主要表现为:个体大小的发育程 度体重和肌肉、骨骼的大小颅长,躯干和尾长等、肤纹和斑纹、独特的解剖特征 长的犬牙,肩胛,鬃毛,颅骨,项和弧状冠,花纹和肤色等特征还有与繁殖有关的 德季节性周期性的形态变化【。 最近研究发现性别二态不仅出现在动物群体,植物和微生物,这些具有生殖 能力并且后代能产生雌雄性别差异的个体上,还表现在像内脏、骨骼、牙齿、以及存在 前言 于生理学上的、生活史上的、和生态学的特征,如代谢率、生殖成熟年龄、生命周期和 领地范围等【。 ..太行山猕猴掌跖骨的性.态 灵长类的体重、骨骼和牙齿有较明显的性态【.。例如雄性大猩猩体重比雌性 的大一倍,一般雄性的体重要大于雌性。 有关灵长类掌跖骨性态在国外一直是研究的热点。但在我国该领域的研究资料 较少,尤其是对灵长类性别二态的模式缺乏深入的了解,对灵长类两性差别的变动以及 形成这种差别的原因所知更岁】。尤其是关于掌跖骨长度和体质量的研究还处于起步 的阶段。有资料报道,在掌跖骨长度上都出现了性态【珈】,但是关于掌跖 骨体质量的性态的研究目前尚属空白。 .主要研究内容 掌跖骨长度和体质量变量的研究,测量了根掌跖骨长度和体质量 的基本变量,观察它们的形态特征简要从性别和侧别,长度顺序上进行比较。 掌跖骨长度和体质量的比值研究,分析研究掌跖骨各变量之间的比值, 从性别和侧别之间进行详细的分析。 掌跖骨长度和体质量的性差比较,通过主成分分析压缩变量,做出散点图 来比较掌跖骨长度和体质量性差的大小。 掌跖骨长度和体质量变量的性别判别研究,通过多变量判别分析方法,根 据掌骨、跖骨的长度和体质量变量进行判别分析,建立性,将根掌跖 骨进行定量分析和性别判别分析。分析用什么方法能够进行性别鉴定,那些函数比较稳 定并有较高的性别正确判别率等等。 掌跖骨长度和体质量变量与颅长的相关性分析。用简单相关和偏相关对长 度和体质量变量与颅长相关性做出比较,然后用对应分析证明这一观点。 材料与方法 材料与方法 .标本制作和来源 标本的制作是古生物学的主要研究对象,是生物进化的最有力证据之一,是判断地 层年代和古代地理气候的重要根据【】。 太行山猕猴主要分布在豫,晋两省交界的太行山及中条山南端,是我国黄河以北分 布最集中、数量最多,面积最大的猕猴自然分布种群。在形态,行为,遗传、食性,骨 学等方面均具有其特殊性唧】。选用经福尔马林固定三个月以内的猕猴尸体,将软组织和 肌肉大部分剔除,加入水中煮沸,然后在加入蛋白酶浸蚀液,依次取出骨头,流水冲洗, 烤干,用脱脂剂脱脂,晒干用无色透明水晶漆喷涂于干燥骨标本表面,进行表面处理。 太行山猕猴骨骼标本全部来自太行山猕猴自然保护区。位于河南省北部,地理坐标为北 纬’..’,东经’~。年从山上捕获后,经过检疫,健康状况 良好,现在河南师范大学猕猴养殖场饲养。骨骼标本的性别有详细档案记载。另外标本 的性别可以通过其犬齿、颅骨和髋骨进行进一步确认。猕猴掌骨标本例雄例, 雌例,跖骨例雄例,雌例。掌跖骨标本的获得主要通过猕猴自 然死亡或患病致死。根据上颌和下颌第臼齿出齐与骨缝线愈合表明标本为成年。标本 现存河南师范大学生命科学学院生物技术实验室。 太行山猕猴成年颅骨标本例雄性例,雌性例,用来进行与掌跖骨 的相关分析和对应分析。一般情况下,由于颅长相对稳定并与动物个体大小密切相关, 所以常用颅长来代替猕猴个体大小【】。 在这例标本中,不全都是完整的。有些标本没有下颌,有的标本只有一侧,有 的标本光有掌骨或跖骨,在进行描述性统计时所有标本都可以参与计算,但是在进行侧 别比较分析时,该例标本所对应的数据被剔除。关于标本的性别问题,经过专家的鉴定, 它们的性别形态特征十分明显,所以不可能出现性别不明确的标本。所以这 些标本的性 别是十分准确的。在做相关分析和对应分析时,标本具有严格的对应关系。关系不清楚, 性别不详,年龄不祥,来源不清的标本一律剔除。 太行山猕猴学跖骨长度和体质最形态学研究 .标本的测量 图为掌跖骨的照片资料。字母标识:第掌骨标记为,第掌骨标记为 ,往下依次类推。第踱骨标记为,第踱骨标记为,往下依次类推,如 果掌骨、踱骨合并统计则标记第掌跖骨标记为,第掌跖骨标记为, 其它类推。 图.太行山猕猴掌骨左和跖骨右照片 掌跖骨长度用直脚规、弯脚规、圆杆直脚规即测高仪、游标卡尺,测量所 用工具为国际测量工具。测量方法参考灵长类测量方法如:赵晓进等【彤】、 等【。用康佳数码相机对掌跖骨标本与标准刻度标尺拍照。用 图像处理软件,对掌跖骨有关变量进行测量精确度:.。 ..掌跖骨长度的测量 掌跖骨长度标本和测量位点 猕猴掌跖骨长度测量示意图见图.。图.猕猴掌骨和跖骨的测量位点为掌骨,为跖骨 材料与方法 残缺标本的测量和测量位点 由于掌跖骨多为近侧端关节面残损或脱落。自变量为自掌骨或跖骨远侧端的 球状小头至近侧端残损面的最大长。为相对应的完整标本的最大长。见图.。 图.猕猴掌骨和跖骨残缺标本的测量,为残缺标本;,为完整标本 , , ..掌跖骨体质量的测量 掌跖骨体质量的测量相对简单。所有标本体质量均用 型号的 电子天平测量图.。图 型号的电子天平 太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 ..颅骨标本的测量 猕猴颅长测量示意图见图.。颅长的测量参照吴汝康【、邵象清【】测量方 法,用 游标卡尺按照图.所示,进行测量精确到.毫米 图.猕猴颅长测量 ..测量措施 为了尽可能地减少误差,在上述测量过程中采取了以下控制措施:所有标本 的 测量均由一人进行,以减少实验误差;测量单位:长度为毫米体质量单位 为;每一变量均测量次,以次测量值的均值进行数据处理;所有测量数 据都经过软件的检验,对中出现的奇异值和极值全部进行复合。 ..生物统计软件 . 美国 公司提供的 软件。 .统计学处理 . 统计分析采用 软件。分别计算变量的基本统计量,采用单 分析组间的差异。运用判别分析 因素方差分析. 和逐步判别法 ,来建 中全模型法 立性别判别函数,通过回代检验和交互验证?的结果来判 别哪个判别函数的效果较好。用相关分析和偏相关分析来计算变量问的相关系数,采用 材料与方法 对应分析进一步证明变量之间的远近关系。 单因素方差分析. 方差分析又称“检验”,是发明的,用于两个及两个以上样本均数差别的显 著性检验。通过方差比较以确定各种原因在总变异中所占的比重程度,从而确定可控因 素对研究结果影响力的大小【。方差分析是将总变异分裂为各个因素的相应变异,作出 其数量估计,从而发现各个因素在变异中所占的重要程度,而且除了可控制因素所引起 的变异后,其剩余变异又可提供试验误差的准确而无偏的估计,作为统计假设测验的依 据。 单因素方差分析是方差分析中最简单的一种,用来研究一个控制变量的不同水平是 否对观测变量产生了显著影响,还可以对该因素的若干水平分组的均值进行多重比较, 确定某一组与其他各组均值间是否具有显著性差异。。 判别分析 判别分析是根据观测到的某些指标对所研究的对象进行分类的一种多元统计分析 方法。在生物医学研究中经常遇到这类问题;例如,临床上常需根据就诊者的各项症状、 体征、实验室检查、病理学检查及医学影像学资料等对其作出是否有某种疾病的诊断或 对几种可能患有的疾病进行鉴别诊断,有时己初步诊断为某种疾病,还需进一步作出属 该类疾病中哪一种或哪一型的判断。或是根据古代生物的特征判别是哪一个物种。 对己知数据建立由数值指标构成的分类规则即判别函数,然后应用判别函数对未分 类的样本进行分类。判别分析有两种方法,一种是全模型法,另一种是逐步判别法。全 模型法 是选择所有的变量进入函数式进行判别分析,这种 方法使用的自订提是所选用的变量较少或者是认为所用变量都能对函数式提供丰富的信 息。逐步判别法 是选择对该函数提供丰富的信息的变量。 相关分析 相关分析是研究现象之间是否存在某种依存关系,并对具体有依存关系的现象探讨 其相关方向以及相关程度,是研究随机变量之间的相关关系的一种统计方法。两个变量 之间的相关程度通过相关系数来表示。相关系数的值在.和之间,但可以是此范 围内的任何值。正相关时,值在和之间,这时一个变量增加,另一个变量也增加: 负相关时,值在.和之间,此时一个变量增加,另一个变量将减少。的绝对值越接 近,两变量的关联程度越强,的绝对值越接近,两变量的关联程度越弱。 太行山猕猴掌跖骨长度和体质鼙形态学研究 偏相关分析 一般情况下,几个变量之间的相关关系是错综复杂的,但很多变量之间都有简单相 关关系,如果我们进一步观察,就会发现这种简单相关关系中其实还掺和了其它变量所 带来的影响。因此,严格地讲,简单相关实际上不能完全反应两个变量之间的纯相关关 系。两个变量同时消除了其余变量影响后的相关,称为偏相关,也叫净相关。主成分分析 主成分分析是通过线性变换,在保留主要信息的前提下将原来的多个指标 组合成少数几个能反映总体信息的指标。主成分分析经常用减少数据集的维数,同时保 持数据集的对方差贡献最大的特征。这是通过保留低阶主成分,忽略高阶主成分做到的。 这样低阶成分往往能够保留住数据的最重要方面。 对应分析 对应分析的是将一个联列表的行和列中各元素的比例结构以点的形式在较低维的 空间中表示出来。它的优点是能把样本和变量同时作到同一张图上,将样品的类别及其 属性在图上直观而又明了地表示出来,具有直观性。而且,对应分析还省去了因子选择 和因子轴旋转等复杂的数学运算及中间过程,可以从因子载荷图上对样品进行直观的分 类,能够指示分类的主要参数主因子以及分类的依据,是一种直观、简单、方便的 多元统计方法【。 结果 结果 .基本统计量 ..掌跖骨长度形态特征变量 采用方差分析对掌跖骨长度形态特征变量进行统计分析,所得长度变量量度 平 均值和标准差见图.,检验结果见表.。从方差分析的结果可以看出:在根掌跖 骨长度变量中,雄性标本平均值都大于雌性标本,并且长度各变量在雌雄之 间均存在极 显著差异尸.,但是长度各变量在侧别上的差异不显著尸.。口雄左 日雌左 雄右 口雌右 一 量 近 盥 团国营寓营 浊 图. 根掌跖骨长度变量的平均值和标准差 表 根掌跖骨长度变量侧别和性别之间的检验 . ????????????????????????????一 ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????一 雄左对雄以 雄左对雌左雄也对雌右雌左对雌厶 幸:..宰幸:.. 掌跖骨雄性标本的数量少于雌性标本的数量,从图.中可以看出雄性标本各 太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 变量的标准差都大于雌性,这说明雄性标本各变量在个体之间的变异程度较大。 箱线图是一种真实直观地表现数据形状的本来面貌的统计方法,不需要事先假定数 据服从特定的分布形式,不对数据作任何定性要求。其中箱线图有五个统计量:最小值、 第一四分位数、中位数、第三四分位数与最大值。它也可以粗略地看出数据是否具有有 对称性,分布的分散程度等信息,特别可以用于对几个样本的比较。箱体上限为上四分 位数,下限为下四分位数。在箱子内部横线为中位数。大于上四分位数.倍四分位数 差的值,或者小于下四分位数.倍四分位数差的值,划为异常值。异常值之外, 最靠 近上边缘和下边缘的两个值处,画横线,作为箱线图的触须。极端异常值,即超出四分 位数差倍距离的异常值,用星号表示;较为温和的异常值,即处于.倍.倍四分位 数差之间的异常值,用空心圆表示。有关掌跖骨长度数据的箱线图见图.。结果 ..掌跖骨体质量形态特征变量 图.列的是根掌跖骨体质量的平均值和标准差,从图中可以看出,在体质 量变量上,雄性都大于雌性。将体质量的数据进行检验,结果见表.:掌跖骨 体质量变量在侧别上差异不显著,都达到了.,而在性别之间,大部分达到了显著 性差异.,并且个掌骨体质量变量都达到了极显著性差异.。从雌雄 间标准差比较可以看出,掌跖骨体质量变量和长度变量一样,雄性标本的各变量在 个体之间变异程度较大。 口雄 目雌 ?雄 口雌 ? 啦 喀 蝗 麓诸删 图. 根掌跖骨体质量的平均值和标准差有关掌跖骨体质量变量的箱线图见图.,图中很明显能看出中位数都向中间 靠拢,并且只有个别异常值出现,说明掌跖骨体质量数据基本服从下念分布。从上 图可以得知,掌跖骨体质量数据和长度数据一样,雄性标本的体质量大于雌性标本 的体质量,侧别间没有太大的差异,并且也可以粗略的比较一下根掌跖骨体质量 的大小 表掌跖骨体质量变量侧别和性别之间的检验: 雄左对雌左雄右对雌右雄左对雄?雌左对雌厶 宰:.,掌宰:.. 太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 ~ 一 申. 审口审一 :..罢申口申苫 白. 口. 蚴白 。 口 ???』』???,? 守赢 赢中赢 .. 一一.: 森菇 一 ???? 鲫 申.; 』审.撇 ~上?一赢 ? 一丽 一由』而 图掌跖骨体质量的雌雄和侧别比较图为掌骨,下图为跖骨, .掌跖骨长度和体质量比率的性别差异 ..掌跖骨长度比率的性别差异 从表.上可以看出,在掌骨比率中: 在低的比率排序中,总是雌性大于雄 性;而在高的比率排序中,大部分是雌性大于雄性图.上,少数比率是雄性大 于 雌性,说明在高的比率排序中和低的比率排序中性差的大小和方向有所不同, 尽管这种 差异表现程度较弱。在涉及到与有关的个长度比率时,明显低于其它个 高的比率排序的值,小于.。在高的比率顺序中,所有比值都大于.。在低 的比率顺序中,有明显性差的比率是左侧:.;在高的比率顺序中, 左侧:.,:.和:.,右侧是: .。其性差特征为左侧性差大于右侧,高的比率排序大于低的比率排序,性 差大小在的方向上是一致的,都是雌性大于雄性。 在跖骨比率中。在低的比率排序中,总是雌性大于雄性;在高的比率排序中, 部分/是雄性大于雌性图.; 在涉及到与有关的个长度比率的 值时,明显低于其它个高的比率排序的值,都小于.。而在高的比率排序中, 情况 比较复杂,:和:比值都明显小于.;:和:比值接近于 结果 .::和:比值明显大于.。在单一侧别比较时,未发现有明显 的性差胗.,但是两侧合并统计时,在低的比率排序中还是表现出一定程度的 性 。 差。主要表现在:.和:.。 . ’ 日雄左 . ?雄右 曰雌左 卜 . 口雌右 . . . . 醢勘勘蓟 . : : : : : : :酬: : : 图.太行山猕猴掌骨长度比率均值比较 . 目雄左 ?雄右 . 囫雌左 口雌右 . . . 蓟勘勘.酌 . : : : : : : : : : : 图.太行山猕猴跖骨长度比率均值比较 太行山猕猴学跖骨度和体质颦形态 学研究 表.掌骨和跖骨长度比率的雌雄之间检验结果 右侧 跖骨 左侧 右侧 掌骨 左侧 左侧以侧 左侧右侧 .,料.。雌雄之问检验结果 。 ..掌跖骨体质量比率的性别差异 从猕猴掌跖骨体质量比率的统计结果来看表:掌骨体质量比在性别 上没有差异尸.;跖骨体质量比只在:,:,:和: 上才出现性别之间的差异尸.;由图.可得:掌骨体质量在低的比率排序中, 总是雌性大于雄性,而在跖骨比率排序图.中,除了:,:,:外, 其余全是雌性大于雄性。目雄左?雄右 曰雌左口雌右断勘.甑.蓟骱酥: : : : : : : : : : 图.太行山猕猴掌骨体质量比率均值比较 结果日雄左?雄右 团雌左口雌右酾醵酥瓶.蓟.酥: : : : : : : : : : 图.太行山猕猴跖骨长度比率均值比较表掌骨和跖骨体质量比率的雌雄之间 检验结果 左侧 以侧 左侧右侧 跖骨 左侧 右侧 左侧右侧 学骨 .,?.。雌雄之问柃验结果 。 .掌跖骨长度和体质量的主成分分析 主成分分析是通过线性变换,在保留主要信息的前提下将原来的多个指标 组合成少数几个能反映总体信息的指标。有关主成分的特征根和累计贡献率 见表?, 可以看出和已包含总变异的.%以上信息。依的因子得分值做出散 点图图.。结果表明, 无论长度变量还是体质量变量,无论是掌骨还是跖骨 性差特征明显。不同性别的得分值主要沿轴分布,分别位于坐标的两侧, 具有明显的分布区域,中间有较大的分隔区。长度变量和体质量变量的性差比较。 掌骨长度性差大于体质量性差,在,长度变量的得分值的差值.大于体质 量的得分值的差值.;同样,跖骨长度性差大于体质量性差,分别为.和.。 太行山猕猴掌跖骨度和体质量形态学研究 表明无论掌骨还是跖骨,长度变量的性差大于体质量的性差。掌骨性差与跖骨性差 的比较。掌骨长度的性差大于跖骨长度的性差;同样掌骨体质量的性差大于跖骨体质量 的性差。表明无论长度变量还是体质量变量,掌骨的性差大于跖骨的性差,可以看出在 上主要解释了不同变量之间或不同位置之间的性差特征。 表猕猴掌跖骨变量主成分分析 垦壁 堡堕壁 垦鏖 堡垦堇 掌骨 跖骨: 跖骨重量早? 跖骨长度 ? ?掌骨长度早 ? 掌骨重量古 掌骨重量旱 ? ? 跖骨长度旱 掌骨长度 ?跖骨重量 亨一定程度的重 鸵的信息。 量或 童异;跖骨和掌结果 骨之间的体质量差异要大于掌骨和跖骨之间的长度差异。跖骨体质量与其他 变量距离相 对较远,说明它们有一定的形态学差异图.。 .掌跖骨长度和体质量的判别分析 ..掌骨长度和体质量变量的判别分析 用全模型法和逐步判别法,根据判别系数建立相应的性别判别函数。 运用全模型法,不管变量特征向量大小全部进入判别函数式。将长度和体质 量变量 代入判别函数式,凡值大于临界值判为雄性,反之判定为雌性。 逐步判别分析采用’法。当值大于或等于.时,变量进入函数, 当值小于或等于.时,变量从函数中剔除。 表列出掌骨长度和体质量两个变量的个判别函数式全模型法和逐步判 别法、特征根值,卡方检验值,判别函数临界值和两种检验方法的检验结果特 征值 和典型相关系数用来衡量函数判别能力大小。卡方值用来检验所选择的变量 是否能作为 判别函数的指标特征值越大说明判别能力越大。结果表明函数的判别效果大 于; 长度的判别效果大于体质量的判别效果。 表猕猴掌骨变量的判别分析 璺:垒璺巫翌翌垒望 ?璺互璺呈 墨曼呈 皿璺 璺丝垒 丝坚垡垡垡 特征根值 方值 判别函数式 临界值葡?型煞 :;: 图?是将有关掌骨长度和体质量两个变量分别代入上述个别判函数,根据其 判别函数的得分值做出散点图。 掌骨长度:轴为得分值,临界值为.。大于临界值判为雄性,反之 为雌性;判别结果:回代检验是.%,交互检验是.%。显示例判错。 轴为得分值,临界值为.,判别方法同。判别结果都为.%。 显示例判错。太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 口 。 口 函 图.掌骨长度和体质量的判别分析掌骨体质量:轴为得分值,临界值为.。大于 临界值判为雄性,反 之为雌性;判别结果:回代检验是.%,交互检验是.%,显示例判错。 轴为得分值,临界值为.,判别方法同。判别结果为.%。有 例判错。 ..跖骨长度和体质量变量的判别分析 表.列出跖骨长度和体质量两个变量的个判别函数式全模型法和逐步判 别法、特征根值,卡方检验值,判别函数临界值和两种检验方法的检验结果。 图.是将有关跖骨长度和体质量两个变量分别代入上述个别判函数,根据其 判别函数的得分值做出散点图。 结果表明:跖骨长度:轴为得分值,临界值为.。大于临界值判为雄 性,反之为雌性;判别结果:回代检验是.%,交互检验是.%。显示 例判错。 轴为得分值,临界值为.,判别方法同。判别结果都为.%。 显示例判错。结果 表.猕猴跖骨长度和体质量的判别分析:;: 跖骨体质量:轴为得分值,临界值为.。大于临界值判为雄性,反 之为雌性;判别结果:回代检验是.%,交互检验是.%,显示例判错。 轴为得分值,临界值为.,判别方法同。判别结果为.%。有 例判错。 自 。 口 函 图.跖骨长度和体质量的判别分析 太行山猕猴掌跖骨长度和体质量形态学研究 .掌跖骨长度和体质量与颅长的相关性研究 表.猕猴掌跖骨长度和体质量与颅长的相关分析掌跖骨长度和体质量与颅长都具有明显的相关性,长度和体质量与颅长的相关 性大小不同表。结果表明: 简单相关性分析,掌跖骨体质量变量与颅长 之间的相关性:.;:.大于长度变量与颅长的相关性:.; :.: 偏相关分析,控制长度或体质量变量,长度与颅长之间的相关性和 体质量与颅长的相关性都呈下降趋势;当控制体质量变量时,掌骨的长度与颅长相关系 数平均下降.,跖骨的长度与颅长的相关系数平均下降.,相关性不显著。控制 长度变量时,掌骨的体质量与颅长相关系数平均下降.,跖骨的体质量与颅长的相关 系数平均下降.,大多达到了显著性相关;相比较而言,长度变量与颅长相关性下降 较多,而体质量变量与颅长相关性下降较少,所以体质量变量对颅长的影响较大,这进 一步说明了,掌跖骨体质量变量与颅长的相关性比长度变量与颅长的相关性大。 无论是长度变量还是体质量变量,掌骨与颅长相关性都大于跖骨与颅长的相 关性。 .掌跖骨长度和体质量与颅长的对应分析研究 对应分析通过分析由定性变量构成的交互汇总表来揭示变量间的联系,可以揭示 同一变量的各个类别之间的差异区分程度,以及不同变量各个类别之间的对应关系。 有关对应分析的奇异值和累计贡献率见表,可以看出维已经达到了%对 应分析结果见图.。结果表明颅长与掌跖骨体质量变量的关系比较密切,表明结果 用掌跖骨体质量变量去推测猕猴身体大小可能比用掌跖骨长度变量更准确一些。 表猕猴掌跖骨变量的维度表 . 维度奇异值 惯培 贡献率累计贡献率 ‘磊 ?一 凸 攀竹雏缓 掰 ? ’” ... ” 科’’弼’噬礅 辩竹:缝 穆攀锋?唆图.猕猴掌跖骨长度和体质量与颅长的对应分析 ?讨论 讨论 .太行山猕猴掌跖骨长度和体质量变量的形态学特征 太行山猕猴掌骨共块,为小型长骨,由桡侧向尺侧依次为第~掌骨。掌骨也 分一体两端,近侧端称为底,与远侧列腕骨相关节,其中第掌骨底关节面呈鞍状,与 大多角骨相关节。体呈棱柱形,稍向背侧弯益。远侧端为掌骨小头,呈球形,与指骨相 关节。 跖骨属于长骨,共块,由内侧向外侧依次为第.跖骨。跖骨近侧为底,中部为体, 远侧端为头。组成足底的小型长骨。相当于手的掌骨。介于跗骨与趾骨问】。在猕猴中, 每足有五块,连于蹲趾的称第一跖骨,以下依次为第二至第五跖骨。 ..掌跖骨长度的形态学特征 从太行山猕猴掌跖骨长度变量的基本统计量图.可以看出:雄性标本的 掌跖骨长度和标准差大于雌性标本掌跖骨标本,说明雄性标本的变异程度大于 雌性标本。这是因为雄性猕猴在生长发育阶段都发生了巨大的变化,相对发 达的掌跖 骨有较大的竞争能力。也可能是雄性猕猴在性状演化的过程中比雌性猕猴更为复杂,在 太行山猕猴群体生活中,猕猴有严格的等级次序,按照自然界的规律生存:弱肉强食。 雄性猕猴在种内斗争取得胜利,荣升为猴王,具有至高无上的地位,在猕猴群体中占有 绝对的支配地位,并且太行山猕猴属一雄多雌交配体系,只有那些最强壮的雄性才能在 群体中繁育后代;相比较雌性猕猴,它们相对温顺,在群体中处于较低的地位,没有较 大的竞争性,从而导致雄性猕猴在雌雄问的变异程度较大。这种群体问行为的差异,可 能是促使雄性分化较快而明显,雌性分化较慢且较不明显的一个原因?。雄性猕猴主要 在攀岩,扑食,生存斗争占主导地位,相比较雌性猕猴而言,掌跖骨的发育可能更 为重要,这可能就是为什么雄性猕猴掌跖骨的长度要大于雌性猕猴。 的研究发现在同样艰苦的条件下,由于生殖的需要,大量皮下脂肪的贮存加 之较小的体型,雌性受环境变化的影响较小【。太行山猕猴位于北半球暖温带,山以西 为黄土高原,以东为黄淮海平原。太行山北高南低,大部分海拔在米以上。四 季 太行山猕猴掌跖骨长度和体质鼍形态学研究 分明,冬季山上食物较为贫乏,对雄性猕猴的发育影响较大,从而影响的其骨骼的发育, 可能对猕猴掌跖骨发育产生一定的影响。 ..掌跖骨体质量的形态学特征 从掌跖骨体质量变量的柱状图可以看出,雄性标本的长度大于雌性标本,这和 长度变量结果相似。可能是在性别之间,雄性掌跖骨长度变量和体质量变量都要大 于雌性。但是,从图中可以看出,各掌跖骨长度变量的顺序与体质量变量顺序是不 同的见箱线图。在长度变量上,第一根掌跖骨比其他掌跖骨短,而在体质 量变量上,第一根和第五根较轻。说明在掌跖骨长度变量和体质量变量在生长发育 过程中是并不是同步成长的,并且出现了一定的差异。产生这样差异的并不是偶然的, 因为影响长度和体质量的因素有很多,比如年龄,个体的大小,生活习性等等。 .掌跖骨长度和体质量的性差研究 研究发现在狒狒的掌骨和跖骨的长度比和体质量比上存在着明显性别差 异【。有很多研究已经证明人类和某些动物掌跖骨的绝对长度或长度比率存 在性 别差异【。而且这种差异产生的主要原因归结于妊娠过程中雄激素水平不同【】。 在灵长类,如大猩猩、黑猩猩和狒狒掌跖骨的相对长 度存在明显性别差异。并提供了大量的生理、行为以及发育机制等方面的证据【引。在 其它动物的研究方面,近几年也取得了一系列的重要进展。掣】先后报道了实验 小鼠后趾的长度比率出现明显性差。等【】报道斑马的后趾的长度比率与性别和胚 胎发育等有关。有趣的是人们将研究的重点越来越多的放在长度比率上而不是绝对长度 上,这种长度比率的性别差异是很难用肉眼观察到吲。尽管目前对人类及灵长类掌骨 和跖骨包括指骨和趾骨长度变量性差的产生机制还不是十分清楚。没有明确的证据 证明这种性差与性激素水平之间有什么必然联系,但是人们已经相信或有充足的证据证 明出生前性激素的释放是一个重要的原因【。确认这些结果是非常重要的,因为从出生 后一直到青春期,男孩和女孩身体形态特征并没有明显差异,只有体内的性激素水平不 刚。一种人类疾病叫出生前肾上腺增生,特点是出生前发育期由于肾上腺增 生产生异常高水平的雄性激素。而这种疾病会明显影响出生后儿童的一些行为及指长比 率的变化【。的女性出生时具有男性化的发育特征和举止行为,也有资料表明 女性某些指长比是男性化,在男性中出现超男性化【。最近也有资料表明在讨论 女性和正常女性之间:是没有差异的。一些作者推测可能是对照组与实验组样本 的条件控制不完全相同【】。看来这些实验结果还是有争议的。 有资料表明灵长类的掌骨和跖骨的长度和体质量变量存在不同程度的性差【。在脊 椎动物、哺乳动物以及灵长类和人类,各个掌骨或跖跖骨包括它们连接的所有的各 段指骨或趾骨的长度是明显存在着性差,只是大小、方向和位置不同而已,说明在动物 生长发育过程中,掌跖骨的长度和体质量的生长发育相辅相成,共同生长。很明显对它 们的翔实研究可以提供一些重要的生长发育信息。关于掌跖骨长度和体质量存在性差的 机制不十分清楚,也许最令人信服的证据就是已有实验表明在人类胚胎早期性激素的释 放会影响到手骨长度的变化,实验结果主要来自对人类疾病.先天性肾上腺增生 的研列,另外有些证据表明这种掌骨和跖骨长度的性差与灵长类的运动、食性以及一 些重要的习性有关】。提示这种性差可能在生命的早期就已经存在,随着身体的发育 这种性差继续保持【】。 长度比和绝对长度在性别差异的一种常见的解释是出生前接触一定程度的雄性激 素。具体来说露在外面的越大,手指长度比越小。虽然这个解释是直观的并且没有旁证 的支持,但是这始终是一个具有吸引力的假说,直到有确实的证据,尤其是灵长类的才 能确定。这表示,一个合理的工作假设采取的原因是掌骨的长度比的报道,至少部分是 这样的,在雄激素在发育的早期,性别差异已经很明显了【】。 如果雄性激素的接触与这些问题有关,而且早期发育显著,短期雄激素波动生产的 个别胎儿,他可能是以上问题涉及到的不同掌跖骨的相对时间的发展过程和不同时 间发展过程中激素波动方向的。举例来说,也许是掌跖骨长度变量完成了实质 上的发育是在雄性激素的浓度大量存在的性别差异之前。但有关体质量发育,大量的性 别差异也确实存在。 另一个可能的解释是这些四肢假说的提出,四肢尺寸大小使长度比率受到影响【。 我们无法排除这种可能性。 研究表明,掌跖骨长度和体质量变量都出现明显的性别差异,大都达到了极显 著差异,而且掌跖骨长度比率和体质量比率在几组比较对中也出现了性别差异,这 和 【”】结果相似,说明太行山猕猴掌跖骨长度和体质量出现性别差异并 不是偶然的。另外研究还表明长度性差和体质量性差的大小是不同的,长度变量的性差 大于体质量变量的性差。许多实验和观察结果都说明了这一点。例如,多元判别分析的