研究
RESEARCH REPORT
不同 W axy 基因型水稻的遗传多样性
何风华 曾瑞珍 席章营 Akshay Talukdar 张桂权 3
华南农业大学植物分子育种研究中心 , 广州 , 5106423 通讯作者 , gqzhang @scau1edu1cn
摘要
利用均匀分布于水稻基因组的 238 个微卫星标记对包含 15 种 W axy 复等位基因的 41 个水稻品种
(系) 的遗传多样性进行了
。结果表明有 221 对 SSR 引物在供试材料间检出多态性 , 共检出 1156 个
等位基因 , 平均每个座位可检出 5123 个等位基因 ; 各个座位的多态信息量 ( Polymorphism information
content , PIC 值) 的变幅为 0105 - 0189 , 平均 PIC 值为 0159。聚类分析结果表明 : 41 个供试品种 (系)
明显地聚为两大类群 , 分别对应于籼亚种和粳亚种 , 不同 (CT) 重复次数的品种 (系) 在两大类群中有
明显的分布规律 : (CT) 重复次数较少 (n = 8、10、11 和 12) 的品种 (系) 只出现在籼稻类群中 , 粳稻
类群的重复次数相对较多 (n = 14 - 21) , 而 (CT) 17和 (CT) 18的品种 (系) 中既有属于籼稻类群的 , 又
有属于粳稻类群的 ; W axy 基因第一内含子 5′端剪切位点上的 G - T 单核苷酸多态与籼粳分类没有直接
联系。41 个品种 (系) 之间的遗传相似系数介于 0113 - 0188 之间 , 平均相似系数为 0135。W axy 座位
上丰富的等位基因 , 以及品种间较高的遗传多样性 , 为水稻的品质育种提供了丰富的种质资源。
关键词
水稻 , 直链淀粉含量 , 蜡质基因 , 微卫星标记 , 遗传多样性
Genetic Diversity of Different W axy Genotypes in Rice
He Fenghua Zeng Ruizhen Xi Zhangying Akshay Talukdar Zhang Guiquan 3
Plant molecular breeding research center , South China Agricultural University , Guangzhou , 5106423 Corresponding author , gqzhang @scau1edu1cn
Abstract
Genetic diversity of 41 rice cultivars containing 15 multi alleles at the waxy locus , were investigated using two hun2
dreds and thirty - eight SSR markers which distributed evenly on 12 rice chromosomes. Two hundreds and twenty - one
polymorphic markers detected 1156 alleles , with an average of 5123 alleles per SSR locus. The PIC (Polymorphism in2
formation content) value of the polymorphic markers varied from 0105 to 0189 , with an average of 0159. Through
cluster analysis based on the 238 SSR markers , the 41 cultivars could be classified into two distinct groups , which corre2
sponded to the indica and japonica subspecies , respectively. At the w axy locus , lower (CT) n repeats (n = 8 , 10 ,
11 , 12) were found only in indica varieties while japonica varieties contained higher (CT) n repeats (n = 14 - 21) ,
but (CT) 17 and (CT) 18 alleles occurred both in indica and japonica varieties. G- T polymorphism at the Waxy leader
intron 5′splice site was not correlated with the classification. Genetic similarity coefficient among 41 cultivars ranged
分子植物育种 ,2003 年 ,第 1 卷 ,第 2 期 ,第 179 —186 页
Molecular Plant Breeding ,2003 ,Vol11 ,No12 ,179 —186
from 0113 to 0188. The multiple alleles at the w axy locus and the genetic diversity in the varieties provide a base for
grain quality improvement in rice.
Key words
Rice , Amylose content , W axy gene , SSR marker , Genetic diversity
1 前言
稻米直链淀粉含量 (Amylose Content ,AC)是稻米
加工和食用品质的一项重要指标。稻米直链淀粉含
量的遗传主要受水稻蜡质基因座位 Waxy ( W x) 控制
(申岳正等 ,1990 ;黄超武等 ,1990) ,这个基因被定位
在六号染色体的短臂上 ,稻米的另外两个品质性状
稻米胶稠度和糊化温度也与 W x 基因或与其紧密连
锁的区域有关 ( Tan et al1 , 1999) 。Sano 等 (1986) 最
先用 RFLP 标记对 W x 基因的遗传变异性进行了研
究 ,他们在非糯性品种中检测到了 W xa 和 W xb 两个
等位基因 ,这两个等位基因在水稻的两个亚种中出
现了明显的分化 :籼稻 (包括野生稻)中以 W xa 为主 ,
而粳稻中以 W xb 为主 , W xa 品种的直链淀粉含量比
W xb 品种的高。
简单重复序列 (simple sequence repeats , SSR)
又称微卫星 DNA 标记 , 由于具有多态性高 , 可靠
性高 , 实验操作简单、方便、快捷等特点 ( Mc2
Couch et al1 , 2001) , 在水稻遗传连锁图谱构建
( Temnykh et al1 , 2000 ; 2001) , 基因定位 (Li et
al1 , 2002) , 品种遗传多样性研究 ( Yang et al1 ,
1994) 和水稻分子标记辅助选择育种 (张泽民和
张桂权 , 2001) 等领域得到了广泛应用。Bligh 等
(1995) 最先发现在 Wx 基因第 1 内含子 5′端剪切
位点上游 55bp 处有一个简单重复序列 , 并设计了
微卫星标记引物对 484/ 485 , 他们在 13 个品种中
发现了 4 种 (CT) 重复次数的变异 , 并且首次证
明了这个标记在水稻品质育种中的应用价值。
Aryes 等 (1997) 运用这个微卫星标记在 92 个美
国水稻品种中检测到了 8 种等位性变异 , 这些变
异可以解释其中 89 个非糯品种直链淀粉含量变异
的 8219 % , 并且发现在 W x 基因第一内含子 5′端
剪切位点上存在一个单核苷酸位点 G - T 的变异 ,
这一变异可以用 A cc Ⅰ酶切检测 : 高 AC 的为 G ,
可以被 A cc Ⅰ酶切 ; 低 AC 的为 T , 不能被 A cc Ⅰ
酶切。舒庆尧等 (1999) 在中国的 74 个非糯品种
检测到了 7 种 (CT) n 多态性 , 可以解释其直链淀
粉含量变异的 9112 % , 并且发现不同 (CT) n 在籼
粳亚种间的分布存在较大差异。Tan 等 ( 2001)
在 74 个水稻品种中检测到了 8 个等位基因 , 他们
发现这些等位基因在籼粳亚种间有很明显的分布
规律 , 还认为 SSR 变异与直链淀粉的含量之间存
在近乎完全的相关性。
曾瑞珍等 (2001) 利用微卫星标记在来源非
常广泛的 243 个水稻品种 (系) 中检测到了 15 种
W x 复等位基因 , 其中包括 12 种 (CT) 重复次数
的变异 ( n = 8 , 10 , 11 , 12 , 14 , 15 , 16 , 17 ,
18 , 19 , 20 , 21) ; 在 (CT) 16 、 (CT) 17和 (CT) 18
三种等位基因中都包括能被 A cc Ⅰ酶切和不能被
A cc Ⅰ酶切的等位性变异 , 而其余 9 种 ( CT) 重
复次数的等位基因都能被 A cc Ⅰ酶切。本研究利
用 SSR 标记对包含有这 15 种 W x 复等位基因的
41 份材料的遗传多样性进行了研究 , 对这些材料
的遗传距离和亲缘关系进行了分析 ; 并且探讨了
不同 W x 等位基因在水稻两个亚种间的分布 , 以
期为今后水稻的品质育种提供依据。
2 材料和方法
211 实验材料
研究材料共 41 个 , 包括 38 个非糯品种和 3
个糯性品种 , 分别来自 13 个不同的国家 , 具有广
泛的代表性。这些材料的名称 , 编号和来源详见
表 1。这 41 份供试材料包含了 W x 座位的 15 种等
位基因 , 其中有 12 种 (CT) 重复次数的变异 , 另
三种为 (CT) 16 、 (CT) 17和 (CT) 18中的 G - T 变
异 (曾瑞珍等 , 2001) 。
212 实验方法
21212 SSR 标记的选择
根据 Temnykh 等 (2000 , 2001) 发表的微卫星
标记图谱选择均匀分布于 12 条水稻染色体的 238 个
180 分子植物育种Molecular Plant Breeding
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高亮
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高亮
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高亮
表 1 41 个供试水稻品种 (系) 的名称、来源及 Waxy 基因型
Table 1 The origin and microsatellite genotypes of 41 varieties
代号
Code
品种
Variety
来源
Origin
(CT) n
G - T 多态
G - T polymorphism
1 华粳籼 74 Huajingxian 74 中国 China 11 G
2 Tetep 越南 Vietnam 8 G
3 Amol 3 (Sona) 伊朗 Iran 10 G
4 中 4188 Zhong 4188 中国 China 10 G
5 BG367 孟加拉国 Bangladesh 10 G
6 Zihui 100 中国 China 12 G
7 Katy 美国 U. S. A 14 G
8 苏御糯 Suoyunuo 中国 China 16 T
9 IR64 菲律宾 Philippines ( IRRI) 17 G
10 Basmati 385 巴基斯坦 Pakistan 17 G
11 南洋占 Nangyangzhan 中国 China 17 G
12 Basmati 370 巴基斯坦 Pakistan 17 G
13 IR58025B 菲律宾 Philippines ( IRRI) 17 T
14 江西丝苗 Jiangxi - Si - Miao 中国 China 17 T
15 联鉴 33 lianjian 33 中国 China 17 T
16 美国茉莉稻 American jasmine rice 美国 U. S. A 17 T
17 赣香糯 Ganxiangnuo 中国 China 17 T
18 IRAT 261 尼日利亚 Nigeria 18 T
19 Kyeema 澳大利亚 Australia 18 T
20 成龙水晶米 Chenglongshuijingmi 中国 China 18 T
21 IR65598 - 112 - 2 菲律宾 Philippines ( IRRI) 19 G
22 Khazar 伊朗 Iran 20 G
23 Lemont 美国 U. S. A 20 G
24 Star bonnet 99 美国 U. S. A 20 G
25 IAPAR 9 巴西 Brazil 20 G
26 IR66897B 菲律宾 Philippines ( IRRI) 15 G
27 IR66167 - 27 - 5 - 1 - 6 菲律宾 Philippines ( IRRI) 18 G
28 Co 43 印度 India 8 G
29 急稻 Ji - dao 中国 China 12 G
30 花壳仔 Hua - ke - zi 中国 China 12 G
31 Alan 美国 U. S. A 14 G
32 Puntal 西班牙 Spain 14 G
33 Cuil 印度尼西亚 Indonesia 15 G
34 寸谷糯 Cungunuo 中国 China 16 T
35 Nutsuriwai 印度尼西亚 Indonesia 16 G
36 N 29 印度尼西亚 Indonesia 16 G
37 IR64a 菲律宾 Philippines ( IRRI) 18 G
38 Calotoc 美国 U. S. A 18 G
39 元子 2 号 Yuan - zi 2 中国 China 21 G
40 恩稻 5 号 Endao 5 中国 China 11 G
41 谷农矮 23 Gunongai 23 中国 China 11 G
不同 W axy 基因型水稻的遗传多样性
Genetic Diversity of Different W axy Genotypes in Rice 181
SSR标记 , 每条染色体上的标记数为 10 - 30 个 ,
平均 19183 个 , 这些标记的平均图距为 7154cM。
各条染色体上的标记数及其分布见表 2。所有引物
由上海生工公司合成。
21213 DNA 的提取、PCR 扩增、电泳及银染
按 Li 等 (2002) 介绍的方法进行。
21214 数据处理与统计分析
根据 PCR 扩增产物的电泳结果 , 在凝胶的某
个相同迁移率位置上有 DNA 条带的记为 1 , 无
DNA 条带的记为 0。每一个 SSR 标记位点的多态
信息量 ( Polymorphism information content , PIC)
按 Smith 等 (1997) 提供的公式 PIC = 1 - Σfi2计
算 , fi 为第 i 个等位基因的频率 ; 平均多态信息量
按公式 H =ΣPIC/ r 计算 , r 为检测的座位数。用
质量性状聚类分析软件 N TSYS - pc (Version 118)
(Rolf , 1992) 进行聚类分析 , 进入 N TSYS 主程
序后 , 选 Dice 方法 , 按公式 S = 2Nab/ (2Nab + Na
+ Nb) 计算各个品种之间的相似系数 , 公式中 Nab
为两个品种共有的带型 , Na 为品种 a 特有的带型 ,
Nb 为品种 b 特有的带型。然后根据相似系数用非
加权平均数 U PGMA 方法 ( Unweight Pair Group
Method using Arithric Averages) 进行聚类分析并
绘制系统聚类图。
3 结果与分析
311 SSR 标记的多态性分析
利用 238 对 SSR 引物对 41 个水稻品种 (系)
的进行扩增 , 其中有 221 对引物的扩增产物在 6 %
的聚丙烯酰胺凝胶上有多态性 , 并且带型清晰、
稳定 , 重复性好。另有 17 对引物没有扩增出多态
性 , 这 17 个 SSR 座位分散分布在 10 条染色体上。
221 个有多态性的 SSR 座位均匀分布于 12 条染色
体上 , 在 41 个品种 (系) 间共检测出 1156 个等
位性变异 , 每对引物检测出 2 - 12 个等位基因 ,
平均每对引物检测出 5123 个等位基因 (表 2) 。
在 41 个供试材料中 , 多态性座位的 PIC 值的
变幅为 0105 - 0189 , 平均值为 0159 , PIC 值高于
018 的座位有 31 个 (表 2) , 这些座位没有在染色
体的某个区域呈现集中分布 , 各条染色体之间平
均 PIC 值的差异不大。
表 2 238 个微卫星标记在染色体上的分布
Table 2 Distribution of 238 SSR markers on 12 rice chromosomes
染色体 标记数 平均图距 (cM) 平均等位基因数 PIC 值及其分布 平均 PIC值
Chromosome
Markers
used
Average map
distance (cM)
Allele number
per locus
Distribution of PIC value
0 - 0120 0120 - 0140 0140 - 0160 0160 - 0180 > 0180 AveragePIC value
1 29 6178 4162 4 1 8 15 1 0155
2 28 7126 4168 1 3 7 14 3 0159
3 30 7170 3184 2 3 11 13 1 0154
4 21 7142 4143 2 4 7 7 1 0149
5 21 6175 3195 1 2 8 9 1 0158
6 21 7113 5129 2 2 4 10 3 0158
7 17 6186 6124 1 1 5 3 7 0163
8 16 8104 7100 1 1 3 8 3 0169
9 14 8119 4148 3 0 2 7 2 0156
10 17 6196 5142 1 3 2 7 4 0161
11 14 8196 6186 0 0 2 8 4 0171
12 10 11127 5160 0 1 4 4 1 0160
Total 238 7154 5123 18 21 63 105 31 0159
注 : 平均图距是根据 Temnykh 等 (2001) 的图距总长度计算的。
Note : Average map distances was calculated according to the total map distance in Temnykh et al. (2001) 。
182 分子植物育种Molecular Plant Breeding
312 聚类分析
利用 N TSYS 软件计算了 41 个品种 (系) 之
间的遗传相似系数 , 其变化范围较大 , 为 0113 -
0188 , 品种 Basmati 370 和 Basmati 385 之间的相
似系数最大 , 为 0188 , 表明这两个南亚籼稻品种
的遗传距离非常近。来自吉林的地方品种元子 2
号和 IR64 之间的相似系数最小 , 只有 0113 , 这两
个品种的遗传距离最远 , 它们分属于籼稻和粳稻
两大类群。41 个品种 (系) 之间的平均相似系数
非常低 , 只有 0135 , 相似系数在 017 以上的品种
只有 3 对 , 大多数品种 (系) 之间的遗传相似系
数较小 , 相互之间的遗传距离较远 , 这是因为这
些品种 (系) 是从世界各地收集来的 , 遗传基础
广泛。利用 SSR 标记遗传相似系数 , 采用 U PG2
MA 方法对 41 个品种 (系) 进行了聚类分析 , 构
建了供试材料间的亲缘关系图 (图 1) 。
由系统聚类图可知 , 假若以相似系数 0123 为
界进行分组 , 可以将 41 个品种 (系) 明显地划分
为两大类群 ,分别相当于籼稻类群和粳稻类群 , 在
图 1 41 个品种 (系) SSR 标记的 U PGMA 聚类图
Figure 1 Dendrogram of 41 rice cultivars based on SSR data using U PGMA method
不同 W axy 基因型水稻的遗传多样性
Genetic Diversity of Different W axy Genotypes in Rice 183
籼稻类群中包括 21 个品种 , 其中有籼稻品种
IR64 , 还有我国的籼型地方品种急稻和花壳仔等 ;
在粳稻类群中包括 20 个品种 , 其中有粳型地方品
种元子 2 号、美国的粳稻品种 Katy 和 Lemont 等。
籼稻类群内品种间的平均相似系数是 0139 , 粳稻
类群内品种间的平均相似系数是 0148 , 粳稻类群
内品种间的平均相似系数高于籼稻类群。三个糯
性品种分属于两大类群中 , 赣香糯属于籼稻类群 ,
苏御糯和寸谷糯属于粳稻类群。
313 (CT) n 与 G - T 多态性在籼粳两大类群
中的分布
由表 3 可知 , (CT) n 在籼粳两大类群中的分
布很有规律 : ( CT) 重复次数较少 ( n = 8 , 10 ,
11 , 12) 的品种 (系) 只出现在籼稻类群中 , 粳
稻类群中各个品种 (系) 的重复次数较多 (n = 14
- 21) , 而 (CT) 17和 (CT) 18的品种 (系) 中既有
属于籼稻类群的 , 又有属于粳稻类群的 ; 在籼稻
类群和粳稻类群中都包含有能被 A cc Ⅰ酶切 ( G)
和不能被 A cc Ⅰ酶切 ( T) 的品种 , 说明 G - T 变
异与籼粳分类没有直接联系。而三个糯性品种都
不能被 A cc Ⅰ酶切 (表 1) 。相同 W axy 基因型的
品种 (系) 之间的平均相似系数也有着较广的变
幅 (表 3) , (CT) 16且能被 A cc Ⅰ酶切的两个品种
Nutsuriwai 和 N29 之间的相似系数高达 0187 , 这
是因为这两个品种亲缘关系较近的缘故 , 其余相
同 W axy 基因型品种间的平均相似系数都较低 ,
说明相同 W axy 基因型的品种间也具有较高的遗
传多样性。
表 3 (CT) n 与 G - T 多态性在籼粳两大类群中的分布
Table 3 Distribution of (CT) n and G - T polymorphism in two rice groups
W axy 基因型
W axy Genotype
(CT) n
G - T 多态
G - T polymorphism
品种数
No. of varieties
在籼粳类群中的分布
Distribution in two rice groups
籼稻类群
Indica group
粳稻类群
Japonica group
平均相似系数
Average similarity coeffi2
cient
(CT) 8 G 2 2 0 0144
(CT) 10 G 3 3 0 0149
(CT) 11 G 3 3 0 0163
(CT) 12 G 3 3 0 0151
(CT) 14 G 3 0 3 0165
(CT) 15 G 2 0 2 0154
(CT) 16 G 2 0 2 0187
(CT) 16 T 2 0 2 0151
(CT) 17 G 4 3 1 0139
(CT) 17 T 5 5 0 0154
(CT) 18 G 3 1 2 0131
(CT) 18 T 3 1 2 0136
(CT) 19 G 1 0 1 —
(CT) 20 G 4 0 4 0151
(CT) 21 G 1 0 1 —
Total 15 41 21 20 0135
4 讨论
水稻是最重要的粮食作物之一。随着人们生
活水平的不断提高和国际贸易中的竞争日趋激烈 ,
人们对稻米品质有了越来越高的要求。选育具有
中等直链淀粉含量的品种是水稻品质改良的重要
方向之一。广泛收集不同类型的水稻品种并了解
其亲缘关系和遗传距离是水稻品质育种的重要基
础工作。本实验室在从世界各地收集的 243 份种
184 分子植物育种Molecular Plant Breeding
质资源中筛选到了 15 种 W axy 复等位基因 (曾瑞
珍等 , 2001) , 本实验从分子水平上对其遗传多样
性进行了分析 , 这对于利用不同的 W axy 等位基
因开展水稻品质育种工作有着重要意义。
微卫星标记是一类多态性较高的标记 , 用微
卫星标记进行品种分类和遗传多样性研究是非常
有效的 ( Powell et al1 , 1996) 。本实验选用的 238
个微卫星标记中有 221 个能扩增出多态 , 在 41 个
品种中扩增出 1156 个多态性 SSR 条带 , 平均每个
座位可以检测出 5123 个等位基因 , 这与李云海等
(1999) 的研究结果相当 , 而比 Zhang 等 (1991)
用 RFL P 标记检测出的等位基因数要多。有多态
性的各个 SSR 座位的平均 PIC 值为 0159 , PIC 值
最高的为 0189 , 本研究选用的 SSR 标记较均匀的
分布于各条染色体 , 标记间的平均间隔只有
7154cM , 且能覆盖水稻全基因组 , 可以较全面的
代表各个品种的遗传背景 , 在进行系统聚类时是
准确的。各个供试材料的平均相似系数只有 0133 ,
说明在水稻的品质改良中有着丰富的种质资源供
利用。
本研究对不同的 W axy 等位基因在籼粳两个
亚种间的分布进行了较系统的研究 , 结果表明
(CT) 重复次数较少 ( n = 8 , 10 , 11 , 12) 的品
种 (系) 只出现在籼稻类群中 , 粳稻品种 (系)
的重复次数相对较多 (n = 14 - 21) , 而 (CT) 17和
(CT) 18的品种 (系) 中既有属于籼稻的 , 又有属
于粳稻的。W axy 基因第一内含子 5′端剪切位点
上存在一个单核苷酸位点 G - T 的变异 , Hirano
等 (1996 , 1998) 认为这一变异与水稻的籼粳分
化有关。本实验对这一变异位点在籼粳两个亚种
间的分布也进行了较为系统的研究 , 发现这一变
异在籼粳两大类群中都存在 , 说明 G - T 多态性
与籼粳分化无关 , 这些结果对进一步探讨水稻的
起源与分化具有重要的参考意义。
舒庆尧等 (1999) 和 Tan 等 (2001) 都认为
(CT) n 与直链淀粉含量之间存在着较高的相关性 :
高 AC 的品种具有 ( CT) 重复次数较少的等位基
因 , 除糯米外 , 所有低或中等 AC 的品种都有
( CT ) 重复次数较多的等位 基 因。Ayres 等
(1997) 发现 W axy 基因第一内含子 5′端剪切位点
上的核苷酸是 T 的品种的直链淀粉含量低于 G的
品种 , 这些规律用于水稻品质育种的分子标记辅
助选择可以有效地提高选择效率。本研究绘制了
不同 (CT) n 的品种 (系) 之间的亲缘关系图 , 且
阐明了不同的 W axy 等位基因在籼粳亚种间的分
布规律 , 这对于水稻品质育种中的亲本选配 , 以
及利用微卫星标记辅助选择对水稻直链淀粉含量
进行改良都具有重要的指导作用。
致谢
本研究由广东省自然科学基金团队项目 (项
目编号 : 20003023) 和国家 948 项目“全球水稻
分子育种计划”的资助。
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