细胞的生物电现象3

nullnull 动物的门类繁多、结构复杂，但不同种类的动物或不同的生理活动都现出共同的基本特性和普遍规律。本章将从动物整体和细胞的角度讨论这些特性和规律。 第一节 稳态与机体机能活动的调节 第二节 细胞的基本功能 null一、生命的基本特征 二、内环境与稳态 三、机体机能活动的调节null1.新陈代谢(metabolism) 概念：新陈代谢是指机体主动地与环境进行物质和能量交换，以及机体内部物质和能量的转变转移过程。 同化作用：把从外界环境摄入体内的营养物质经过改造或转化，以提供建造自身结构所需的原料和能量，称为 … 异化作用：将组成自身的物质或贮存于体内的物质分解，并把分解后的终产物排出体外，称为…null 2 .兴奋性(excitability) 一切活组织或细胞，当其周围环境条件迅速改变时，有产生动作电位并发生反应(response)的能力或特性，称为兴奋性或应激性(感应性，irritability)。 刺激(stimulus) :引起反应的环境条件的迅速变化称为刺激。 可兴奋细胞:在动物组织中，通常以神经细胞和肌细胞以及腺细胞表现出较高的兴奋性，因此被称为可兴奋细胞或可兴奋组织(excitable tissue)。 兴奋(excitation)：由相对静止状态转变为显著活动状态，或由活动弱变为活动强。 抑制(inhibition)：另一种是由显著活动状态转变为相对静止状态，或由活动强变为活动弱。 null 3.生殖(reproduction) 生殖（自我复制，self-replication）：是个体生长发育到一定阶段时可产生相似的另一新个体的过程。 新陈代谢、兴奋性和生殖是生命的基本特征，是从生命的普遍现象和种群角度出发的，并不一定在每个生物个体表现出来，也不一定在个体生活史的每一个阶段表现出来。null 1.内环境（internal environment）：血浆、淋巴液、组织液等组成细胞外液（extracellular fluid），也称细胞外液为机体的内环境。 2.稳态（homeostasis）：机体依赖调节机制对抗内外环境变化的影响，维持内环境等生命指标和生命现象动态平衡的相对稳定状态。 维持稳态的生理意义： ①稳态是新陈代谢的必要保证。 ②细胞正常兴奋性的维持需要膜内外离子浓度的相对稳定。 ③在外界环境剧烈变化（如温度）时，内环境保持相对稳定是机体具有适应能力的前提。null 3.   生物节律（biorhythm） ：在生理学中，把按一定的时间顺序发生变化，即按一定的时间重复出现、周而复始的功能活动变化节律叫做生物节律。动物生物节律的形成既源于遗传的固有节律，又受环境影响，是动物对生存环境长期适应、世代积累的结果。 null（一）机体机能活动的调节方式 1、 神经调节 2、体液调节 3、自身调节 （二）机体机能活动的调控模式 1.非自动控制系统 2.反馈(feedback)控制系统 3.前馈（feedforward）控制系统null 整合作用（integration）：机体不断地调节体内各器官、系统的活动，使它们相互密切协调配合，同时也要不断地调节机体的各种机能活动，以便与内、外环境的变化相适应。机体的这种调节作用称为… 方式：通过神经调节与体液调节以及器官、组织、细胞的自身调节等三种方式进行的。 1.神经调节(neuroregulation) 反射：在中枢神经系统参与下，机体对内、外环境刺激所发生的反应。 反射弧(reflex arc)：反射的结构基础称为… 反射弧组成：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分。 null 2.体液调节(humoral regulation) 概念：机体的内分泌细胞能产生某些特异性化学物质（如激素），通过血液循环输送到全身各处，对某些特定的组织起作用，以调节机体的 机能活动，这种激素调节就属于… 局部性体液调节：组织细胞的一些代谢产物在组织中含量增加时，能引起局部的血管舒张，使局部血流量增加，从而使积蓄的代谢产物能较迅速地被运走，这可称为…null 神经调节的特点：是迅速而精确，作用部位准确，持续时间较短； 体液调节的特点：是出现缓慢，作用部位较广泛，持续时间较长。 神经-体液调节（neurohumoral regulation）：在人和大多数高等动物有神经调节和体液调节两种机制，二者相辅相成，共同完成机体机能调节的任务。大多数内分泌腺也直接或间接受到神经系统的控制，使体液调节成为神经调节的一环，相当于反射弧传出路径上的一个延续部分，这种情况称为…null 3.自身调节(autoregulation) 自身调节：指细胞、组织、器官在不依赖于外来的神经或体液调节情况下，自身对刺激发生的适应性反应过程。 特点：自身调节的调节幅度较小，也不十分灵敏，但对生理功能的调节仍有一定意义。 null 运用20世纪40年代发展起来的控制论（cybernetics）原理机体的调节活动，可将其分为以下三类控制系统。 1.非自动控制系统 2.反馈(feedback)控制系统 3.前馈（feedforward）控制系统 null 1.非自动控制系统 象各种有害刺激引起动物应激这样的调节活动，刺激决定着反应，而反应不能改变控制部分的活动，属开环系统。这种控制系统无自动控制的能力，只要刺激存在，反应就将继续下去。非自动控制系统在体内不多见。 null 2.反馈(feedback)控制系统 反馈调节：由受控部分送回到控制中枢的信息称为“反馈”信息，这种调节方式称为… 负反馈(negative feedback)；正反馈(positive feedback)。 null 3.前馈（feedforward）控制系统 在前馈控制系统中监测装置（感受器）不是检测输出变量的波动，而是直接检测到干扰信息（条件刺激）后发出前馈信息，作用于控制系统，调整控制信息以对抗干扰信息对受控系统的作用，从而使输出变量保持稳定。它可以避免反馈调节的波动性和反应滞后，更好地保持稳态，其预见性更具有适应性意义。 null 细胞生理学(cell physiology)的主要内容包括： 细胞膜和组成其他细胞器的膜性结构的化学组成和分子结构； 不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理； 以不同带电离子跨膜运动为基础的细胞生物电现象； 作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响基础的跨膜信号传递功能； 以及肌细胞如何在细胞膜电变化的触发下出现机械性收缩活动(见第八章)。null一、细胞膜结构及物质转运功能 二、细胞的兴奋性与生物电现象 三、兴奋的细胞间传递null（一）膜的化学组成和分子结构 （二）细胞膜的跨膜物质转运功能 1.被动转运 2.主动转运（active transport） 3.胞吐(exocytosis)与 入胞(endocytosis)式物质转运null 在电子显微镜下分为三层由脂类、蛋白质和糖类等物质组成，以蛋白质和脂质为主，糖类只占极少量。 流体镶嵌模型(fluid mosaic model) :以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在。 nullnull 1. 脂质双分子层（lipid bilayar） 磷脂的基本结构是：一分子甘油的两个羟基同两分子脂酸相结合，另一个羟基则同一分子磷酸结合，后者再同一个碱基结合。动物细胞膜中的磷脂主要有四种：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。 nullnullnull 2. 膜蛋白质 表面蛋白质:蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与膜两侧的脂质极性基团相互吸引，使蛋白质分子像是附着在膜的表面，这称… 结合蛋白质:有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层，疏水的α-螺旋正好与膜内疏水性烃基相吸引，肽链两端露出在膜的两侧，这称为…null3. 细胞膜糖类 细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白； 糖链的意义:以其单糖排列顺序上的特异性，作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性“标志”。null 1.被动转运 （passive transport） 概念: 物质从高浓度的一侧，通过细胞膜运送到低浓度的一侧，即顺浓度的方向跨膜转运的过程称为… 特点: 物质的转运速率既依赖于膜两侧被转运物的浓度差，又与被转运物质的分子大小、电荷和在脂质层中的溶解性有关。 被动转运包括单纯扩散（simple diffusion）和易化扩散（facilitated diffusion）。 null nullnullnull 1.被动转运 ⑴单纯扩散 疏水性小分子及极性分子能迅速地经扩散通过脂双层膜。是单纯的物理过程的跨膜物质转运方式称为单纯扩散。 ⑵易化扩散 稍大些的极性分子和小的带电离子通过细胞膜需要借助膜蛋白的帮助，扩散速率显著增大，称为易化扩散。 null ⑵易化扩散 类型：1、以载体为介导的易化扩散（carrier-mediated diffusion） “载体”是指细胞膜上一类特殊蛋白质，它能在物质高浓度一侧与其发生特异性结合，诱发具体过程尚不完全清楚的构象变化，把物质转运到低浓度一侧并解离。 2、以通道为介导的易化扩散 常与一些带电离子的跨膜扩散有关。通道蛋白质有多种，如Ca2+通道有3种，K+通道达7种以上。 通道区分为化学依从性通道（如ACh道）和电压依从性通道（如Na+道）等。 nullnullnullnullnullnull 2.主动转运（active transport） 一些离子在细胞内外的分布存在显著差别。细胞之所以能维持这种恒定的离子梯度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的功能，称为主动转运 。 表1-1 典型的哺乳动物细胞内外离子浓度的比较 单位：mmol/L null 2.主动转运 电—化学梯度(electrochemical gradient)：被运送物质如果带有电荷，则转运逆两个梯度，一是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为… 钠泵（sodium pump）：由催化亚单位和一个糖蛋白以四聚体形式存在于膜上。钠泵的活动需要Na+和K+的特定分布（Na+在膜内、K+位于膜外）时才能分解胞内的ATP提供能量而进行，因此又被称为Na+-K+依赖式ATP酶。 钠泵生理意义：首先细胞内高K+水平是许多代谢反应的必备条件；其次维持细胞内外离子不均匀分布，建立起一种势能贮备可以完成许多生理功能。nullnullnull 2.主动转运 继发性主动转运：间接利用了细胞提供的能量完成的逆梯度物质转运又可称为…或次级主动转运(secondary active transport)。 原发性主动转运（primary active transport） ：像Na+泵活动则称为…或初级主动转运。同方向进行，叫做同向协同转运（symport concerted transport）， 反向进行叫做反向(antiport)协同转运。 null 3.胞吐(exocytosis)与入胞(endocytosis)式物质转运 细胞从外界吸附的大分子或颗粒，逐渐被细胞膜的一小部分包围、内陷，其后从细胞膜上脱落下来而形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程，称为入胞或内吞作用。其过程与出胞作用类似而走向相反。 nullnullnull 入胞作用分3种形式：细胞摄取的是固体物质，可形成大的囊泡称吞噬作用（phagocytosis）；以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状液体吞入细胞内的过程称胞饮作用（pinocytosis）；以被内吞物（配体）与细胞表面的专一性膜蛋白（受体）结合为起始的入胞称为受体介导式入胞（receptor-mediated endocytosis，）。null小结：通过对细胞跨膜物质转运过程的学习，有助于掌握生物电现象、细胞间信息传递等生理机制，有助于理解诸如神经递质释放、细胞分泌、小肠吸收、肾小管重吸收等生理功能，为学习后续章节做好必要准备。 null (一)细胞生物电现象 1.细胞的静息电位（resting potential） 和动作电位（action potential） 2.生物电现象产生的机理 （二）兴奋性和刺激引起兴奋的条件 1.刺激引起兴奋的条件 2.组织兴奋性的变化 3.阈电位(threshold potential)和锋电位的引起 4.局部反应（local response）及其特性 （三）兴奋在同一细胞上的传导 null生物电现象(bioelectric phonomenon):生命活动过程中出现的电现象称为。 静息电位 （resting potential）:细胞未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位或膜电位（membrane potential）。其表现为膜同侧表面上各点间电位相等，通常呈膜外为正、膜内为负的极化(polarization)状态。 动作电位 （action potential）:可兴奋组织受到刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态迅速消失，并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称为动作电位。 nullnull 神经细胞的动作电位可大体看作两部分： 锋电位（spike potential）：开始是一个短促而尖锐的脉冲，习惯称… 后电位（after-potential）：其后是在静息电位水平上下的微小而缓慢的电位波动称… 锋电位包括:去极化、反极化（也称超射，overshoot）和恢复极化的下降支3个阶段。 后电位包括:负后电位和正后电位（超极化状态）两个阶段。 神经冲动（impulse） :是指一个个沿着神经纤维传导的动作电位或锋电位。 nullnull⑴静息电位产生的机制 细胞内的K+约为膜外的28倍，另外带负电荷的蛋白质也远高于膜外；静息状态下，细胞膜主要对K+有通透性，在浓度差作用下K+外流。带正电荷的K+外流吸引了带负电的蛋白质分子有外流倾向。但膜对蛋白质不通透，蛋白质被阻隔积累在膜的内表面，相应地吸引流出的K+集中分布于膜的外表面，这样产生外正内负的极化状态。这种极化状态对K+的继续外流构成阻力，并随外流K+的增多而迅速增大。显然当K+受到向外的扩散力和向内的电场力相等时，跨膜净移动为零，即达到电—化学平衡（electrochemical equilibrium）。null⑵动作电位产生的机制 膜在受到刺激时可能是Na+通透性的突然增大，以致超过K+通透性,使大量Na+涌入膜内的结果。实验数据表明，动作电位所能达到的膜内正电位的数值相当于Na+的平衡电位；并且实验中随着标本浸浴液中Na+被同等数目的葡萄糖分子所代替（使膜外Na+浓度逐渐减小），所的超射值和整个动作电位也随之下降，与Na+平衡电位计算值基本一致。但精确地说，动作电位并不能达到Na+平衡电位。这主要是由于在动作电位高峰时，虽然膜对Na+不能自由通透，但是尚有残余的K+和Cl-通透。 null⑵动作电位产生的机制 以神经细胞为，外来刺激先引起膜对Na+通透性突然增大，Na+大量内流，导致膜电位迅速去极化乃至反极化，构成动作电位的上升支，时间少于1ms；在此过程中Na+通道很快关闭而K+通道（不同于形成静息电位时的K+泄漏通道）大量开放，膜内K+大量外流使膜电位迅速恢复，构成动作电位下降支（图为电导反映膜的通透性）。负后电位表示迅速涌出的K+蓄积在膜外侧附近，暂时阻碍了K+进一步外流所致复极化变慢，而正后电位是由于膜上钠钾泵启动，在恢复膜两侧离子分布状态过程中生电性作用（泵出3个Na+同时泵入2个K+，造成超极化）等原因引起,与兴奋后的恢复有关。 nullnull其性质可分为：物理性刺激、化学性刺激和生物刺激。 适宜刺激：是指感受器对该性质的变化最敏感（即阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。 阈刺激（threshold stimulus）：强度—时间曲线上的任何一点都表示一个刚能引起组织兴奋的最小刺激，称为…。曲线右上方各点表示阈上刺激，左下方各点表示阈下刺激。 时值（chronaxie法文） 阈强度（threshold intensity）:即固定刺激的强度—时间变化率和作用时间，测定引起组织兴奋所需的最小刺激强度,又简称阈值（threshold）nullnull绝对不应期（absolute refractory period） ：兴奋一个非常短暂出现时期。此期内无论第二次刺激强度多大，都不能使它再次兴奋，又称为乏兴奋期。 相对不应期（relative refractory period）：绝对不应期后出现。此期内，第二个刺激有可能引起新的兴奋，但所用的刺激强度必须超过该组织通常所需的阈强度。 在相对不应期之后，组织还要经历一段兴奋性，先是轻度增高继而又低于正常的较缓慢的变化时期，分别称为超常期（supranormal period）和低常期（subnormal period）。nullnull 细胞受到电刺激时，先引起局部膜的去极化，膜对Na+通透性增大，Na+内流。外来刺激较小时，Na+内流的去极化倾向可被K+外流所纠正，只会发生局部微小的电位波动；而外来刺激足够大，使静息电位的绝对值减小到一个临界值（称阈电位）时，Na+通道大量开放，Na+大量内流，膜电位进一步去极化。如此反复促进形成一种正反馈过程，称为Na+内流的再生性循环（或Hodgkin循环）。nullnull 阈电位不是单一通道的属性，而是在一段膜上能使通道开放的数目足以引起上述再生性循环出现的膜内去极化的临界水平。因此，只要外来刺激大于能引起再生性循环的水平，膜内去极化的速度就不再决定于原刺激的大小，而取决于原来静息电位的值和膜两侧浓度差。就是说动作电位要么不产生（无），一旦产生就达到最大值（全），符合“全或无定律”（all-or-none law）。null局部反应：细胞受到单个阈下刺激的作用不会产生动作电位，但不是无反应，也将引起去极化，但未达到阈电位水平，仅能使Na+少量通道开放，这时的Na+内流叫做… 局部兴奋有以下几个基本特性： ①不是“全或无”的，而是随着阈下刺激的增大而增大； ②只能呈递减性传播，传播数十至数百微米即消失，称为电紧张扩布。 ③具有总和(summation)效应。 null不衰减性传导（conduction）：动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整个细胞膜传播，而且它的幅度不会因为传播距离的增加而减弱。 跳跃式传导（saltatory conduction）：有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、离子又不能通过的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞结处才能传导，因此动作电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃式传导nullnull 多细胞生物是一个统一的整体，细胞之间互相影响、协同活动。 细胞间信息传递（transmission）包括:内分泌或远距分泌、突触传递、神经内分泌、旁分泌和自身分泌等几种类型。此外，离子和化学信使还可通过细胞间通道（缝隙连接）到达另一细胞起调节作用，实现同步活动。 电突触（electrical synapse）:化学递质参与的直接电联系称为…nullnull（一）由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜物质转运 1.化学门控通道 2.电压门控通道 3.机械门控通道 （二）受体—G-蛋白—第二信使系统 （三）酪氨酸激酶受体 null1.化学门控通道: 在神经-肌肉接头处，当神经末梢有冲动到达时可释放神经递质（neurotransmitter）—乙酰胆碱（ACh）,ACh扩散过间隙到运动终板膜，与终板膜上N-ACh化学门控通道的α-亚单位结合，打开通道使Na+和K+跨膜易化扩散，产生终板电位而完成跨膜信号传递。 2.电压门控通道: 同一细胞相邻的膜两侧出现的电位改变而出现通道的开放，并由于随之出现的跨膜离子流，而出现这些通道所在膜的特有的跨膜电位改变或细胞内功能变化。 3.机械门控通道: 外来机械性信号通过某种膜结构内的过程，引起细胞的跨膜电位变化。nullnullnullnull受体(receptor) ：细胞膜存在能专一性结合激素、神经递质以及其它化学物质并引起特定反应的特殊结构，称为… 受体的本质:是镶嵌于脂质双分子层中的大分子复合蛋白质或酶系，由结合和催化两部分组成。 G-蛋白:由α-、β-和γ-3个亚单位组成。 nullnullnull酪氨酸激酶受体(tyrosine kinase receptor) 这类受体结构简单，只有一个跨膜α-螺旋。当位于膜外侧的较长的肽链部分（α链）同特定的化学信号结合后，可以直接引起受体肽链的膜内段（β链）激活，使之具有磷酸激酶活性，通过使自身肽链和膜内蛋白质底物中的酪氨酸残基发生磷酸化，因而产生细胞内效应，如胰岛素作用于肌肉细胞使葡萄糖易于渗入。null