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中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究

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中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究 2012 19 2 4 28 第 卷 第 期 年 月 日 琼州学院学报 Vol, 19 No, 2Journal of Qiongzhou UniversityApr, 28, 2012 中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究 1 2 3 1,,,王湘君陈 文刘 江杜 宇 ( 1, ,,572200;琼州学院生物科学与技术学院两栖爬行动物研究省级重点实验室海南五指山 2, ,572000; 3, ,400030) 琼州学院理工学院海南三亚 重庆八中重庆沙坪坝 : 、、、...
中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究
中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究 2012 19 2 4 28 第 卷 第 期 年 月 日 琼州学院学报 Vol, 19 No, 2Journal of Qiongzhou UniversityApr, 28, 2012 中国产亚洲蝮属六种蛇色斑鳞片及亲缘关系研究 1 2 3 1,,,王湘君陈 文刘 江杜 宇 ( 1, ,,572200;琼州学院生物科学与技术学院两栖爬行动物研究省级重点实验室海南五指山 2, ,572000; 3, ,400030) 琼州学院理工学院海南三亚 重庆八中重庆沙坪坝 : 、、、,、摘 要通过对比研究中国产亚洲蝮属六种蛇的色斑眉纹中段背鳞腹鳞等性状分析其变化规律变 ,、、,: ,异范围结合生态学生理学分子系统学等的研究成果得出结论短尾蝮和乌苏里蝮的亲缘关系较近岩栖 。蝮和蛇岛蝮的亲缘关系较近 : ; ; ; 关键词亚洲蝮属色斑鳞片亲缘关系 ::1008 ) 6722( 2012) 02 ) 0070 ) 04: Q 959, 267A中图分类号 文献码 文章编号 0引言 Gloydius) ( Viperidae) ( Crotalinae) 。。( 亚洲蝮属隶属于蝰科蝮亚科蝰科蛇类都是具有管牙的毒蛇上颌 ,,( ) 。,骨极短而较高可以转动其上只着生一对中空的管牙及数对预备牙本科蛇种大多数的头呈三角形躯 ,15,。,。体短粗头部的红外线接收器在蝮亚科位于颊窝内白头蝰亚科和蝰亚科则位于鳞片面之下 、9 。 亚洲蝮属蛇类为有颊窝头背具 枚对称大鳞的小型到中等大小的管牙类毒蛇本属蛇种原都归属美 ( Agkistrodon) ,,: ; ,洲蝮属但亚洲蛇种与美洲者有明显区别如美洲蛇种头骨较宽而短上颞骨长后端超出脑 R,; ; ; ,; 。,A,匣外翼骨宽短而弯曲前部尾下鳞成单前端个别上唇鳞高伸入颊窝前缘构成窝前鳞等等因此 K, Hoge S, A, Romano) H oge( 1979 ) ,和 将亚洲物种从蝮属中分出另立新属以美国研究蝮属蛇类专 家 ,2,10,H,Gl oyd Gloydius 。的姓氏命名为 属 《》,,( G, brevicaudus) 、( G, in-中国动物志记载中国产亚洲蝮属蛇类目前确定有六个种即短尾蝮中介蝮 termedius) 、( G, saxatilis) 、( G, shedaoensis) 、( G, strauchii) ( G,ussuriensis) 岩栖蝮蛇岛蝮高原蝮 和乌苏里蝮 ,15, 。,。本文通过比较此六种蛇的斑纹和鳞片计数研究其亲缘关系 1材料与方法 、、在中国科学院成都生物研究所两栖爬行动物实验室标本馆四川大学生命科学学院动物标本馆沈阳师 、、,700 522 ,范大学动物标本馆蛇岛博物馆琼州学院两栖爬行动物实验基地等地观察了 余条蝮蛇记录了 条 ; 。,150 ,66 ,“”蝮蛇的主要性状对亚洲蝮属的形态进行其中短尾蝮及其亚种条中介蝮 条高原蝮83 88 30 105 ,,,。及亚 种 条岩栖蝮 条蛇岛蝮 条乌苏里蝮 条 ,、,、,、; 实验所需短尾蝮主要采自辽宁丹东四川古蔺红原安徽太平潜山浙江杭州北京兴隆等地中介蝮 、; ,、; ;主要采自新疆尼勒克新源等地岩栖蝮主要采自吉林磐石辽宁壮河桓仁等地蛇岛蝮主要采自辽宁蛇岛 、、、、、,,,、; 高原蝮主要采自四川红原康定甘孜乡城松藩若尔盖红原宁夏六盘山陕西秦岭云南中甸丽江等地 ,,。乌苏里蝮主要采自吉林磐石辽宁桓仁黑龙江镜泊湖等地 2结果与分析 2, 1 六种蝮蛇色斑的比较 2012 ) 02 ) 29: 收稿日期 : ( 1982 ) ) ,,,,,、;作者简介王湘君女重庆巴南人琼州学院生物科学与技术学院讲师硕士主要研究方向为生态学动物学 ( 1980 )) ,,,,,,。陈文男海南东方人琼州学院理工学院讲师硕士主要研究方向为基础化学 ,4,。,,由于每个种的标本都采自多个地方由于受各地自然环境差异的影响同种蛇的色斑也有变化先 1:将每种蛇主要色斑形状总结如表 1表 中国产六种蝮蛇色斑比较 性状 短尾蝮 中介蝮 岩栖蝮 蛇岛蝮 高原蝮 乌苏里蝮 背面颜色 红褐色 土黄色 黄褐色 灰色 灰褐色 浅褐色 X 背面花纹 马蹄形 不对称横纹 较对称横纹 形 红 棕 色 斑 点 不 对 称 圆 斑 或波浪形 或 不 规 则 条 纹或波浪形 腹面色斑 鳞 片 上 或 有 鳞 片 上 都 有 鳞 片 周 围 颜 少 有 深 色 斑 较 均 匀 的 一 每 个 鳞 片 朝 外 部 分 颜 色 深色斑点 点 片色 色 深,中 间 逐 或 无 深 色 不 ,深朝 内 部 分 规则斑点 渐变浅 颜色浅 + 眉色 白眉 黑眉 白眉 黑眉 黑眉 无眉 白眉 ,,,。、、蛇的背面颜色作为保护色明显受生境的影响色泽与生境中的土壤相似变化多样短尾蝮中介蝮 、、、、; 岩栖蝮高原蝮和乌苏里蝮分布地区的土壤分别为红褐色土黄色黄褐色灰褐色和浅褐色蛇岛蝮主要活 ,,。动场所在灌木枝上蛇岛上得灌木树枝以灰色为主蛇岛蝮背面颜色也为灰色 ,4,: 亚洲蝮属蛇类背面花纹的呈规律性变化不对称圆斑马蹄形不规则条纹不对称横纹较对称 ????X 。,,: 横纹形因此在花纹形状上蝮蛇具有下列进化关系乌苏里蝮短尾蝮高原蝮中介蝮岩栖蝮????? 。,,。 蛇岛蝮由此推断出按照花纹进化顺序相邻两种蛇的亲缘关系可能比较近? ,15,18,。,眉色对于亚洲蝮属蛇分类是关键性状之一短尾蝮和乌苏里蝮都只具有白眉两者的亲缘关系应 ,5,8,9,; ,。该比较近而岩栖蝮和蛇岛蝮都只具有黑眉两者的亲缘关系也应该比较近而中介蝮既有白眉又有 ,,。 黑眉高原蝮没有眉纹估计在眉纹进化上处于过渡阶段 ,。蛇的腹面色斑变化较为复杂有待进一步研究 2, 1 六种蝮蛇鳞片的比较 。,,鳞片是蛇亚科分类的重要性状腹鳞与尾下鳞是最常用于亚种划分的依据之一变异范围颇大两性有 ,11,,,; 。一些差别一般雄性腹鳞数偏低而尾下鳞偏高雌性则反之背鳞可作为亚种划分的依据之一 2表 中国产六种蝮蛇鳞片比较 性状 短尾蝮 中介蝮 岩栖蝮 蛇岛蝮 高原蝮 乌苏里蝮 2123232321 19多为 多为 多为 多为 或 21 19中段背鳞 或 1919212517少为 少为 少为 偶为 偶为 128 ) 148153 ) 182147 ) 170150 ) 162143 ) 176138 ) 160腹鳞 28 ) 48 31 ) 51 36 ) 48 36 ) 43 28 ) 47 32 ) 55 尾下鳞 72( 19 ) 2012第 卷 琼州学院学报 + + ”“”。岩栖蝮 蛇岛蝮的关系比与短尾蝮 乌苏里蝮更近 ,。,至于尾下鳞的变异中国产亚洲蝮属六种蛇差异不大目前具有的数据有限暂时不能分析其中的亲缘 。关系 3讨论与结论 1982) ( 、,,季达明根据中国东北蝮蛇的眉纹形态与生态等特征将中国东北的蝮蛇仅分为两个种白眉蝮 ,18,; ,。和黑眉蝮认为短尾蝮和乌苏里蝮都是白眉蝮的亚种而岩栖蝮和蛇岛蝮都是黑眉蝮的亚种此观点与 ,、作者对蝮蛇眉纹的研究结果基本一致但短尾蝮和乌苏里蝮之间岩栖蝮和蛇岛蝮之间究竟是种与种的关 ,6,8,9,,,,。 系还是亚种与亚种的关系单凭眉纹等性状来断定是否可行有待进一步研究 ( 1998) ,DNA ,: 单志英沿用了季达明的分类系统通过研究东北蝮蛇重复序列 复性动力学得出结论白 ,16,,( ) 。眉蝮短尾亚种和乌苏里亚种有较近亲缘关系而黑眉蝮蛇岛亚种与模式亚种 岩 栖 蝮有 较 大 的 差 异 ,,,结合以上两种研究结果和本文的研究作者认为岩栖蝮和蛇岛蝮的亲缘关系虽然很近但很可能是两个不 。同的种 ( 1999,2000,2001) 12SrRNA cytb ,周继亮研究中国产蝮蛇 和 基因序列提示乌苏里蝮和短尾蝮同位于种 ,12,13,14,,16,,; ( 1998 ) ,级分类地位但支持蛇岛蝮是黑眉蝮的亚种此观点与单志英 讨论的重点一致但结论相 。,,, 反作者认为单从分子系统树角度来研究动物分类问题证据稍显不够充分最好结合多形态学数据进行,6, 。讨论 ( 1986) G, halys) 、: ( 五十川清认为旧大陆的亚洲蝮属蛇类可分为三类群帕氏蝮类群包括西伯利亚蝮中 、; ( G, blomhoffii) 、( G, tsushimaesis) 、介蝮岩栖蝮和蛇岛蝮日本蝮类群包括日本蝮 对 马 蝮 短尾蝮和乌苏里 ,17,; 、( G, himalayanus) ( G, monticola) 。 蝮高山蝮蛇类群包括高原蝮喜山蝮和雪山蝮其划分类群的依据主 。,,,要是蝮蛇的生境与生理特征其中西伯利亚蝮主要分布在俄罗斯日本蝮和对马蝮主要分布在日本喜山 ,。“蝮主要分布在印度和尼泊尔这四种蝮蛇在中国尚未发现雪山蝮被中国学者赵尔宓暂命名为高原蝮 ,15,G, strauchii monticola) 。 山亚雪 ”(,10,12,13,14,15,16,种 ,。、五十川清的观点受到国内外尤其是亚洲学者的广泛赞同作者从眉纹背部斑纹和鳞片 ,“、”,,,的计数研究也证实了中介蝮岩栖蝮和蛇岛蝮为一个类群三者都有黑眉背部斑纹相对接近都类 ; 23 ,。“”,,似圆 形中段背鳞 居多腹鳞变异范围相似而短尾蝮和乌苏里蝮为另一个类群两者只有白眉背部斑纹 ,5,8,9,,; 21 。,,也相对接近都类似线形中段背鳞 居多腹鳞变异范围相差不大高原蝮没有眉纹背部斑纹形状 ,,,处于过渡状态中段背鳞与日本蝮类群相同但 腹鳞变异范围又与帕氏蝮类群类似理应归为另一个类 ,5,。 群 ,,,。总之作者认为短尾蝮和乌苏里蝮有着较近的亲缘关系岩栖蝮和蛇岛蝮亲缘关系也较近中介蝮估 “、”。,,计与岩栖蝮蛇岛蝮类群更为接近至于高原蝮由于中国尚未确定是否有喜山蝮分布雪山蝮的标 ,。本数 量不多有待以后的研究 :参考文献 ,1, Zhu W, H, ,Sun M, N, ,Wang Y, S, ,Sun D, J,and ZhangS, X, Expression and ufnctional characterization of ar ecombinant tar- getedt oxin with an uPA cleavable linker in Pichia pastoris ,J,, Protein Expr, Purif, ,2011,76 ( 2) : 184 ) 189, ,2, Hoge,A, R, ,and Roman)oHog eS , A, Poisonus Snakes of thWeo rld, CheckL ist of theP it Vipers Viperoidea,Viperoidae, Crotalinae,1978 /1979,42 /43: 179 ) 310, ,3,,,,,,,, ,J,, 孙东石皎丁忠福李秀琳李秀娜崔亮亮薛雁一种新的蛇毒凝血酶原激活物的分离纯化及特征中国生物化学与 ,2011,27( 12) : 1141 ) 1148,分子生物学报 ,4,,,,, ,J,, 2011,18( 2) : 47 ) 50,,王湘君陈文赵文杰陈长春蝮蛇的形态生态及命名的研究琼州学院学报 ,5,,,, ,J,, 2011,169( 11) : 39,,王湘君陈文唐明坤蝮蛇的生理生化及系统学的研究内江科技 ,6,,,,, ,J,, 2011,39( 32) : 19885 ) 19887,,王湘君陈文杜宇林炽贤台湾竹叶青蛇系统学的初步研究安徽农业科学 ,7,,,, PCA J,, ,2011,30( 6) : 440 ) 443,,李曙张根葆李伟蝮蛇毒 抗血栓形成的实验研究皖南医学院学报 ,8,,, ,J,, 2008,27( 2) :,王湘君赵尔宓华北地区的短尾蝮分类地位的确定及短尾蝮种下分类的探讨四川动物 172 ) 177, ,9,,, ,J,, 2007,26( 2) : 250 254,,王湘君赵尔宓长江中下游地区短尾蝮分类地位的确定四川动物– ,10,, ,M,, : ,2006,赵尔宓中国的蛇合肥安徽科学技术出版社 ,11,,, ,M,, 2006,25( 2) : 210 213,,王湘君赵尔宓秦岭蝮和六盘山蝮分类地位的初步探究四川动物– ,12,,,,,,, b J,, ,2001,47,周继亮张亚平黄美华陈永久陈小青姚耿东蝮亚科蛇细胞色 基因序列分析及其系统发育动物学报 ( 4) : 361 ) 366, ,13,,,,,,, ( Viperdae) ( Crotalinae) 12SrRNA 周继亮姚永刚黄美华杨大同吕顺清张亚平蝰科蝮亚科线粒体 基因序列分析及其 ,J,, 2000,27( 4) : 283 ) 289,,系统发育遗传学报 ,14,,,,,,, 6 125rRNA ,J,, 周继亮姚永刚黄美华杨大同吕顺清张亚平中国蝮亚科 种蛇线粒体 基因序列分析及其系统发育云 ( ) ,1999,21( 1) : 248 ) 250,南大学学报自然科学版 ,15,, ( ,,,,) ,M,, : ,1998: 393 ) 422,赵尔宓中国动物志爬行纲第三卷有鳞目蛇亚目北京科学出版社 ,16,,,, DNA ,J,, ( ) ,1998,单志英季达明邱淑文东北蝮蛇重复序列 复性动力学分析辽宁大学学报自然科学版 25( 3) : 273 ) 276, ,17,, ( A, b, blomhoffii) ,J,, ,1986,5( 1) : 45,五十川清自然界中日本蝮雌体的生殖频率两栖爬行动物学报 ,18,, ( ,) ,M,, : , 1982,季达明等辽宁动物志两栖类爬行类沈阳辽宁省科学技术出版社 Research about Splash,Squama and Sibship of Six Species of Gloydius in China 1 2 3 1WANG Xiang )j un,CHEN Wen,LIU Jiang,DU Yu ( 1, Provincial key Laboratory Aomf phibious and Reptile Research,College of Biological Science and Technology, Qiongzhou University,Wuzhishan Hainan 572200,China; 2, Technical Institute,Qiongzhou University, Sanya Hainan 572000; 3 Chongqing High School No8,Shapingba Chongqing 400030,China) Abstract: Comparatively studying the stripe,color,supercilium,middle elytron and Ventral scale of Six Spe- cies of Gloydius in China,and analyzing the changela w and the range vofari ation,and comparing with ecological, physiological and molecular systematical standpoints,the author haves reachedc othencl usion about thesi bship that G, brevicaudus closely related to G, ussuriensis,and G, saxatilis closely related to G, shedaoensis also, Key s: Gloydius; splash; squama; sibship
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