凋落物分解

凋落物分解 森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分,是 森林生态系统物质循环的重要环节,凋落物的分解是 森林生态系统生物地球化学循环的一个重要组成部 分,分解速率对生态系统生产力有重要影响,凋落物 的分解还是森林地表层生物量和养分含量的主要决 定因素,并显著影响土壤的理化性质,凋落物分解释 放的有机碳是土壤中有机碳的一个重要来源[1-5]。 同时,通过凋落物的分解归还到大气中的C量是全球 C预算中一个重要的组成成分,Raich等[6]估计全球 因凋落物分解(包括枯死根)释放的CO2量为68 Gt (C)?a-1,约占全球年C总流通量的70%。 [1] McFeeWW, StoneE L. The persistence ofdecayingwood in humus layers ofnorthern forests[J]. Soil Science Society ofAmerica Jour- na,l 1966, 30: 513-516 [2]林 波,刘庆一,吴 彦,等.森林凋落物研究进展[J].生态学杂 志, 2004, 23(1): 60-64 [3]王希华,黄建军,闫恩荣.天童国家森林公园常见植物凋落叶分 解的研究[J].植物生态学报, 2004, 28(4): 457-467 [4]刘增文.森林生态系统中枯落物分解速率研究方法[J].生态学 报, 2002, 22(6): 954-956 [5]吴承祯,洪 伟,姜志林,等.我国森林凋落物研究进展[J].江西 农业大学学报, 2000, 22(3): 405-410 [6] Raich JW, SchlesingerW H. 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[ 9 ] 彭少麟,刘强.森林凋落物动态及其对全球变暖的响应[J].生 态学报,2002,22(9):1534-1544. 1?3 测定方法 采用烘干法测定土壤含水量、重铬酸钾氧化-外 加热法测定土壤有机碳、半微量开氏法测定土壤全 氮;凋落物全碳含量测定采用氧化还原滴定法,全氮 测定采用浓H2SO4-H2O2消煮-流动分析仪测定,木 质素含量采用GB/T20805-2006方法. 含凋落物的土壤有机碳分解释放速率曲 线与对照土的速率曲线特征相同,都包含2个过程: 快速分解过程和缓慢分解过程,快速分解过程持续 时间短但分解量大,缓慢分解过程虽然分解量较小 但持续时间长.最初分解速率快可能与水分的激发 效应和外源营养元素的输入有关,使土壤微生物数 量和活力都大大提高,随着分解时间的延长,凋落物 中水溶性物质和易分解化合物快速淋失或降解进入 土壤,土壤中易被微生物利用的成分,如单糖、淀粉 和简单的氨基酸、蛋白质等,也被迅速分解,之后,土 壤和凋落物中剩余较难分解的木质素、纤维素和单 宁等才开始慢慢被微生物利用,分解速率减慢[23,24] [23] Aerts R,Caluwe H D. Nutritional and plant-mediated controls on leaf litter decomposition of Carex species[J]. Ecology,1997,78:244-260. [24] 李海鹰,潘剑君,孙波.土壤水分对水稻土和菜园土有机碳分 解的影响[J].土壤通报,2007,38(5):853-856. 陆地生态系统的碳平衡取决于初级生产的输入过程和通过有机质分解作用完成的碳释放回 大气的过程 的差异[1]。凋落物的贮存和分解是陆地碳循环和养分循环的重要过程,在维持生态系统生产 力、净碳储量、 土壤有机质的形成以及群落演替等方面具有十分重要的作用[2~5] [ 1 ] Olson J S. Energy-storage and balance ofproducers and decomposers in ecological-systems. Ecology, 1963, 44(2): 322. [ 2 ] Austin A T,Vivanco L. 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GB/T 2677. 8-1994, Fibrous raw material Determination of acid-insoluble lignin. Beijing: China StandardsPress, 1994. 森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分产 生并归还到林表地面，作为分解者的物质和能量来 源，借以维持生态系统功能的所有有机物质总 称 ,1, ( 凋落物分解是生态系统物质循环和能量流动 的最为关键的过程之一 ,2 ,3, ，但常常受到多种生物与非生物因素的综合影响 ,4 ,6, ( 土壤动物不仅可以 破碎、搅动、摄食凋落物，直接作用于凋落物分解，而且可以通过刺激微生物的生长，促进 凋落物的质量 损失与元素释放 ,7 ,10, ( 不同体径的土壤动物，其食 性和活动差异对不同质量的凋落物分解往往具有不 同的贡献 ,11 ,12, ，因而研究不同质量凋落物分解过程 中不同体径土壤动物特征，对于了解凋落物分解过 程具有重要意义( ,1, Wang F-Y ( 王凤友) ( Review of forest litters( Advance of Ecology ( 生态学进展) ，1989，6( 2) : 82 , 89 ( in Chinese) ,2, Yang W-Q ( 杨万勤) ，Deng R-J ( 邓仁菊) ，Zhang J ( 张 健) ( Forest litters decomposition and its response to global change( Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报) ，2007，18( 12) : 2889 , 2895 ( in Chinese) ,3, Whalen JK，Bottomley PJ，Myrold DD( Carbon and ni- trogen mineralization from light and heavy-fraction addi- tions to soil( Soil Biology and Biochemistry，2000，32: 1345 , 1352 ,4, Dyer ML，Meentemeyer V，Berg B( Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on a regional scale( Litter quality vs( climate( Scandinavian Journal of Forest Re- search，1990，5: 311 , 323 ,5, Berg B，Berg MP，Bottner P，et al( Litter mass-loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: Some relationships with climate and litter quali- ty( Biogeochemistry，1993，20: 127 , 159 ,6, Pausas JG，Casals P，Romanyà J( Litter decomposition and faunal activity in Mediterranean forest soils: Effects of N content and the moss layer( Soil Biology and Bio- chemistry，2004，36: 989 , 997 ,7, Wise DH，Matthias S( Decomposition of leaf litter in a mull beech forest: Comparison between canopy and her- baceous species( Pedobiologia，1994，38: 269 , 288 ,8, Ekschmitt K，Liu MQ，Vetter S，et al( Strategies used by soil biota to overcome soil organic matter stability( Why is dead organic matter left over in the soil? 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大多数研究表明凋落物对土壤动物群落结构有明显影响; 凋落物对土壤生物 的影响主要通过直接改变土壤生物的食源和生境。 凋落物分解包括水溶性化合物的淋溶、土壤动 物对凋落物的破碎、由微生物进行的物质转换以及 有机物和矿质化合物向土壤转化等过程( Loranger et al( ，( ，2005 ) ，是生态系统 物质循环和能量流动中的重要环节( Wardle et al( ， 2004; 林波等，2004) 。参与凋落物分解过程中的土 壤生物可分为土壤微生物和土壤动物两大类群，微 生物包括细菌、真菌和放线菌，土壤动物包括原生动 物类群的鞭毛虫、纤毛虫、肉足虫，微型节肢动物( 如土壤螨类和弹尾目昆虫) 以及线虫、 线蚓和蚯蚓等。 在陆地生态系统中，土壤生物区系是食物网中分解者的重要组成部分，也是养分矿化作用等 重要生态 过程的主要调节者( Wardle，1995; Bardgett , War- dle，2003) 。土壤生物在凋落物分解过程中起着非 常重要的作用，大型土壤动物通过凋落物破碎化、土 壤微环境改变、从而影响中小型土壤动物及微生物; 中小型土壤动物影响微生物类型、数量和活性，通过 分泌排泄物刺激微生物生长 ( Edwards , Heath， 1963) ，而微生物直接参与凋落物的分解; 同时，凋落 物作为食物链的一个环节，为土壤微生物和土壤动 物提供物质和能量，并为它们提供栖息地，与土壤生 物亚系统相联系。在陆地生态系统中，凋落物释放 的化感物质抑制、排挤和毒杀其他生物，为植物营造 更广阔的生存和发展空间。有自毒作用的凋落物则 使自身种群受到抑制和调节。 凋落物分解是一个重要的生态系统过程( Mc- Mahon et al( ，2005) 。一方面凋落物的分解使植物 中的无机元素逐步归还土壤，保持了土壤肥力，保证 了生产力的稳定; 另一方面凋落物也给土壤生物提 供了营养物质，是生态系统中腐屑食物链的重要物 质基础。 凋落物通过淋溶和分解，将各种元素释放出来， 归还土壤无机养分库中，并可以被植物根系吸收利 用，实现生态系统内部化学元素的交换，即生物地球 化学循环。 凋落物的分解是一个相对较长的过程，在分解 过程中凋落物的化学构成发生变化，同时土壤理化 环境也发生变化，这些变化会引起分解者的数量及 其群落构成的改变( Andersson et al( ，2004) 。 土壤动物是指栖息在包括大型植物残体在内的 土壤环境中，并且在那里进行活动的各类动物( Six et al( ，2002) ，它们是土壤生态系统中的重要组成部 分。 大型土壤动物 可直接碎裂和取食凋落物，从而使土壤中和凋落物 上的微生物群落结构发生变化，特别是真菌和细菌 的变化。而微生物直接参与凋落物的分解，并且其 群落结构变化还会引起以土壤微生物为食的小型和 微型土壤动物发生变化( Armoson，1984) 。土壤动物 群落结构随凋落物分解过程中凋落物质量、化学成 分以及微生物组成的改变而发生变化。因此，凋落 物分解过程中，土壤动物组成的有序变化能够反映 出凋落物结构、化学和生物特性，一些土壤动物种的 出现或消失以及取食方式的改变，也会对食物网结构产生一定的影响 ( 林英华等，2006) 。 凋落物是物质和能量从植物到土壤的转运站, 凋落叶是森林凋落物的主要组成部分,其中,N、P、K是植物生长 发育不可缺少的营养元素,对促进林木生长,提高林业生产力有很大作用,因此,对凋落叶分解 过程中 N、P、K养分动态的研究有重要意义。 森林凋落物作为森林生态系统中的第 2 个功能 层，由于其结构疏松、透水性与持水能力强，能吸滞 通过植被而降落在地面之水，在降水过程中起着缓 冲器的作用，此外它的存在增加了地表层粗糙度，减 缓了水流速度，使降水通过地被物缓慢渗透到土壤 中，变地表径流为地下径流，从而大大减少了土壤表 层的流失量 ,1, ，因此凋落物层在森林涵养水源和保 持水土过程中发挥着十分重要的作用 ,2,3, ( 而森林 凋落物层厚度、累积量及其持水性能与森林保持水 土和涵养水源功能有着紧密联系( 通过对森林凋落 物厚度、累积量和持水性能的研究，将有助于对森林 保持水土和涵养水源机理的深入认识，也有利于水 源涵养林和水土保持林的可持续经营管理( ,1, Zhu J-Z ( 朱金兆) ，Liu J-J ( 刘建军) ，Zhu Q-K ( 朱 清科) ，et al( Hydro-ecological functions of forest litter layers( Journal of Beijing Forestry University ( 北京林业 大学学报) ，2002，24( 5) : 30,34 ( in Chinese) ,2, Shi Z-J ( 时忠杰) ，Wang Y-H ( 王彦辉) ，Xu L-H ( 徐丽宏) ，et al( Hydrological functions of litter layer ( in Chinese) ,3, Zhao Y-Y ( 赵艳云) ，Cheng J-M ( 程积民) ，Wan H-E ( 万惠娥) ，et al( Water holding characteristics of the forest floor in Liupan Mountain( Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学) ，2009，45( 4) : 145,150 ( in Chinese) 在森林凋落物水文生态功能中，凋落物对降水 的截留作用是最为主要的功能之一( 凋落物层对降 水的截留作用，主要体现在凋落物最大持水量的差 异，而凋落物最大持水量主要取决于凋落物层蓄积 量和持水能力两个方面 ,4,5, ( 凋落物层蓄积量主要 取决于凋落物的输入量、分解速度和累积年限，而森 林树种组成和林分所处水热条件的不同均对凋落物 层蓄积量有较大的影响 ,6, ( 凋落物持水能力多用干 物质的最大持水率和最大持水量来表示，其值的大 小与林分类型、林龄、凋落物组成、分解状况、累积状 况等有关，不同地区、不同森林类型的持水能力差异 很大( 目前，国内外对森林凋落物持水特性方面的研 究，主要针对寒温带、温带、暖温带和亚热带森林，研 究内容主要集中在凋落物凋落量、累积量、最大持水 率、最大持水量、持水过程、有效拦蓄量、阻止径流产 生和抑制土壤蒸发等方面 ,3，7, ( 研究表明，凋落量的 大小主要取决于树木本身的生物学特性和外界环境 的共同影响，不同森林类型的凋落节律及凋落量各 不相同 ,1，8, ( 对于气候变化较大的生态系统而言，其 年凋落量变化很大 ,9, ; 凋落物累积量主要取决于植 物群落生产力，同时依赖于气候、土壤肥力、土壤含 水量和物种组成等因素 ,10, ，而且不同森林类型间差 异很大 ,1, ，针叶林明显高于阔叶林 ,2, ，随林龄增加 和海拔的升高，累积量不断增加 ,11, ; 凋落物最大持 水量主要取决于凋落物层蓄积量和持水能力 ,4, ，不 同地区、不同森林类型间差异较大 ,12,13, ; 对于持水 过程，在降雨刚开始时，凋落物持水量随降雨量的增 加而增加，当降水持续到一定量后，持水量增量变 小，并接近于饱和 ,14, ，但不同地区、不同森林类型、 同一森林类型以及不同分解程度的凋落物间差异也 较大 ,15, ( 甘肃兴隆山森林主要分布于坡度,25?的阴坡 及半阴坡，林下凋落物层较厚，森林水土保持和水源 涵养功能极强，凋落物层在其中发挥着重要的作用( 但迄今为止，该地区森林凋落物累积量、累积时间、 持水性能，以及其在森林保持水土和涵养水源中的 作用等问题，目前国内还未见研究报道( 为此，本文 以兴隆山的原始青杄纯林、天然青杄-白桦针阔混交 林、天然次生山杨-白桦阔叶混交林、天然次生灌丛 林、落叶松人工纯林和油松人工纯林 6 种森林类型 为对象，研究林下凋落物累积量及持水特性的变化， 旨在为兴隆山水源涵养林和水土保持林的可持续经 营管理，以及兰州南部山区森林植被的恢复与重建 提供一定的理论依据( 4, Yoshinobu S，Tomo’omi K，Atsushi K，et al( Experi- mental analysis of moisture dynamics of litter layers,The effects of rainfall conditions and leaf shapes( Hydrologi- cal Processes，2004，18: 3007,3018 ,5, Wu B ( 吴 波) ，Shi P-L ( 石培礼) ，Jing X-H ( 井学 辉) ，et al( Water conservation capacity and its value evaluation of vegetation types in Eastern Daxing’anling Mountain forest area( Forest Research ( 林业科学研 究) ，2006，19( 6) : 706,712 ( in Chinese) ,6, Gao R ( 高 人) ，Zhou G-Z ( 周广柱) ( A study on min- eral soil water-storage for six forest vegetation types in East Liaoning Mountainous region( Journal of Shenyang Agricultural University ( 沈阳农业大学学报) ，2002， 33( 2) : 115,118 ( in Chinese) ,7, Jiang H-Y ( 姜海燕) ，Zhao Y-S ( 赵雨森) ，Chen X-W ( 陈祥伟) ，et al( Research on soil hydrology character- istics of some main forest type in South part of Daxing’ anling( Journal of Soil and Water Conservation ( 水土保 持学报) ，2007，21( 3) : 149,152 ( in Chinese) ,8, Liu Y ( 刘 颖) ，Han S-J ( 韩士杰) ，Lin L ( 林 鹿) ( Dynamic characteristics of litterfalls in four types of Changbai Mountains，China( Chinese Journal of Ecol- ogy ( 生态学杂志) ，2009，28 ( 1 ) : 7 , 11 ( in Chi- nese) ,9, Fioretto A，Papa S，Fuggi A( Litter-fall and litter de- composition in a low Mediterranean shrubland( Biology and Fertility of Soils，2003，39: 37,44 ,10, Pausas JG( Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees( Journal of Veg- etation Science，1997，8: 643,650 ,11, Joanna FD，Mary CS，Straker CJ( Litter production and accumulation in Pinus patula plantations of the Mpum- alanga Province，South Africa( Plant and Soil，1998， 203: 183,190 ,12, Ye J ( 叶 吉) ，Hao Z-Q ( 郝占庆) ，Jiang P ( 姜 萍) ( Studies on rainfall holding process of the bryophyte and litter layer in coniferous forest of Changbai Moun- tain( Acta Ecologica Sinica ( 生态学报) ，2004，24 ( 12) : 2859,2862 ( in Chinese) ,13, Liu S-R ( 刘世荣) ，Sun P-S ( 孙鹏森) ，Wang J-X ( 王金锡) ，et al( Hydrological functions of forest vege- tation in upper reaches of the Yangtze River( Journal of Natural Resources ( 自然资源学报) ，2001，16 ( 5 ) : 451,456 ( in Chinese) ,14, Zhao H-Y ( 赵鸿雁) ，Wu Q-X ( 吴钦孝) ，Cong H-J( 从怀军) ( A study on interception processes of artifi- cial Chinese pine forest litter on the Loess Plateau( Journal of Natural Resources ( 自然资源学报) ，2001， 16( 4) : 381,385 ( in Chinese) ,15, Xue L ( 薛 立) ，He Y-J ( 何跃君) ，Qu M ( 屈 明) ，et al( Water holding characteristics of litter in plantations in South China( Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报) ，2005，29( 3) : 415,421 ( in Chi- nese) 凋落物累积量反映了凋落物凋落和凋落物分解 之间的动态平衡( 已有研究表明，凋落物累积量大小 主要取决于植物群落生产力，同时还依赖于气候、土 壤肥力、土壤含水量和物种组成 ,10, ( 不同地区、不同 森林类型间或同一地区不同森林类型、同一森林类 型不同地区间的凋落物累积量差异很大( 凋落物最大持水率是凋落物持水特性中最为主 要的指标之一，其值的大小主要取决于凋落物特性 及凋落物分解程度( 凋落物持水能力主要取决于凋落物累积量、最 大持水率、平均自然含水率、有效拦蓄量调整系数和 有效拦蓄量( 深) ( ,10, Pausas JG( Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees( Journal of Veg- etation Science，1997，8: 643,650