中华鳖胃的显微和亚显微结构

中华鳖胃的显微和亚显微结构 广 西 农 业 生 物 科 学年 9 月2000 第 19 卷 第 3 期V o l119, N o 13 Jo u rna l o f Guangx i A g r ic. and B io l. Sc ience Sep t. , 2000 α () 3464 200003 0192 06 文章编号: 1008 中华鳖胃的显微和亚显微结构 1 2 2 梁福广, 曾文宗, 房慧伶 ()1 广西大昌维他麦畜牧有限公司, 广西 南宁 530219; 2 广西大学动物科技学院, 广西 南宁 530005 摘要: 中华鳖的胃壁由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜组成。肌层较厚, 环形肌特别发达。胃腺为单管 状或分支管状腺。仅由壁细胞和粘液细胞组成。壁细胞数量很多, 在贲门腺和幽门腺也有大量分布, 壁细胞 的亚显微结构特征是: 有明显的细胞内小管; 滑面内质网十分发达, 有许多微管泡系; 细胞的侧面还见到细 胞间小管; 线粒体、 高尔基复合体、 粗面内质网也十分丰富, 而且胞质中有许多大而囷的分泌颗粒。 - 经电镜结合 定位和酶定位, 证明中华鳖壁细胞具有分泌盐酸和胃蛋白酶原的双重功能; 其胞质 C lA C P 中的分泌颗粒即酶原颗粒。 因此, 中华鳖的壁细胞可称为壁- 主细胞。 关键词: 中华鳖; 胃; 壁细胞; 显微结构; 亚显微结构; 氯离子定位 中图分类号: 959163 文献标识码: Q A M icro scop ic an d subm icro scop ic struc ture of the stom a ch of T r ionyx s in en s is L IA N G F u gu an g, ZEN H W en zo n g, FA N G H u i lin g (1 Gu an gx i E dw a rd K e lle r V itam ex A n im a l H u sb. Co. L td. , N an n in g 530219, C h in a; )2 . . , . , 530005, Co llege o f A n im a l Sc ian d T echGu an gx i U n ivN an n in g C h in a , A bstra c t: It w a s fo u n d th a t th e stom ach w a ll o f T riony x s in en s is co n sisted o f m u co u a su bm u co u a, m u scu la r is an d se ro sa. M u scu la r is w a s com p a ra t ive ly th ick an d c ircu la r m u sc le w a s . , e sp ec ia lly deve lop edC a rd iac g lan d s fu n d ic g lan d s an d p y lo r ic g lan d s w e re a ll sim p le tu b u la r g lan d s . , o r b ran ch ed tu b u la r g lan d s Ga st r ic g lan d s co n sisted o f tw o typ e s o f ce lls o n lyan d th ey a re p a r ie ta l . ce ll an d m u co u s ce llP a r ie ta l ce lls h ad a la rge qu an t it ie s an d d ist r ib u te s in th e ca rd iac g lan d s an d . p y lo r ic g lan d s tooT h e su bm ic ro scop ic st ru c tu ra l ch a rac te r ist ic s o f p a r ie ta l ce lls o f T riony x s in en s is : , w e reapp a ren t in t race llu la r can a licu live ry deve lop ed sm oo th en dop la sm ic re t icu lum an d m an y . , ; m ic ro tu b u lo ve sicu la r sy stem F u r th e r m o re in te rce llu la r can a licu li co u ld b e seen in th e ce ll la te ra l , Com p a ra t ive ly deve lop ed m ito cho n d r ia Go lg i com p lex an d ro u gh en dop la sm ic re t icu lum co u ld b e seen . . n ea r th e n u c leu s T h e re a re m an y b ig an d ro u n d sec re to ry g ran u le s in th e cy top la smB y u sin g - , e lec t ro n m ic ro scop e a s w e ll a s lo ca liza t io n o f C lan d A C P en zym e ac t iv it ie sit w a s co n f irm ed th a t p a r ie ta l ce lls o f T r io n yx sin en sis h ave do u b le fu n c t io n s o f sec re t in g h yd ro ch lo r ic ac id an d p ep sino gen; , Sec re to ry g ran u le s in th e cy top la sm w e re zym o gen ic g ran u le s r igh t. T h e refo re p a r ie ta l ce lls o f .T riony x s in en s is co u ld b e ca lled p a r ie ta l p ep t ic ce lls Key word s: T riony x s in en s is; stom ach; p a r ie ta l ce ll; m ic ro scop ic st ru c tu re; su bm ic ro scop ic - ; st ru c tu reC llo ca liza t io n α 1999 09 29 收稿日期: () 梁福广 1971 , 男, 河南新乡人, 现在广西大昌维他麦畜牧有限公司职员, 硕士。 作者简介: 1 研究 。中华鳖形态学方面的研究较少, 沈卉君等曾对中华鳖进行过解剖学方面的研究; 陈秋生等报 2, 3 道过中华鳖胸腺、脾脏的显微与亚显微结构; 赵万鹏等对中华鳖的消化道、王文等对中华鳖的消化 4, 5 系统进行过组织学研究, 但仅限于光镜的观察, 描述也比较简单。胃是中华鳖重要的消化器官, 本 文利用光镜、 电镜、 组织化学和细胞化学方法对中华鳖胃进行比较详细的研究, 以丰富组织学和比较 解剖学内容, 并为中华鳖的人工养殖提供有用的科学依据。 1 材料与方法 中华鳖六只, 雌雄各半, 重量 100, 300 。将中华鳖断头致死, 从背腹甲之间剪开, 暴露内脏, 分g 别从胃底、 贲门、 幽门取材, 然后按不同的实验目的分别处理。 111 光镜样品 11111 ?染色 样品用 氏液固定, 石蜡包埋, 切片厚 6 ?染色, 光镜下观察。, H E Bo u in Λm H E () 11112 高碘酸- 石蜡包埋, 染色 样品用 氏液固定, 切片厚 6 染色,雪夫氏 , PA SC a rno y Λm PA S 光镜下观察。 21113 银染 样品用 氏液固定, 按常规脱水、 透明、 石蜡包埋, 切片厚 6, 7 。—Bo u in ΛmM a sso n H am p e r l 改良法和 G r im e liu s 法染色, 光镜下观察。 112 电镜样品 11211 常规超薄切片 样品用 215% 的戊二醛固定, 常规脱水, 包埋, 超薄切片厚 60, 70 , 醋酸 nm 铀- 柠檬酸铅双染色, J EM - 1200EX 透射电镜观察并摄影。 2 () 将样品切成 5, 7 大小, 厚 1 的小组织块, 在 215% 11212 酸性磷酸酶 细胞化学定位 mm mm A C P ) (法, 37?孵育。按常规 戊二醛中固定, 漂洗后, 用冷冻切片机切成 20, 40 的厚片, 钙-Λm Gom r i 做成超薄切片, 不经染色, 即在 J EM - 1200EX 透射电镜下观察并摄影。 11213 对照组 酶对照组的孵育液省去底物 - 甘油磷酸钠, 孵育反应条件及处理过程与试验A C P Β 组完全相同。 - 2 11214 细胞化学定位 样品切成 5, 7 大小, 厚 1 的小组织块, 在红灯下置入 1% 四氧化 C lmm mm ()) (锇, 1% 醋酸银和 011 ƒ二甲砷酸钠缓冲液 616的混合液中避光固定 2 4 ?。用二甲砷 pH m o lL h 酸钠缓冲液漂洗 3, 4 次, 梯度浓度丙酮脱水, 812 环氧树脂包埋, 超薄切片厚 60, 70 , 醋酸Epo n nm 透射电镜观察并摄影。 铀- 柠檬酸铅双染色, J EM —1200EM 2 结果 光镜观察 211 ()21111 中华鳖胃壁分为粘膜层, 粘膜下层, 肌层和外膜四层 囶版l|I 1 。粘膜上 H ?E 染色切片 皮为单层柱状, 上皮陷入固有膜中形成许多胃小凹。固有膜含有大量胃腺, 为单管腺或分支管状腺, 开 口于胃小凹, 由两种细胞组成, 一种是粘液细胞, 数量少, 常 3, 5 个或十来个群聚, 散布于腺的各部, 细胞呈不规则的囷形、 三角形或锥形, 胞质淡染, 核扁平, 靠细胞的基底部。 另一种是壁细胞, 数量 ()很多, 胞体大, 呈囷形或锥形, 胞质染成红色, 核大而囷 囶版l|I 2。贲门腺和幽门腺也是单管腺或 ()分支管状腺, 粘液细胞很多, 但仍有相当数量的壁细胞 囶版l|I 3。粘膜肌层较薄, 分内环外纵两层。 粘膜下层由疏松结缔组织构成, 内含丰富的血管。 某些部位的环形 肌层较厚, 由内环外纵二层平滑肌构成。环形肌特别发达,28215 Λm , 平均厚约 () 肌厚度可达到 34315 纵形肌厚约 64 囶版l|I 1。, Λm Λm 广 西 农 业 生 物 科 学 第 19 卷 194 21112 , 壁细胞呈阴性反 胃粘膜上皮、 胃小凹上皮和腺体的粘液细胞均呈阳性反应PA S 染色切片 ()应 囶版l|I 3。 31113 银染观察 M a sso n —H am p e r l 与 G r im e liu s 两种方法染色均未见到嗜银细胞。 用 312 电镜观察 31211 胃腺粘液细胞 细胞形状呈不规则的囷形、三角形或锥形, 胞核扁平, 位于细胞基底部, 胞质 内充满大量的分泌颗粒, 囷形或卵囷形, 外包有界膜, 颗粒中央含有一个囷形、 电子致密的芯。 核旁 () 有发达的粗面内质网和高尔基复合体, 其他细胞器少见 囶版l|I 4。 31212 壁细胞 , 囷形或锥形, 核大而囷, 位于细胞的中部。细胞游离面有大量的 体积比粘液细胞大 ( )微绒毛 囶版l|I5, 6, 7。相邻细胞顶部之间有连接复合体, 细胞基部的侧面, 质膜凹击不平, 形成 (()嵌合连接。细胞的基底面有胞膜皱褶 囶版l|I 11。细胞顶部质膜内陷, 形成细胞内小管 囶版l|I 7 ) ()侧面还见到细胞间小管, 小管的腔面有许多长短不一的微绒毛, 排列不甚整齐 囶版l|I 6。 胞质中滑面内质网丰富, 呈泡状或管泡状, 在细胞内小管周围细胞器很少, 小管泡密集, 形成微 () 管泡系 囶版l|I 8, 13。粗面内质网不如滑面内质网丰富, 多呈短管状, 位于胞核附近。游离核糖体 ()较多 囶版l|I 9。高尔基复合体较发达, 多见于核旁, 扁平囊一般为 4, 5 层。形成面附近有许多大、 ()小泡, 它们可相互融合, 体积增大 囶版l|I 10。线粒体粗大, 数量多, 呈棒状或长椭囷形, 嵴丰富, () 板状。 溶酶体较少 囶版l|I 9, 11。 胞质中还见到许多分泌颗粒, 体积大而囷, 外有界膜, 内容均质, 十分惹人注意。 分泌颗粒可相 )(9, 11。 互融合, 并移向细胞顶部, 呈现外倾现象 囶版l|I 313 细胞化学定位 ()31311 酸性磷酸酶定位 壁细胞的溶酶体呈阳性反应, 分泌颗粒呈阴性反应 囶版l|I 12。对照组呈 阴性反应。 - 31312 定位 壁细胞的细胞内小管、细胞间小管的微绒毛表面及细胞间隙呈阳性反应, 反应物为 C l () 深黑色 囶版l|I 13。 4 讨论 411 胃壁的肌层 中华鳖胃壁自内而外分为四层, 即粘膜层、 粘膜下层、 肌肉层和浆膜。 其中肌层较厚, 由内环行 和外纵行两层平滑肌构成, 环形肌特别发达, 据测定, 平均厚约 28215 某些部位的环形肌厚度可, Λm 达 34315 , 纵行肌仅厚 64 , 这与中华鳖的食性和消化系统的结构密切相关。胃作为重要的消化 Λm Λm 器官, 其作用大致有三方面: 一是暂时贮存食物; 二是碾碎和混合食物; 三是分泌胃液, 对食物进行 初步消化。 中华鳖生活在水中, 以摄食小型鱼、 虾、 螺、 蚌等为主, 兼食少量水生植物, 属偏肉食为 主的杂食性动物, 其口腔内无齿, 仅上、 下颌有角质喙, 边缘锐利 , 在前爪帮助下, 撕裂食饵, 然后 1囫囵吞下。中华鳖胃呈 形, 内壁有四条可展开的纵行嵴突, 一直延伸至幽门 , 发达的环行肌的舒张, J 使胃有较大的扩展性, 能一次摄取和贮存更多的食物, 以后可短时间内不进食, 有较大的耐饥性。 环 行肌的收缩对囫囵吞下的较大块食物的磨碎起着重要作用, 增加与消化液的接触面积, 促进对食物的 消化, 弥补了其口腔内无齿的不足, 这是中华鳖在长期进化过程中对生存环境的一种适应性。 412 胃腺的形态及细胞组成 中华鳖的胃腺同哺乳动物一样, 有胃底腺、 贲门腺、 幽门腺三种, 其中胃底腺最丰富, 分布于胃 体和胃底。 中华鳖胃腺的形态研究较少, 腺细胞的种类和结构尚未见报道。 ( 哺乳动物的胃腺属单管腺或分支管状腺, 胃底腺由四种细胞组成, 即颈粘液细胞、 壁细胞 泌酸 )() () 细胞、 主细胞 胃酶原细胞和内分泌细胞 嗜银细胞; 贲门腺和幽门腺由粘液细胞组成, 偶而夹 杂有少量的壁细胞 。在中华鳖, 我们用光镜观察, 见胃粘膜的固有层内有大量胃腺, 它们紧密地平行 排列, 腺间的结缔组织很少。 胃底腺是单管腺或分支管状腺, 可单独或几个胃腺共同开口于一个胃小 一般的浆液性细胞形态相似, 并见到局部群聚的粘液细胞, 容易误认为是浆液性和粘液性腺泡的缘故。 而且, 我们在中华鳖胃腺的切片中, 并未见到复管泡状腺应具备的导管系结构。 电镜下, 中华鳖的粘液细胞内存在大量的分泌颗粒, 颗粒多呈囷形, 中央有一电子致密的芯, 经 染色, 粘液细胞与粘膜上皮细胞均呈阳性反应, 证明其分泌物均为中性粘液。这与人和小鼠等哺 PA S 7 乳动物不同, 后者胃的粘液细胞分泌物为酸性粘液。 均未能观察到中华鳖胃的各部存在嗜银细胞; 电镜下 用M a sso n - H am p e r l 和 G r im e liu s 法染色, 也未发现类似嗜银细胞那样结构的细胞—— 细胞基部的胞质内含有许多电子致密的分泌颗粒。据报道, 8 () 鸡腺胃的腺细胞之间, 有一种前嗜银细胞 , 呈细丝状, 并不具备嗜银细胞的特性, A gen top h il ce ll 因而不易发现。 中华鳖胃是缺少嗜银细胞? 还是象鸡那样, 用一般银染方法显示不出来? 有待用免疫 组化等方法进一步研究。 - 413 壁细胞的 定位C l () 哺乳动物壁细胞 泌酸细胞的亚显微结构和泌酸功能, 经大量的研究已经了解清楚, 但中华鳖 壁细胞这方面尚未有资料报道, 不能只凭光镜观察进行断定。 电镜下, 我们见中华鳖壁细胞也具有哺 () () 乳动物泌酸细胞的典型结构: 1细胞顶端的质膜向深部凹陷, 形成细胞内小管或称分泌小管; 2滑 () 面内质网十分发达, 胞质内见到许多小管泡系; 3线粒体粗大, 数量多, 嵴丰富。 壁细胞的亚显微 结构的特点与分泌盐酸的功能是密切相关的。 关于盐酸的形成, 目前认为是在壁 细胞的细胞内小管中合成的, 即胞外合成, 其大致过程是: 细胞从血液摄取的或代谢活动所产生的 ,CO 2 + - - 在胞质中碳酸酐酶的催化作用下, 形成 ; 解离成 和 , 而 透过细胞进入 H 2CO 3H 2CO 3 H H CO 3 H CO 3 + - - - 血管中, 被主动运输至细胞内小管, 而 透过细胞进入血管中与血液中的 交换, 也经 H H CO 3 C lC l + - 7 主动运输至细胞内小管; 与 在小管内结合成盐酸。 丰富的线粒体正是为主动运输提供充足的 H C l 能量。 有人曾提出, 壁细胞侧面也有小管系统, 当分泌小管不能与腺腔相通时, 其分泌物可由侧面胞 7 间小管作为支流排出胞外, 但尚未得到普遍支持。在中华鳖, 我们见壁细胞的侧面确有细胞间小管,证实了这种看法。 此外, 中华鳖壁细胞的基底面有质膜皱褶, 基底侧面质膜凹击不平, 使相邻细胞之 - 间形成嵌合连接。这种质膜皱褶和嵌合连接可能与扩大细胞的表面积, 增加 的摄取量有关。已有资 C l- 11, 12 料表明, 这些部位存在 通道。C l - 可以确定壁细胞能合成和分泌盐酸的功能。我们 据上所述, 用测定碳酸酐酶方法或 定位方法, C l- 用 定位, 见壁细胞的胞内小管、胞间小管微绒毛的表面, 甚至与之相连的细胞间隙均呈阳性反应, C l - 反应部位有黑色沉淀物, 这是由于该处的 与反应液中的醋酸银生成氯化银沉淀的缘故。证明中华鳖 C l 壁细胞不仅具有哺乳动物泌酸细胞的典型结构, 而且具有分泌盐酸的功能。 最近有人测定, 中华鳖胃 这与我们所观察的结果相符。 消化时最适合的 为 212, pH 414 壁细胞中的分泌颗粒 7 哺乳动物的壁细胞内是无分泌颗粒的, 但是, 电镜下中华鳖壁细胞的胞质中含有许多分泌颗粒, 颗粒大而囷、 均质, 这是中华鳖壁细胞亚显微结构的另一个特征。 这些颗粒究竟是什么? 主要有三种 () () () 可能: 1粘原颗粒, 2溶酶体, 3酶原颗粒, 需要加以鉴别和分析。 PA S 染色显示胃腺粘液细 胞呈阳性反应, 壁细胞呈阴性反应; 电镜观察见粘液细胞的粘原颗粒体积较小、 密集, 中央有电子致 密的芯, 与壁细胞分泌颗粒的形态显然不同。酶是溶酶体的标志酶, 经 酶定位, 壁细胞内的 A C P A C P 分泌颗粒呈阴性反应, 说明这些颗粒不是溶酶体。 广 西 农 业 生 物 科 学 第 19 卷 196 图版l|I 中华鳖胃的显微和亚显微结构 l|I M icro scop ic an d subm icro scop ic sturc ture of the stom ach of T r ionyx s in en s is F ig. () () () () () 11 胃壁. 粘膜 , 粘膜下层 , 环行肌层 , 纵行肌 ?, 浆膜 ?, ?×40; 21 贲门腺. 胃小 M SM CM H E 凹 () ()()1 幽门腺. 粘液细胞增多, ×40; 41 3PA S 染色. 呈 PA S 阳性. , 壁细胞 . 粘液细胞 . . ×100; GP P M C HE () () () () ()粘液细胞 , ×4000; 51 壁细胞. 核 , 分泌颗粒 , 腺腔 , 微绒毛 . ×4000; 61 壁 M C T EM N SGL u V iT EM 细胞的细胞间小管 微绒毛 腺腔 微绒毛 分 ( ) ()( ) () () , . ×30; 71 壁细胞的细胞内小管 , , , IEC V iT EM KIC L u V i ()() () () 泌颗粒 . ×12; 81 壁细胞. 滑面内质网 , 腺腔 , 分泌颗粒 , ×15; 91 壁细胞. SGT EM KSER L u SGT EM K () () ()()粗面内质网 游离核糖体 ,线粒体 . ×30; 101 壁细胞. 高尔基复合体 . ×40; R ER FR iM iT EM KGo T EM K () ( ) ()线粒体 , ×25; 111 壁细胞间的嵌合连接 , 121 酸性磷酸酶定位. 分泌颗粒 呈阴性, 溶酶体 M T EM KIJ SG - () 呈阳性. ×10; 131 壁细胞的 定位. 细胞内小管的微绒 毛呈阳性反应, 有黑色沉淀物. ×12. L yT EM KC lT EM K () () () 11. , , , Gene ra l h isto lo g ica l st ruc tu re o f th e stom ach w a llm uco ua M subm uco ua SM c ircu la r m u scu la r is CM () () () () ?, ?, ?×40; 21, , , , lo ng itud ina l m u scu la r is se ro sa H E C a rd iac g land sga st r ic p it GP p a r ie ta l ce lls P m uco u s ce ll (). ?×100; 31, , , , ;M C H E P y lo r ic g land sPA S sta in m uco u s ce ll inc rea sing m o rePA S sta in be ing po sit ive reac t io n () () () () 41, ×4000; 51, , , , m uco u s ce ll M C T EM P a r ie ta l ce llnuc leu s N sec re to ry g ranu le s SGlum en L u m ic ro v ill ()( ) () . ×4000; 61 , , ×30; 71 V iT EM In te rce llu la r cana licu li o f p a r ie ta l ce ll IEC m ic ro v ill V iT EM KIn t race llu la r cana licu li o f ( ) () () (), , , . ×12; 8. , p a r ie ta l ce ll IC lum en L u m ic ro v ill V isec re to ry g ranu le s SGT EM KP a r ie ta l ce llsm oo th endop la sm ic () () () , ×15; 91, , , sec re to ry g ranu le s SGT EM KP a r ie ta l ce llro ugh endop la sm ic re t icu lumre t icu lum SER lum en L u () ()( ), , . × 30; 101× 40; , . R ER f ree r ibo som em ito cho nd r ia M iT EM KP a r ie ta l ce llgo lg i com p lex Go T EM K ( )() () 111 ×25; 121. , , In te r t ig ita t io n IJ m ito cho nd r ia M T EM KA C P lo ca liza t io nsec re to ry g ranu le s SGbe ing nega t ive- . × 10; 131(), reac t io n, ly so som e be ing po sit ive reac t io nT EM KC llo ca liza t io n o f p a r ie ta l ce llm ic ro v ill in th eL y in t race llu la r cana licu li be ing nega t ive ly reac t io n. T EM ×12K. 的氨基酸, 静脉注入, 通过放射自显影术, 发现标记的氨基酸先出现在细胞底部的粗面内质网, 这表 明氨基酸在此合成新的蛋白质, 继而出现于高尔基复合体, 再显现于细胞顶部的酶原颗粒, 最后到达 胰腺泡腔, 说明合成和分泌蛋白质细胞的结构特点和分泌过程。 我们见到中华鳖壁细胞的分泌颗粒与 哺乳动物主细胞的酶原颗粒形态十分相似; 并具备产生酶原颗粒的结构基础—— 有较发达的高尔基复合体和粗面内质网; 同时, 见到高尔基复合体的扁平囊的形成面附近有许多大、 小泡, 它们可相互融 合形成大而囷的分泌颗粒, 并移向细胞顶部, 与质膜融合出现外倾的动态分泌过程。最近, 龙良启、白 9 东清等测定, 中华鳖胃具有显著的组织蛋白酶活性, 有消化蛋白质的功能。因此, 我们有理由认为: () () 1中华鳖壁细胞内的分泌颗粒是酶原颗粒, 是胃蛋白酶的前身; 2中华鳖壁细胞不仅可以合成和 分泌盐酸, 而且兼有合成和分泌胃蛋白酶原的功能。 有资料报导, 鸡腺胃的深层复管腺相当于哺乳动物的胃底腺, 只有一种兼有分泌盐酸和分泌胃蛋 白酶原的腺细胞, 胞质红染, 称为壁—主细胞。这与中华鳖壁细胞相类似, 因此, 中华鳖胃的壁细胞, 也可称为壁—主细胞。 415 胃是中华鳖重要的消化器官 综上所述, 中华鳖胃的肌层十分发达, 尤其是环形肌特别厚, 使胃有较大的扩展性, 可容纳更多 的食物, 并将其碾碎和充分混合; 胃腺排列紧密, 胃底腺丰富, 其中壁细胞数量占绝大多数, 贲门腺 和幽门腺也有相当多的壁细胞分布; 中华鳖胃腺中虽然无主细胞, 但其壁细胞具有分泌盐酸和分泌胃 蛋 白酶原的双重功能。 中华鳖消化道很短, 其长度仅为体长的 2, 3 倍, 其中胃占消化道总长度的 1 612% , 若扣除无消化功能的食管和直肠, 则比例会更大。龙良启、白东清等测定了中华鳖胃、胰、肠 9 等器官的组织蛋白酶活性, 表明其胃不仅有显著的组织蛋白酶活性, 而且胃组织蛋白酶活性显著高于 (() ) 肠 > 0105, 前肠组织蛋白酶活性又显著高于中、后肠 > 0105, 其排列次序为胃> 胰> 前肠>P P 中肠> 后肠。 胃、 前肠组织蛋白酶最适底物浓度分别为 112% 和 018% , 这与中华鳖天然饵料如小鱼、 10 河虾等的蛋白质含量相似, 有资料认为鳖饲料中蛋白质最适合比例为 45% 。说明胃是蛋白质消化的 主要场所, 是中华鳖重要的消化器官。 ()在自然界和室外常温人工养殖情况下, 鳖生长速度缓慢, 长到商品规格 500 ƒ只 需要的时间, g长江中下游地区需要 3, 4 年, 华南沿海及海南需要 2, 3 年。 因此, 有人认为鳖的消化能力很低, 生 长速度难以提高。 须知鳖是变温的冬眠动物, 其生长速度主要取决于饵料和温度, 鳖一年中几乎一半 时间是在冬眠中度过的, 剩余的半年时间里适于鳖生长的时间也很短, 水温低于 25 ?或高于 35 ?时, 对鳖生长都不利, 因此, 一年中鳖真正生长时间只有 4, 5 个月。如果设法缩短或去除冬眠期, 充分认 () 识鳖消化器官 尤其是胃、 肠的形态结构和功能特点, 讲究科学饲养, 注意提高饲料中蛋白质的比 例, 发 挥 胃、肠 的 消 化 潜 力 , 生 长 速 度 是 可 以 提 高 的。有 报 道 称 日 本 和 台 湾 采 用 加 温 控 温 养 殖 法 , 12, 14 个月, 可将鳖养至商品规格。 近年, 我国的控温养殖也取得了成功, 就是很好的说明。 致谢 在实验过程中得到杜玉兰老师、电镜室文宗振老师、潘洵操老师、覃小宁老师的指导和帮助, 广西师范大学 肖旭同学提供部分资料, 尹开志副教授对初稿提出过宝贵意见。 在此一并致谢。 ()下转第 202 页 广 西 农 业 生 物 科 学 第 19 卷 202 3 结论 () () 1摆秧机排秧器 秧台的高度设计参数最佳值为 90 左右, 且使用按此参数设计的摆秧机cm 进行摆秧作业, 对于整地较好、水面高约 1 cm 水田, 整地后让其沉淀 8 h, 2 d 天进行, 能较好满足农 艺技术对钵苗入土深度 的要求。h ()2 人工手抛秧作业时, 整地后让土壤沉淀 6 h, 1 d 进行基本能满足农艺技术要求。 () ( )3 使用回归方程 2能精确地预测钵苗的入土深度, 对于大面积机械化作业, 有利于机械化作业程序的合理编排, 使机摆秧作业能很好地满足农艺技术要求。同时使用的土壤硬度测量仪结构简单、 使用方便, 便于推广应用。 参考文献: () 1 陈恒高, 宋来田, 田金和, 等. 水稻机制钵苗抛秧机的研究 [J . 农业机械学报, 1996, 9 3: 47, 51. () 2 宋来田, 李延华, 田金和, 等. 齿板式水稻钵秧摆栽机的研究 [. 农业工程学报, 2000, 6 3: 72, 74. J () 金官, 刘厚清. 水稻钵体苗移栽机 [. 农业机械学报, 1991, 9 3: 101, 104.3 J () 责任编辑 梁健 ()上接第 197 页 参考文献: () () 1 沈卉君. 中华鳖的解剖与研究K . 消化. 呼吸. 泌尿生殖系统 [J . 上海师范学院学报 自然版, 1983, 1: 43, 50. 陈秋生, () 2 18 3: 81, 87. 聂其灼. 中华鳖胸腺的显微与亚显微结构研究 [J . 南京农业大学学报, 1995, 陈秋生, () 18 491, 97. 3 聂其灼. 中华鳖脾脏的显微与亚显微结构研究 南京农业大学学报, 1995, [J . () 19 2: 52, 56. () 4 王文, 杜开合. 中华鳖消化系统的组织学研究 1996, [J . 南京师范大学学报 自然版, () 7 1: 68, 70. 5 () 1994, 赵万鹏, 李振锋. 中华鳖消化道的组织学研究 [. 信阳师范学院学报 自然版, J () 1992, 23 1: 94, 6 王文. 小鼠胃腺壁细胞超微结构的研究: 应用氯离子定位和多糖染色技术 [J . 解剖学报, 96. 7 上海第一医学院. 北京: 人民出版社, 1983, 661, 665. 组织学 [M . 8 罗克. 家禽解剖学与组织学 [M . 福州: 福建科学技术出版社, 1983: 57, 63. () 龙良启, 白东清. 中华鳖消化组织蛋白酶的初步研究 [. 华中农业大学学报, 1996, 159 4: 362, 364. J () 10 中国饲料, 1997, 23: 27. 孙曙东. 鳖的营养与饲料 [J . - , . 2 11 SA KA I H M O R IIM Sm a ll Co nduc t ive C lch anne ls In rabb it p a r ie ta l ce lls ac t iva ted by p ro stag land in E and , 212.[. , 1993, 461: 201Inh ib ited by GT P Χs J J P h y sio l . . . 12 ItoSsho f ied GCstud ie so n th e dep le t io n and accum u la t io n o f m ic ro v illi and ch ange s in th e tubu lo ve sicu la r 1974, 63: 364. com p a r tm en t o f m o u se p a r ie ta l ce lls in re la t io n to ga t r ic ac id sec re t io n [J . J. C e ll. b io l. () 责任编辑 陆善勇