生活在温带落叶林中的5种阔叶植物叶片光合作用在生理基础上的季节性趋势

生活在温带落叶林中的5种阔叶植物叶片光合作用在生理基础上的季节性趋势 生活在温带落叶林中的5种常绿阔叶植物叶片光合作用在生理基础上的季节性趋势 综述;通过冬季调查的五种常绿阔叶树幼树来研究光合作用的生理基础。(山茶属，红淡比亚粳稻药材。，石楠茯苓(MS)。，栲红豆杉(MS分析)肖特基和青冈栎药材。) 我们专注于温度对光合速率的影响和在冬季低温条件下光饱和度和净光合速率和温度变化的关系。在受控制的温度条件下，核酮糖二磷酸羧化的合成的最大速率和电子运输速率(Vcmax和Jmax，分别)随叶片温度增加而呈指数增长。光合速率与温度的关系并没在不同物种间是差不多的。在田间，Vcmax和Jmax在常温25?(Vcmax(25)和Jmax(25))下光合作用增加，一直延续到秋天，然后下跌到物种特定的模式。在冬季Vcmax(25)和Jmax(25)在不同物种间的作用是不同的。Vcmax与冬季石楠和山茶叶中的含氮量呈正相关。不同物种间的Vcmax不同，并且Vcmax对光合作用的光饱和速率的影响最大。 关键词:电子传递速率，氮含量，光饱和净光合速率，RuBP羧化，温度对光合速率的影响 简介;生长在温带森林落叶树下的木本常绿树苗在两个光环境中的对比。在初级生长季节(春季到秋季)，上层的落叶树的树冠开始落叶，但在冬天，他们有机会通过裸冠接触高太阳辐照。以前，我们发现，常绿阔叶树种冬天的碳涨幅比生长季节的更大。山茶花属，冬青。和石楠茯苓(MS分析)。，下面是落叶(Miyazawa和Kikuzawa 2005)树冠的树木。其他三个共同发生的物种(红淡比亚粳稻药材。栲红豆杉(MS分析)肖特基和青冈栎药材。)然而，冬季植物达到光饱速率时的二氧化碳量(CO2)大大减少了，温度(A)降低了。这是由于植物在树荫下生长时获取的碳少。因此，冬季生长在树冠落叶乔木下的常绿植物光合作用是影响每年的碳收支的重要因素，从而也是影响林木成活率的主要因素。然而，很少有人知道在冬季光合作用的种间的生理基础差异. 我们假设，在冬季不同种类的常绿阔叶树光合作用不同，是因为种间的光合作用和种间的光合能力随温度的变化差异种间差异。物种有类似的光合速率，但在温暖和寒冷条件下可能就会不同了。(Hikosaka等。1999年) 以往的研究显示，在不同物种之间对温度的依赖性与其所在生长环境有关。(费尔等人的差异。1989年，班斯2000A型，2000年b，德雷尔等。2001年，梅德林等。2002年b )。 为了测试我们的第一个假设，A的温度依赖性，如核酮糖二磷酸羧化(Vcmax)的最大速度和最大电子传递速率(Jmax)，分别确定每个物种。 种间光合能力的差异导致物种在低温条件下的不同(Farquhar等。1980年，哈雷等。1992年b)温带森林的常绿树木的光合能力在)叶成熟期间(宫泽等人。1998年，宫泽喜一和寺岛2001年)和之后(久米和伊诺1993年，梅德林等。2002年b都会发生变化。 因此，要考验我们的第二个假设，我们监测了在通常叶温(本研究25?)下的光合能力(分别Vcmax(25)和Jmax(25))并且和冬季物种间的光合能力做了比较。 这项研究的具体目标是:(1)调查温度对不同物种间的Vcmax，Jmax和白天的呼吸速率(Rd)的影响。(2)监测季节性Vcmax(25)，Jmax(25)的变化和落叶中的氮含量;(3)调查种间Vcmax(25)，Jmax(25)和路(25)的差异。 在追求目标(2)的过程中，我们侧重于氮含量的季节性变化.因为它和光合能力(埃文斯1989quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm 年)和季节性变化(梅德林等。2002年b)是密切相关的。 我们讨论了生理基础在冬季对种间光合作用的影响. 材料和方法 实地测量光合作用 这项研究是在一所中学林贺茂实验林场，京都大学(35 ? 04'，东经135 ? 43'E)的。年平均气温71年至01年为14.6 ? C，并在八月的最高温度(31.6 ? C)和最低气温在一月( - 0.9?)。 年平均降水量为1582毫米。森林林冠是由一种常绿针叶树种(红桧喘息Sieb。,山茱萸。)组成。常绿阔叶树种(pedunculosa)和落叶栎(柞Sieb。,山茱萸。)，在树冠的立场占有优势种。锯缘青蟹树冠的上层叶面积指数为2.59 ? 0.47，树的高度为12米。我们计算了林下采取从黎半球的照片的叶面积指数，并用HemiView软件(HemiView冠层分析软件版本2.1，Δ- T设备，剑桥，英国)进行了分析。气候和植被的进一步研究地详细描述在其他地方(Miyazawa和Kikuzawa 2005年)。 我们研究了五常绿物种，包括下层树种(山茶花，红淡比亚粳稻和石楠茯苓)和高大乔木树种(栲红豆杉和Q青冈)..这些品种的树苗生长在从12月到4月都在落叶的冠层树种锯缘青蟹下面。所有的物种都在发芽，叶的扩大和开花会在短期内发生，从四月中旬到五月初展开，很少直到来年的春天就长新叶的。树冠下落叶乔木，研究的叶种已有2至3年了。 在室温温度(a)在不同CO2的含量下【2003年(一月至四月，六月，八月，十一月及十二月)，2004年(一月，二月，四月和六月)】来测量净光合作用。 通过Q榉树，我们选择每一项树苗种(1.5 - 2.0min高)进行研究，并定期进行光合作用测量2002年10月。 每一次，我们选择在每个物种当年的树苗叶组外冠(n = 7-13)样本，并测量了每个叶子的A 值与胞间CO2分压(词，Pa)的关系(阿慈关系)。 光合作用可以通过LI- 6400便携式光合作用系统来衡量(Li-Cor, Lincoln,NE). 光合光子通量(PPF)在试管蒸气压亏缺时为1300μmol m–2 s–1 (在该光合速率达到饱和，宫泽和Kikuzawa 2005年)时的流量还没到1千帕，光是由Li-Cor光源提供的(Li- 6400 - 40)。 我们首先记载试管内的空气温度并在整个测量保持不变。我们稳定试管中二氧化碳分压为35 Pa，测量其光合速率，并测量10支CO2分压从0到200帕试管的光合速率。增加二氧化碳分压时，大约用了4分钟获得每个试管稳定的光合速率。在光合作用时，气孔中的吸水量和光饱和度能被同时测出。由于每个物种的样本树和他我们以前测量的树苗有类似光合特性(见宫泽和Kikuzawa 2005)，样品幼树的光合特征也是在同一环境中的树苗的特征。 日落之后，我们衡量夜间在室温条件下样品叶的呼吸速率 (Rn, μmol m– 2 s–1) 。 在A 的关系的基础上，我们计算了RuBP的最大羧化速率，Vcmax(μmolm- 2 - 1)和最大电子传递速率，每片叶子的Jmax(μmol m– 2 s–1)。 测量A的方法可以示为;A = min{ , c r A A} (1) Ac (μmol m– 2 s–1)为RuBPsaturation(Rubisco的限制)的净光合速率 Ar (μmol m– 2 s–1) 为限制条件下RuBP的光合速率。 我们通过A–c i 的关系可以计算出Vcmax 和 Jmax(Farquhar等人1980年，冯和法夸尔Caemmerer1981年。) quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm 参数Kc和Ko分别是Rubisco活化酶在米氏方程中CO2和O2的常数，Γ*是黑暗条件下CO2补偿点。 我们假定这些参数的值和vivo(Kc = 40.4 Pa, Ko = 24,800 Pa and Γ* = 3.69 Pa at 25 ?C; von Caemmerer et al. 1994)中的类似。参数J(μmol m– 2 s–1)是电子传输率(最大J是Jmax)。Rd是白天的呼吸速率光饱和浓度(μmol m– 2 s–1)。o 是叶绿体(21,000 Pa)中的 O2分压。在这些计算中，我们假设ci等于在 RuBP羧化作用下的CO2分压。(哈雷等。1992年aEpron等。1995年，西尔和利文斯顿2004年)。我们通过Rn计算出每片叶子的Rd;R d= (0.5 ? 0.05 ln I) Rn(4)I是PPF (μmol m– 2 s–1)事件.在计算Vcmax 和 Jmax时,Rd可由公式4计算。因为这些值和通过Rd的A -Ci的关系计算出的值没有显著的不同。Γ*是样品叶子中的。(重复方差措施，SPSS的版本7.5.1，SPSS软件，芝加哥，IL)。 I(ETR, μmol m–2 s–1),这是通过我们在测量A -Ci的关系时监测了光系统电子传递速率I 附加于萤光叶绿素荧光光系统?(ΦII)来确定光化学效率。 我们这样计算;(Genty et al. 1989):ETR , 0 5 . ΦΙΙI α (5) 其中α是叶的吸收量和0.5是光系统?吸收光的一部分。 虽然不同树丛的α各有不同，但α的差异在不同CO2分压下不会影响ETR的比较。 在这项研究中，ETR被认为和J是平等的。我们确定 ETR是否在每个ci时都达到饱和(J= Jmax)。 在实验室温度影响光合作用 在2001年秋天，我们收集了研究现场的5种1 - quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm 3岁的树苗。树苗被带到京都大学和种植在含有水洗砂的8升陶壶中，钟在Honbu实验园京都，京都大学，日本(35 ? 01'，东经135 ? 47'E)。树苗生长的光照和温度条件和样品树苗的相似。他们每周浇灌一定容量的营养液(400毫克氮，花宝，5时10分05秒氮，磷，钾，村上，物产，上郡，日本)。 2004年4月，通过在不同温度下测量各叶阿慈的关系测定了温度对Vcmax和Jmax的影响，2004年3月，我们选择了盆栽树苗当年的叶子(每个品种5片叶子)测量温度对光合作用的影响。因为树苗已被转移至低温没有稳定的光合速率，直到超过4 ?后，，每个树苗被放置在7 ?C 黑暗的孵化器中。(的LP - 200飞机，日本医科大学和化学仪器，大阪ç ，日本)。室外空气是提供了一个水泵，以保持在孵化器中的部分二氧化碳压力等于大气二氧化碳分压。在测量当天上午，在孵化器中的一片在7 ? C和饱和的PPF(1300μmolM - 2 s-1)条件下的叶子，被测出是Li- 6400。将叶片暴露于日光中，直到光合速率趋于稳定后，我们等了至少60分钟。在A -Ci的关系如前所述，之后，试管和孵化器的空气温度提高五个步骤(15，20，25，30和35 ? C)。在每个温度上升，我们等待了30 - 60分钟，直到收到的光合速率稳定之后才进行测量。当我们测量在高温下的光合作用时，加湿器(Li-610, Li-Cor)保持了高湿度。在完成了A–ci的测量后，我们通过一个空的比色皿测定CO2通量来估算泄漏量。在高和低CO2分压的光合校正是为了测量CO2泄漏。我们发现在测定温度对每个叶片光合作用的影响时，在CO2分压为35 Pa和叶面温度= 25?之前和期间叶片的光饱和速率无明显差异，这标志着测量过程中处理树苗不影响光合作用。 我们根据方程可以确定Vcmax，Jmax，Rn和温度的关系(Farquhar等。1980年，梅德林等。2002年b): 其中PT是不是Vcmax，Jmax或Rn的叶温度T(K)，P(25)是PT在常温(25?= 298.15 K)的一个值。EA是PT的活化能(J mol – 1 )，可由PT与T的非线性关系计算出.。Kc与温度的关系，Ko和相对的Rubisco活化酶(τ)相对的的特定因素都可以表示成Γ* =o/2τ。Ea的值是由特定温度下Kc , Ko 和 τ决定的(哈雷等1992)，并在表1所示。我们通过计算每一片叶子的Ea值来测量温度对实验室光合作用的影响(n = 5 per species).。 测量LMA和叶片氮浓度和含量。 在确定了在该领域留的A–ci关系之后，收获的叶子(n = 7–13 per species at each measurementtime)被送到实验室测量叶单位面积质量(LMA, g m– 2 )和叶的氮含量(Nmass, g g– 1 )。采集的新鲜叶片的图像进行了图像扫描(Epson GT-5500 Art, Seiko Epson Corporation, Japan)，与NIH Image软件版本1.62(RSB, National Institute of Health,Bethesda, MD)同步，然后每个叶片移至恒温80 ? C进行干燥处理，以确定LMA。干燥的叶片将通过CN编码器MT-600 (Yanaco,Kyoto, Japan)进行氮分析(Nmass)。我们在一个面积的基础上作为LMA和Nmass产品(Narea, g m– 2 )计算叶氮含量。 quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm 表1列表中的米氏常数，对Rubisco活化酶(τ)的特定因素和活化能式2，第3和6中使用。 缩略语: Ea=活化能;Ko和 KcRubisco分别是CO2和O2的米氏常数。 统计分析 为了检测不同种间的光合速率与温度的关系，我们比较了Ea在不同物种间的方差分析。为了检查不同样品叶片光合能力的差异，(n = 7–13 per species at each measurement time),我们比较了Tukey试验中各物种的GS值，Jmax(25)和Vcmax(25)。Jmax(25)和Vcmax(25)出现的差异是由博德特等人的方法计算出的(2000)。 考虑到作为对Jmax和Vcmax方差来源Ea的变化。作者:光合能力的Narea相关性研究在测量时都经过了验证。我们通过测量的T值比较时空变化对光合能力的影响。 结果 光合速率温度依赖性 Vcmax，Jmax和Rn的值随叶面温度的增加呈指数增加(图1)。在叶气温?30?时，大部分叶片的Vcmax和Jmax的值低于的回归方程预测值。因为方程没有考虑到在高温条件下所造成的Rubisco和电子传输系统失活导致的Vcmax和Jmax下降(Sharpe and DeMichele 1977, Harley et al.1992b)。要计算每个叶片的Ea，因此，我们Vcmax和Jmax的值倒退叶温度低于30 ? C时的值。叶温度的EA对Vcmax效果在不同物种间没有明显的差异(Ea = 61.71 ? 6.08 SE kJ mol –1 五个品种的Ea值在一起)。同样，对于Jmax的Ea在不同物种间没有显着差异(Ea =41.43 ? 6.147 SE kJ mol –1).。 种间叶片光合能力差异 以在常温下25?时的Vcmax和Jmax表示光合能力Vcmax(25) (μmol m– 2 s – 1 )and Jmax(25) (μmol m– 2 s –1)，八月后分别有了显著的增长，除了在 Cleyera。(n = 7–11 per quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm species at each measurement time).。每年的九月或十月Vcmax值(25)达到高峰(Figure 2)， 图1。叶温和Vcmax，Jmax，Rn(μmol m– 2 s–1) (n = 5)的关系。曲线生成公式6，五常 绿林下物种的平均活化能值(kJ mol–1)。缩略语:Vcmax = maximum rate of ribulose bisphosphate carboxylation; Jmax = maximum rate of electron transport; Rn = night respiration rate; and Ea = activation energy 在一至三月的大多数时间里， Castanopsis, Cleyera and Quercus的Vcmax(25)值比八月份低, 二月或三月之后增加。在Camellia 和 Photinia，Vcmax(25)在冬季时降低，但在冬季期间最 显着高于8月份(P < 0.05,t test)。八月，Vcmax(25)在不同物种间略有不同(P =0.039, ANOVA)。种间的Vcmax(25)差异可以在观察一至三月观察到(Camellia, Photinia > Quercus,Castanopsis, Cleyera, P < 0.01, Tukey’s test).。在Jmax(25)的变化模式和Vcmax 的相似。在所有数据汇集中Vcmax(25)和Jmax(25)之间存在着正相关(r2 = 0.648, P < 0.01, Jmax(25)/Vcmax(25) = 2.13 ?0.47 SE)。Jmax / Vcmax比例随叶片温度的减少而增加。在一 定的CO2条件下，光饱和时对水分的气孔导度(gs)，九月之后温度降低，十一月份达到最低。 夜间呼吸调整为25?C (Rn(25), μmol m– 2 s–1)达成了每年十二月或一月高峰。冬季叶 片Rn(25)比夏季的高。 quickly. (23) Gao Changhai night rescued compatriots in January 1943, the Japanese control after Su Jiahu along the highway, to intensify guerrilla "raids". One day, the Japanese army from Wuzhen area caught 53 "Shina" is held in spring qiaotu farm