小鼠胚胎早期发育过程中Xist基因的转录模式

小鼠胚胎早期发育过程中Xist基因的转录模式 中国农业大学 硕士学位论文小鼠胚胎早期发育过程中Xist基因的转录模式 姓名:高川 申请学位级别:硕士 专业:生理学 指导教师:苟克勉陈永福 20040501 , ,, ,, , , 独创性声明 本人声明联呈交戆论文是我个人在导龋指导下遴行的磺究王终及驳缛戆磅究成果。尽我所知，除了文中特剐加戳标注帮致澎的地方外，论文中不包含箕他人已经发或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学成其它教育机构盼学位或诞邻丽使用过的材料。与我一冠工作的同惑对本研究所傲的任,可贡献均已薤论文中作了臻确静说翻并表示了落意。 磷突熏签名: 嚣麓: 汹译年,秀;参爨 关于论文使用授权的 零人究全了解中整农娃大学有关绦鏊、使用学位论文的裁定，即:学校蠢投绦蜜送交论文的复窜律藕磁盘，允谇论文被查阅和偌阕，可以浆用影印、缩窜威扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意中国农她大学可以用不同方式在不同媒体上发袭、传播学位论文的全部或部分。 棵密熬学位论文农解密螽应遵守越协议, 磷宠囊签名,孽，。, 辩阉:)瓠礴扫?嚣霸 导疼躲专鹭缈 对翅:溅年,伊,鞋 夺鬣瓤验举期发育过程中,,,,基因戆转录模式 研究生:巅,,,。 导烬:麓克熬 巾文攮要 薅瞧幼物豹裁蟹癸毯散瘫楚逶过缨簸巾一条,絷色体酾转录失溪泉实现静。失港静染色体上面铿往发生一系列的修饰，导致产嫩,,常稳定的弊染色质且能在细胞复制的过程中稳定遗传。,染色体失疆与链子“,染彀体爽活中心”(,，,)上妇,基鞭怒息檩关，妻蘩袭现在,,,,的转录产物避避包围一条,染彘俸搜萁抗默。囊予萁在,染色体失活中鹣重簧作用(对胎,的研究一查是涯几年的磺究热点，其中缀壤鞭的一点就是试圈建立,,,,染彀体崧发育过粳中的时空转泶模式。但是由予胚胎发育旱髑,对转录本数撼的稀少而难以逮到授静靛效聚，本实验采篱戴氏,,,,,,旁法，对来鑫体?,嬷养熬疑于蕾个发蛮对弼匏小鬣胚胎进行了和性别鉴定。首先提取了,阁龄昆明翻小鼠几个组织的,,,，用普通反转泶法扩增,,,,謦鞋,,,以确定,,,,,,的条饽，,,,的主要作髑是题柬做性嬲髅定。蛀终将其菠应条箨确定诲运炙溢瘦弱?，,,,帮,,,,胃鞋耄予葡一体系中扩增。然艏铡用实验,确定静,,,条件，以,,,,为阳性对照，用巢式,,,,,,对小鼠晕期胚胎进行,,,,基因的转蒙分柝，结果发现，转录,,,基嗣的睾丸组织以及攘性胚胎，从受精卵发育?,囊疑的过程中，蕊本上莓转交,,,,纂霆;幂转暴,,,墓粪戆雅梭舞母缨怒襄壤瞧胚熬，簸出璃豢羧开始，裂笈蹇至,痢胞期的过程中，,,,,激困一赢不转荣，但是(从,嘲胞期开始，一赢到孵化前囊胚阶段， 雌性胚胎椰转录,,,,基因。实验结果说明，,染色体鹣失涵簸警出现在胚脸发育的,,绷胞 除毅。瓣时蠢予获骧辕辩期扩穗翻了,,,，本文试旁蓬躲豹蛙鞠箍定数肇令细斑帮可。零论 文不仅建立了,,,,基因柱小鼠胚胎早期缴育过程中的转融模式，为解释,染色体的失懑提 供了理论依据，而且，也为体细胞克隆腥胎的重新编聪纂,譬期胚胎的发育提供了有懿参考。 关键词:小鼠船盯,,,性别憋定转录,,,,,,附植前胚腑 ,,,,,,;,,,,,,, ;,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,, ,,,,,,, ,, ,;,,,,,, ,, ,,,;,,,,,,,, ,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,, ,,,,, , ;,,,,,,,,,(,,,,,, ,,,, ,,,;,,,，, ,,,,,, ,, ,,,,,,;,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,, ,,，,,,;, ,,, ,,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,;,,,,,,,, ,,,, ;,, ,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ;,,, ,,,,,;,,,,,(,,,, ,, ,,,,,,,,,,, ,,,, ,,;, ,, ,,;,,,, ,, ,,, ,,;(, ;,,,,,,,,, ,,,;,,,,,,,, ;,,,,,)糟参,, ,,, ,, ;,,,,,,,,,,,,, ,, ,,, , ;,,,,,,,,, ,,,;,,,,,,,,(,,, ,,,, ,,,,,;,, ,,, ,, ;,,,,,,,,,谤,,,,,,,,,,,,,, ,,, ,, ,,, ,,,,,,,, ,,,, ,, ,,, ,,,, ,,,,,;,,,,,,,((,,, ,, ,,, ,,,,,,,,, ,,,, ,, ,,,,,, ,, ,,,,,,;,,,,,,,,〕,?,;,,,，,,,, ,, ,,,,删, ,,;,,,,, , ,,, ,,,,，，,,, ,,,,,,;, ,,, ,,,,,, ,,;,,,, ,,,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,,, ,, ,,,, ,, ,,,,,,,,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,,((,, ,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,,协,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,;,,,,, ,, ,,,, ,,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,, ,,,,,,,。,,,,,，,,,,,,,, ,,,,,, ,,,,,,, ,,,;, ,,,, ,,,, ,,,,,,协,,,,,;,,,, ,,,, ,,, ,,, ,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,, ;,,,,,,,,, ,,, ,,,, ,,,聊,,,,,,。四,, ,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,?,,, ,,,, ,,,,,,,,,,，,,, ,,,,,,, ,,,,,, ,,,,,, ,,, ,,,, ,, ,,,,,,, ,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,, ,,,,,,(,,,,, ,,, ,,, ,,,, ,, , ,,,,,,,, ;,,,,,,，,,，, ,,,,,, ,,,,,,,,, ,,,, ,,,, ,,, ,,,,,, ,,,,,, ,,, ,,, ,,,, ,,,,,,, ,,,, ,,,;, ,,, ,?,,,;,,确,, ;,,酶,,,,;,,, ,,,,,, ,, ,,,,, ,,, ,,,,,,,, ,,,,,,, ,, ,,,,(,,,,,, ,,,,,,,越,,, ,,,,,;,,,, ,,,,, ,,, ,,;,,, ,,,,,, ,, ,,,,,;, ,,, ,,,,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,, ,,,, ,,,(,,,,, ,,,;, ,,, ,,;,,,, ,,,,,,，,,,, ,, ;,,,,,,,,, ,,,,,;,,,,, ,,,,, ,,,,,,;,,, ,,,,,,(,, ,,,, ,,;;,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,，,,,, ,,,,,;,,,, ,,,,, ,,,,,,,，,,,;, ,,,,, ,,,, ,,,,,, ;,, ,, ,,,,, ,, ,,,怼袋,,,,,, ,,,,, ,,, ;,,, ,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,, ,,,,;,,,,, ;,,, ,,,,,, ,,, ;,,,, ,,,,,, ,, ,,,,,,(,,,,,,,,,，,, ;,, ;,,;,,,, ,,,, ,,, ,,,,,,, ,,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,;,,, , ,,,,, ,, ,,,?(,, ,,,,,,,,,,,, ,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,,, ,,,,, ,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,，,,,, ,,,,,,,,,, ,,, ,,,, ,,,,,, ,, ,,,,,,, ,,,, ,, ,,, , ;,,,,,,,,, ,,,;,,,,,,,, ,,,,,,,,,，,,, ,,,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,;,,, ,,, ,;,,,, ,,,,;,,,, ,, ,,, ,,,,,,;, ,, ,,,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,; ;,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,,,, ,,,,,, ,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,。 ,,, ,,,,:,,,,, ,,,, ,,, ,,,,,, ,,,,,;,,,,,,, ,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,, , 第一部分 文献综述弓,富 ? ,,年赣，,,,, ,,,,掇出,染色体基嚣的刘鬃,,偿效应是避过雌性缎胞一条染色俸上的转录沉默来实现的。。早期观察认为这个过程是随机的。也就是说来自父母的染色体失活的机会均等。,染甑体失滔发生予胚胎发育的早期，大致稽当于全能细魏耱分纯时期,。对,,,染色体,,整傣体研究教理一条,染色体保持涟性，其它的全郯失淫,。遗传学研究袭明,,失活染色体(,,)的沉默始于,染色体的,失活中心区域(小鼠中为,,;(人为,,,)，然嚣沉簌联势向外扩展蟠，表碉藏颡势元件包含裁始,染色体失活的序捌。随机,失话是个多步骤的复杂过瑕，包括活性,染色体(,,)敕选择，,,染色体失活的起始、沉默、在,,上的扩滕以及后来沉默状态的维持。由于小鼠胚胎千细胞(,,)在诱导分化时经历了…个麓梳,絷色体失活的过程，西藏燕一个有用的材料卵。殛骆干细胞由予箕逮糖学上韵可操作性以及可以通过生殖系遗传，健得较易通过隧胎来对其进行研究。所以目前为止，关予,染色体失活的调节机制在小鼠中是理解的最好的。,,,,,,，,,,,,是,失活的关键谖控元肄 ,,,,,,，,,基因位于,,;,,，,馘域 ,,;,,,,区域的确定是通过置换,染色体的某个片断而导致常染色体的失活丽发现的,， ,,;,,，,在人和鼠中位于尉一染色体，却内于基因的重新组合或者倒置而产生物种之间的差 异，详踅翻,”。,,,,年发现戆荤芝予,,;,,，,医域戆,,将器瞧转最本《，,、鬣中兔),,,,，人为 ,，,,)，彻底改革,人们对,染龟体失活的看法,,,,,(,,,,,,，,,是唯一一个只从体细臌,, 转潦而不舨,,转潦黔基阕。还没有发现,,,,,,,,,阅读糕的报道，表明,,,,,,，,,不编鹤蛋 爨。辑疆,,,,,，,,被诀为楚,絷夔嚣必媾霉,失溪絷毪体褥鞋维持鲍关键基强,”。簿箍言 之，,,;,,,,区域可以被等同下使褥,,雨，,,在发育阶段能够正确调节的,,,,基阑及其顺势 诵拄元什。中国农业大学硕士学位论文 文献综述?—?—舞—?—,，, ，,,,,,, ，嘲麓—?—黼皇?—舞一,,,,,,，,,缝擒是铩守瓣，健是辍鐾耱纛异 小装,,,,和人,，,,基因鳃分别犬掇先,,,,秘,,,,。鞭个基闵的转录产物均拔拱接秘 趣,,,,,。小疑,,,,由嚣始翻末尾,令天熬，,显子嶷中阚,个夺豹，,显予构成,,，,,，,,(麸窝 动予,,舞始转录，掇据多聚耀的苓霹胃戆会产生长达,,(,,,的抟骣(,,”。入类戆,,,,蒸 因结挎包括窟幼子和外曼予砖禽子的边巽。大抵与小陵榻羁“坤。人类最大的翔艘?转聚奉 约为拽 ,,,。人类,，,,,,,戆不羁羧,?端嫠因转滚本的攥接不爨,,莛产嶷”趣”。迄今淹止， 髓?皴翳?的雾质机刿尚誉溃楚。 从测序水平来瓣。所有的,,,,,，,,测序结果显黎较低的保守性,,“。小鼠和人的 ,,,,,,,,,毒,,,的楣戗饿，终娃子的摄寄性比内含予鞘谥”斟。啮蠢类动甥秘入懿,,,,,,，,, 网漂性比强白编码区麴整体弱源(,,,)水平低，甚至魄,,,,熬,?爨, ,?端黪,,糕译酝 (娟,(,,,)还要低,。照然农些短的特异序列在不同物种闻显示出较端的阏源性,,斟，最 明显的月源性还是体现在,个重复的序列土，这,个露列分辅命名为,,,,,，,”,。 椭佃?,, ,镰，撞,, 翱酵? 拈堪, ， „? 船，,,,二,:,, , ,, ,二,二二: ,,嗡 、、。,，?剥 ?，〔,,二,二,,〕 垴 、 ; ，、 ， , , ,〔,,〕,『, 。 蹦,:小飘积人的,,;,,，,翱,,,,,,,,,。,;包燃人和疑,凝色体,,,,，,敏熊缄螅罔簿送域的娜承。 对十人类(包括约,,,,,,,,,,的,,,峨域位十,染色体近若熊粒?域的,？,,带,,(柱小敝中，发生, 染也体蘸艇蛉,,;速,,人类人西。然蚝，通过转基斟分辑，能够发挥,,;作用螅的拦域援电括,,,,艘,,勰 瑚徽小的一,段序判,?,。人辩，鼠包食,，,,,，;区域的序列,嘲线缎是倒疑(艨线)帖?。基拨名字上戮鲍麓基 址水转录的方位。由十会麓生一魑本地的序列倒置从瓶使柑这州个定向进化,,,螵序列并不是很连续,。人类 , 中国农业火学硕士学位论文 文献综述，薯???量量?，舞曼皇?——?皇墨,鼎鼍?—簟皇量蔓鼍曼舅?—量曼鼍曼曼舞目?—麓鲁舅崮鼍——?量皇璺葛量皇嘲??—黼皇—?鼍—皇?—?邕暖?? ,,,葡系物的存在避不是很肯邀,，,,。,:馘人,,,,,,，,,基因的比较。,,是转辩的重要起始启动子。在鼠 中，用于艇号所示的雾聚腺苷酸尾巴拼接筒式的不,司而可能产生两个变体,其长度分别为”和,,(,,,。在 小飘中还发现第二个启动子,,，但魁根据迄今为止的发现，这个启动子并不保守,。人类中更进一步的拼 接已经被靛现，如产生缺少内古子,、半个内含子,、或者内古于,的变体,,，,, ,?端的两个内台子并不总 是被切掉，产生一长为,,(,,,的片断睢?,，,,,,，,,,,,定擞于雌性体缨腿熬失滔,,染瞧俸上 在对,,,(,,，,,基强静窿捌分辑瓣，并不娟道,染色俸失活是螽予就藿因镌穿剜还是受 到了,,,产物的调节。对,,,,,,，,,,,,产翰的分布进行研究立鄄傻入们意谈到了,,,产 物的重要性。,,,,,,，,,转黎本位于雌性体细胞的细胞核内”，”，荧光原位杂交(,，,,)显示， ,,,,,,,,,,,,具有商度的特异性。主要集中于被认为是,,所在的大的核区„,?”,,,,,,,,,，,, ,,,在有丝分裂时从,,上释放下米”那。三雉分析显示,,,,,,，,,,,,并不只是限于结合 在,,的表面，而是驻扎入楚个,,”。这种,,,和染色体的紧密结台可谓是史无前例。屉新 研究表明在雄性果蝇中参与这种,,,和染色体结合的还有,,,，和,,,,,,,。这种,,,,,,，,, ,,,与,，的紧密结合促臌了一个模型的诞生:即,,,作为一个有用的分子来调节,染色 体的失活过摆。 枣鬣发育过程串,,,, ,,,缒颓势扩震与,染龟捧失活褶关 在雄性和雅性，,、鬣胚胎中，,,,,在全能外胚鹰分化为胚胎组织前是转录的。通过,，,, 的，在所有,染色体上，,,,, ,,,在其转泶位嚣显示为一个微小的信号,,，,, ,从早期 胚胎得到的全能小鼠,,细胞也显示相同的这种,,,,转录 信号”。与,染色体火活一致的是， ,,,,转录水平在雌性体细胞而:,,在雄性细胞中增加”。在豚肠胚形成，外胚,,,,分化形成胚脓 生殖细胞咀及,,细胞体孙分化时，两种细胞均经历,染色体失活过群,，,,,,弗曼示相似憋 ,,,,转慕模式,,，,, ,,,, ,,,规涵整个,,，露,,显示,硅,氐的,,,, ,,,傣号,”,。怼鞋,缎 腿进镭,，,,研究显暴妊,,,,转交本包涵,,磊基嘲立邶派默,,,,,,柱,,,,,,,毽涵,,赢鏊 溺沉默的事实说甥,,,,萋嚣盎,,欠活中起到了潮茶性瀚箨璀。,,,,基鞠在染色体基因沉默过程中起到必要且充分的作用 为了研究,,,,的功能(做两组删除实验，移除,,,,基因的启动子和第一个外最子”或者外显子,到,”。带有残缺不全的,,,,基因的,染色体无法失滔，只有野生型,染色体能够正常失活,,,,用与,,,,,,,反义的寡按替酸阻止,,,, ,,,包涵,,时。,,不必活”。这些结粜显示,,,, ,,,的转录秘,染色髂鲍靓涵在,,的失涯过程中起到攫太螅作瘸。， ,,,,秘饱餐翔事散了一系摊的实验诞疆,,,, ,,,足鞋;,麓整个染色俸的沉簸,,”。掏建一段缺失,,,末端辫显子，带有龋环索诱导的启动子豹,,,,钓,,,,,,,,。在雄性,, 细胞中诱导该基困的转景导致,,,, ,,,在常染色体上的扩藤从而使其沉默“。这个结果显 示对于雄性细胞(,,,,,,,的高效转录足以使锝整条染色体沉默。已经有证据表明(,,,, ,,, 通道形成核蛋白复合体来达到调节作用,,，,,,虽然,,,, ,,,在,,细胞中能够引发髂条染色 体的沉默，其在分化细胞中的作用是不够的”,,”。所以，,,,,,,,总能够顺势扩展包溺整 条染色体。但是却只能在一个狭窄的范围内产生调节作用。,,,, ,,,恰当的空间和时间顺 序在雌性细胞中,染色体的失旗中越羞关键的作用。 活性染色体的选择 活性染色体(,,)的选择是受一系列顺势元件的调节 果蝇和线虫的剡量补偿效成在瓶条染色体之间是随机的“，与之楣魄，哺,,动物蛇, 染毂体竞全憝另一秘不同的命运。程睫枧,失活中，蠛,,动物姻您菇走撑定一条活性染色 体，然感失旗爨露剩余蛇染琶俸。缨赡必矮投蘸个媚爨的,染色体之阀镞辔选择井在其中 一个做豁记佟为泰来瀚,,。瑶蔫最篱革豹一个模,《试为起作疆煞是一种负责黼,, ,染色棒 失活静阻,，粥子(,,,;,,,, ,,;,,,)，这种阻,,闲子负责作标记(翻,)“。,,;负,蔚调控阻 ,,阑于的区域明做作,,,,元件(;,,,,,, ,,,,,,,)。阻，,冈子对忭,,,;,元件的修饰作为区分,, 和,,的第?步。阻,,佣子与忭州元件相作川的。个,刊囊的后果就是日,发,,,, ,,,时,染 色体的沉默作,,,。作?元仆由此被认为魁,,选择的一个甍本的顺势调控元,?,:。 , 中嗣农业大学醐士学位论文 立献综述?,，， ，???篁燃舞?皇皇目,麓 雌性细胞中存在两条具有相似胁区域的,染色体(所以,,的选择襁往是随机的，阁 失辍止因子在与嚣条染色体,,孽,筝翔元件搏掰爵是夔橇静”。遗传学骄究还袭鞠存在鹦一种镧 做选择元件(;,,,;, ,,,,,,,)的顺势元件。顺势元件使得在,,的选择过程中具有偏向性， 即一条染色体被标记为,,的频率会远远大干另一条染色体的几率”。选释元件的存在改变 了戳垂因子每作翔嚣锋结合戆攘囱性，这静浚交舂露能楚使箕增强媛者减瓣。出,墩霹燕，在 ,,;区域一系列的顺势元件麸同作用使得在随机失活的过程中,,和,,区矜开来。 搀翔元终岛,,,,攘邻曼发生撵怒罴受蠢一定靛量 对作用元件的一个确定 的功能的测试怒当作为一段基因片段转入雄性细胞的常染色体 嚣,会使褥,染色俸失活。铃用元佟嚣为一段转基嚣魏存在鹱褥阻盎因子离开秀潦,染色薅 从而使得,变为,,。已经商一系列关于,,,,转基因的报道，报导称这种宙,,,,片段的基鼹 在转入雄性细胞后引起内源,染甑体豹失活,”,。作为作用元件起作用的最小区域为包宙 ,,,,及其上游,,,秘下游,,,弱片叛,,,基于最近,,,,及矮两事潞,?端爨绘裁的孳强?鼍。 由于,,,, ,,,,作为转基因不能引起,染色体失活，所以作用元件不可能位于,,,,基因的 转录区间“。就像所有有功能的,,;转基鞠一样，所有含作用元件功能的,,,,转基因都星 多拷贝”。投毒单拷贝鲍转蒺因能够忠实的起到妇的器粥,,袋鸯这些鬟示要么单拷菇转 基因更容易受到位鬣效应的影响从而干扰作用元件的功能(要么作用元件的起作用是多岐 的，需要达到一定阚值的鬣才能起作用。即使是在多拷爱转基因能够引发内源性,染色体 失涎的情巍下，机会也不是均等螅。内涎性,染色体更容易戒戈,,毪”。与之捆魄，,,; 置换能够平等的与正常,染色体争夺成为,,机会”。所以，尽管转基因禽有作用元件，其 余调控元件帮丢失丁。 , 中目农业火学硪士学位论文 文献综述,，， 〔—??簟舅??奠—鼍柏 , 黧～ ,,四四,—,,堂黜～甥型,蛭～,一 啼 一? 。 ,，?慨四””,热蝰壅鉴,臣襄姿,照璺,,一 啼 , 、‖ , (,,,,,?;, 。二鲞艚 未璺:纛椭 ,晰一—,翻,,燕》,?,潺,,,:,卜痘弘,孙,嘛 :(黟哟峙。，多 ,。,,,—匕至嚣,,筻黟…,,嚣亘〔?瘘鲈“ ,科,一脚删 鼬，嘲震〕兽‖缸 ,铂,,,,, ,,,;,,,,, ,箍?嘲,((獭…卜惑?—埔蕊圈曩置蕊一 —,蠢,:,阿篁蔗蔷嘲昏砒 ，争参多黟慧…， 斗，，黟箩多多慧多;声黟黟 矿,,,筒”,，—?:蔓簸二),垂莺,?墓飘霹翟匿自,,,,—,:二翌圉三),重?,萨瓣露露四,,露卜,, 鞫,;龌也稿子产生,,韵机制,(,):一常染色体编鹞的慧蟛懿的戳止因子(,,)选择产生,,。(,), 两条,染色体鹣柞用蠢辞(;,)巍争有艇的隧止因予。当阻止融学张势与一每,染色搏的作用觉传缝仓 时溉撙馘产燕。托时，茸娃产整,,,, ,,,瞧是两辩予转馕挝蓑。,;):在橇定瓣蔽，×,上辫,,,, ,,, 活动豳予疆也鞴学的稚用两停也，,,,,转录最后梭燕潮。,,的命运被镄定(在,,上，,,髓,,,机有可能 通过棱磺臼美会体的形式赖势包爨絷邑体，确定箕为,,。 , 由予箕在接受黻止鞫予倍号调节方箍韵作用，作潮元件雀,染色体成为,,的过程中必 不可少。删除体翊嚣肄预翅会使得雄性捆腿中,染色体失活。,个,,,,的剿除试验袋明俸 翅嚣,,攮予船?,?臻瓣驻予,下游《爨,),,。见等掰毒程,潦琶俸上删躲藏元终静耋毽瓣均 在分纯髓由予,,,, ,,,豹辩证转录而毵亡。蕊然这可髓苷致作糟元件韵删酴而健其不能被 选择为,,，弱一静可能性魄不能辩除。那就憝导教冀,种位于撼甜下游的调控元终受到了 影螭。,,缎照中已经窍三个誉同鲢嚣域挥溅滁撵露币澎晌势犍时期,染毽体失蜓,,,,,。露 璀元,,:构教现艋, ,,选择提供了重要豹线索，迸一步,能会分离出阻,,因予。 ,,,,邋过,嫒势作掰影响融蜓选挎 , 就像删除作用元件一样(删除选择元件一样会影响雌性细胞中,失活的倾向性。然而不溺酶是，蠡予选择嚣箨是避过影响黼盘困予与柞璃元锌豹结合来发生襻溺，逸辑蠢锌弱耩除对予雄性细胞中,失活并没有作用。所以，可以定义选括元件为:能够偏离雌性细胞中,染色体失滔但是不影响雄性,失满异位转渌的突变。 已经有证据显示;,,,, 可能是一种选择元件(当删除,,,,的杂食体雌性细胞在分化时，只有野生,染色体失活„,”，此现象商两种解释。可能选择元件正常发生了作用，懒是由予选择了擞瓣狳染色体捧为,,静,,,静缨藏强为羌法发生,失滔褥死簿了。另一种可能就是发生,失活的概率旋生了偏移，删除了船,的,染色体总是被:,敷择成为,,，野生型,染色体总是被失活。利用,，,,探针区分野生型和删除,,,,的等位基因，发现在胚胎细胞中娶生凝,絷色薄获寒不会竣选择戒必,,,,。这转剿除造裁豹效应蘸示:,,,,转录嚣域或嚣,,,,,,,作为一种选择元件减弱了阻止因子与作用惩件的顺势作用。 ,, ,登:～～～，，竺 璺 :～～ ～ ～,—羔—兰—,竺,—篓—』生—要—』‰—兰—(登 , 量登～盥型 ， , 卜一————塑垫竺竺坐,—————, ?,?憾,口?,】 恻,:小鼠,染色伴卜昀,,,,和,,,,(本国详细显示了瑚绕小鼠,,,,基,司约,,,,,的区域,零点设鬣 簌,,,,塞确子,,。寒巍正义鞫蔽叟链韵转录奉势聚子线条上蕊和下巍。字,鞋子是实心方块。童秩,,,,转 录起点～,, ,,,密含区域相连(始示为兰肯,孵)。生启动予所在的,,,宦含区域耳，， ,,,,,,,”。途中还,娃永 丫包禽,,;活性的能够艇挥作用因予的作用的一个,,,,的转基斟片断，一个去掉作用，„件的,,,,的片断, 鞋教戆骖蓑挥失活诈粥(，)黎,不能笈辉失疆箨掰(一)翡秘令,,,,瓣，,辑。 虽然,,,,功能的丢失.