猪肉品质与遗传特性

第4卷 第3期 2 0 0 4年 9月 中 国 食 品 学 报 Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology VoL4 No．3 Sep．2 0 0 4 猪肉品质与遗传特性 李婉涛 (郑州牧业工程高等专科 学校 郑 州 450008) 摘 要 现代肉类生产及肉制品加 工业对原料 肉的品质提 出了更新、更高的要求。本文在分析 肉质构成机理 的基础上，结合国内外研究成果 ，阐述 了品种、基因、性别等遗传因素对猪的肉色、嫩度、系水力和风味 的 影响。并提 出在育种 工作和商品肉猪生产中要 重视对肉质性状的研究、改进以及地方良种资源的杂交利用。 为搞好 肉质性状的遗传改良、提高原料 肉及 肉制品品质提供一些有益的借鉴。 关键词 猪 肉质 遗传 文章编号 10o9—7848(2004)03—0096—05 据统计，我国肉类总产量达 6 500万吨，其 中猪肉4 400万吨，已成为世界肉类第一大生产 国。肉类产量的大幅度增加，促使肉类加工业快 速发展，产品结构不断优化，各类熟肉制品开发 力度不断加大，各类冷鲜肉产品产量不断提高。 与此同时，对肉类原料的品质也提出了更高的要 求 ，业内可以通过品种改 良和优质生猪基地建设 来改进和提高优质猪肉原料的质量和数量。 在过去几十年中，育种学家一直把提高胴体 瘦肉率作为育种的主要目标，并已获得了较大的 遗传进展——猪的生长速度、饲料转化率和瘦肉 率等都有了较大幅度的提高。但同时也产生了肉 质差 的负面影响，这不仅表现在风味和口感上 ， 还出现了PsE和 DFD劣质肉，严重影响了养猪 业和猪肉产品加工业的发展。因此，近年来猪肉 品质的改良问已越来越引起世界各国遗传育种 专家的重视，肉质性状作为一项重要指标已被纳 入猪的综合育种值评定中。肉质性状属于数量性 状，由多基因控制，并存在主基因效应。目前， 肉质改良的研究工作主要从品种改良和营养调控 两方面进行，其中品种即遗传因素是决定性因 素【l】n 1 猪肉的主要品质 1．1 肉色 收稿 日期：2004—07—23 作者简介 ：李婉涛，女，1964年出生 ，副教授 肉色是 由肌肉中的色素 、肌红蛋白和血红蛋 白决定。其中，肌红蛋白是色素的基本成分，约 占总色素的67％。肌红蛋白有3种存在形式，即 还原型肌红蛋白、氧合肌红蛋白、高铁肌红蛋 白，它们赋予肌肉不同的颜色。新鲜肌肉断面因 还原型肌红蛋白 (紫红色、Fe )而呈紫红色， 当与空气接触后可生成氧合肌红蛋白，即呈现鲜 红色 ，这种反应在切开肌肉 15-30min后完成[El。 猪肉贮藏过久 ，其颜色会逐渐变成暗红色 ，这是 因为还原型肌红蛋白和氧合肌红蛋白均可以被氧 化生成褐色的高铁肌红蛋白，使肉色变暗。 1．2 嫩度及系水力 肌纤维是肌肉的基本单位，猪肉的加工学特 性，尤其是食用品质 (嫩度、风味、多汁性、系 水力等)直接受肌纤维组织学特性的影响。根据 肌纤维所含的酶系及其活性特点，可将肌纤维分 为 3类 ：红肌纤维 、白肌纤维和中间型肌纤维。 肌肉中红肌纤维所占比例越大，白肌纤维所占比 例越小 ，肌肉品质相对就越好。 肌纤维直径和密度是影响肌肉嫩度和系水力 的重要指标 。有研究表明／31，随着肌纤维直径的 增大、密度变小，肌肉嫩度相应降低。猪肌肉内 肌纤维数在出生前就已固定，随着年龄的增长肌 纤维伸长加粗。 肌内脂肪 (IMF)含量和肉质呈正相关 ，是 影响肌肉品质、特别是肌肉嫩度的重要指标／41。 肌内脂肪可以使肌肉的纤维结构较为松散，因而 维普资讯 http://www.cqvip.com 第4卷 第3期 猪肉品质与遗传特性 吸附更多水分，改善肌肉的系水力。此外，因脂 肪组织与结缔组织呈交叉状态，使得肌肉纤维束 容易被分离和咀嚼，因而可以改善肌肉嫩度。 1．3 风昧 氨基酸中的丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、异亮 氨酸、亮氨酸、丙氨酸和脯氨酸是肉香味的必需 前体氨基酸，尤其是谷氨酸，它是猪肉中的主要 鲜味物质 。肌内脂肪也是影响猪肉风味的重要因 素。沉积在肌肉内的脂肪，含有较多的磷酸甘油 三酯、胆固醇及胆固醇酯，占胴体脂类的 1％一 2％，对肌 肉性能有重要影响。肌纤维越细、密 度越大的品种，其肌内脂肪的沉积就越多，肉味 越好。此外，脂肪的氧化也是产生风味物质的主 要途径。 1．4 异常肉的形成 PsE(Pale Soft Exudative)肉属于异常肉 品，它是由于猪体内携带氟烷基因所致。这种肉 颜色苍白，质地松软、弹性差，切后有肌浆渗 出。PSE肉细胞间质存在大量自由水，且因肌纤 维收缩，大部分照射到肌肉表面的光线被反射回 来，出现肉色苍白，即使肌红蛋白的含量高也不 能改变这一状况[51。王楚端等 (1996)[6~研究发 现，肌纤维直径增大 、白肌纤维增多而红肌纤维 减少是形成 PSE肉的组织学基础。 DFD (Dark Finn Dry)肉也属于异常猪肉， 这种 呈现暗红色 ，质地坚硬 、表面干燥 。DFD 肉产生的原因是屠宰时肌肉中的能量水平低，死 前肌糖元耗竭，因而不能产生乳酸，pH也不会 降到5．5以下，细胞中各种酶活性得以保持，特 别是氧合肌红蛋白的氧被细胞色素酶消耗掉，氧 合肌红蛋白被还原成肌红蛋白，使肌肉表面呈暗 紫色。DFD肉肌纤维不发生萎缩，但由于肌肉内 含大量水分使肌原纤维膨胀，从而可吸收大部分 照射到肌肉表面的光线 ，这也是 DFD肉呈现深 色的原因之一。 2 猪肉品质与遗传 2．1 品种与肉质 2．1．1 品种与肉色 曾勇庆等[71对 32头杜洛克、 汉普夏及其正反交 F。代杂种猪 (杜汉、汉杜) 肌肉的理化性状和食用品质特性进行研究，结果 显示，杜洛克和汉普夏正反交 F。代杂种猪的肉 色及系水力存在极显著差异 (P<0．01)，其中肉 色评分以杜洛克猪最高 (为正常鲜红肉色)，汉 普夏猪肉色最差 (接近轻度灰白色)。 2．1．2 品种与嫩度及系水力 肌肉的嫩度和系水 力是由肌纤维特性决定 的。刘艳芬等 (1996)[81 对不 同生长阶段 (初生 ，30kg、60kg、90kg)的 八眉猪和长白猪的背最长肌和股二头肌的纤维类 型的研究表明，八眉猪与长白猪在初生阶段，各 肌纤维的组成并无显著差异，但随着年龄的增 大，八眉猪白肌纤维比例显著降低。因此，八眉 猪的肉质优于长白猪，但由于红肌纤维直径小于 白肌纤维 ，所以八眉猪的产肉量偏低。 肌纤维直径和肌纤维密度等性状主要由遗传 因素所决定，遗传力较高。研究发现[91，随着肌 纤维直径增大，肌肉嫩度降低；肌纤维越细、密 度越大、肌内脂肪含量越高，肉质越细嫩。本地 猪的肌纤维直径较改良猪种的肌纤维直径小，单 位面积密度大。我国地方猪种 (75-90kg)肌纤 维直径约在 44-571~m之间 ，引进 的瘦 肉型猪肌 纤维直径约在 54-72brm之间。吴德等 (2003)t,oj 对不同比例梅山猪血缘 (梅山猪血缘 比例为 O、 1／8、1／4、3／8、1／2、1)的猪 肉质及肌纤维组 织学特性的测定结果表明，梅山猪及其杂种猪的 肌纤维直径和横截面积显著低于杜大杂种猪，而 含梅山猪血缘的杂种猪介于梅山猪和杜大杂种猪 之间，但倾向于梅山猪。曾勇庆等 (1998)t71对 莱芜猪肌肉组织学特性与肉质关系的研究结果与 吴德等f】ol的研究结果相同。 2．1-3 品种与风味 肌内脂肪是影响猪 肉风味的 重要因素。欧洲的研究表明，有色品种猪 (杜洛 克、汉普夏)比白色猪 (长白猪、大白猪)肉质 好，特别表现为肌内脂肪含量高，其中杜洛克最 明显。许振英[71研究表明，本地猪的肌纤维直径 较改良品种猪小 16％，单位面积密度大30％，而 且脂肪细胞多、分布面积大是本地猪肌肉细嫩多 汁和肉味香浓的主要原因。 除肌内脂肪外，氨基酸组成对肌肉风味的影 响也很显著。鲁绯等【“1研究表明，五指山猪与 乳猪及北京黑猪相 比，除了亮氨酸、脯氨酸的含 量低于乳猪肉 (分别低 9．57％和 8．12％)外，其 维普资讯 http://www.cqvip.com 98 中 国 食 品 学 报 2004年第3期 它氨基酸含量均高于它们，尤其是谷氨酸含量显 著高于乳猪及北京黑猪。因此，采用适当加工方 法加工的五指山猪肉，可以获得浓厚的香味。 2．1．4 纯种与杂交种 中国地方品种具有较好的 肉质。我国著名养猪专家许振英教授及有关学者 在 1983～1997年对金华猪 、内江猪 、香猪、大花 白猪、嘉兴黑猪、姜曲海猪、二花脸猪等十几个 地方猪种的肉质进行了全面系统的研究 2¨1，并以 外来猪种长白猪、大白猪作对照，结果发现：我 国地方猪种肉色鲜红，无 PSE肉；pH值比对照 高 0．32；系水力强 (失水力 比对照 低 5．59％)； 肌肉大理石纹适中 (多为3分和 4分)；肌内脂 肪含量高 (+2．23％)；肌纤维直径小 (一16．71％)； 肌束内纤维根数多 (+26．30％)。这些优良特性反 映到口感上，表现为肉质细嫩多汁、鲜香味浓。 对外来瘦肉型品种的研究表明，杜洛克的肉色、 pH值 、系水力 、肌 内脂肪含量等指标最好 ，大 约克居中，长白最差。 从杂交的结果来看 ¨，以地方猪种为母本、 外来品种为父本杂交的二元杂交种，其各项肉质 指标大多介于双亲之间，其中以杜杂最好，长杂 较差。研究显示㈣，梅山及其杂种猪与杜大猪相 比，肉色好 (P<0．05)，pH值正常 (P<0．01)，肌 内脂肪含量高 (P<0．05)，系水力高 (P<0．05)， 无异常肉发生，其它常规化学成分分析差异不显 著 (P>0．05)；肌纤维直径随梅山猪．比例增加逐 渐变细，随体重增加而逐渐增大。对商品瘦肉型 猪的肉质特性研究结果显示 ¨，杜约长花四元杂 交猪的肉质显著优于杜长大和杜大长商品肉猪。 2-2 基因与肉质 基因是影响猪肉品质的又一重要因素。现已 发现影响肉质的主基因约 20个，它们包括氟烷 基因 (Ha1)、糖原基因 (RN)及影响肌肉含量 、 背膘厚和肌内脂肪含量等肉质性状的基因。其中 氟烷基因和糖原基因的研究结果得到公认。 2．2．1 氟烷基因 (Ha1) 氟烷基因 (Ha1)是位 于猪 6q1．1～1．2的兰尼定受体 l基因 (RYR1)。 当RYR1的结构和功能发生改变，即由显性正常 基因 (Hal )突变为隐性基因 (Hal“)时，导致 猪应激情况下骨骼肌钙离子的非正常释放。变异 基因纯合 (Hal )的猪在应激因子的作用下容易 发生应激综合症，从而影响屠体糖元酵解，使屠 宰后猪肉的pH值迅速下降，最终导致 PSE肉的 产生。此类肉由于失水而收缩，加工产量低，烹 调损失高，多汁性、肉色和肉味变差，食用质量 较低。 Leach等 (1996) 发现，携带有氟烷基因 的杂合子猪与正常基因型猪相 比具有饲料转化率 高、屠宰率高、胴体瘦肉率增加的优势，但同时 也存在肉色和系水力差的缺陷。在过去50年里， 由于高强度地选择生长速度和胴体瘦肉率，从而 使猪应激综合症及 PSE肉发生率增高，并带来巨 大的经济损失。据估计，氟烷基因给美国的养猪 业每年造成 2．3-3．2亿美元的经济损失，德国为 l亿马克，澳大利亚达 4千万澳元。目前已经建 立 PCR-RFLP和 PCR—SSCP方法检测氟烷基因， 并有基因诊断盒上市，这为在猪的育种工作中剔 除氟烷基因提供了快速、准确的选种手段。 2．2．2 RN基因 RN基因是 Le Roy等 (1990) 在汉普夏及其杂种猪中首次发现的 5¨1。RN基因 在瑞典汉普夏猪中的频率高达 0．6～0．7。RN基因 有两个等位基因 ，不利基因 RN对正常等位基因 呈完全显性。显性 RN基因可以使肌肉中糖原含 量增加 70％，使加工产量降低 7％～10％，RN／ RN纯合子猪 的糖酵解能力 比正 常猪高 200％- 300％ 【 。 RN基 因又叫酸 肉基 因 (acid meat gene)， 它位于猪染色体 15q2．4～2．5区间内。携带有 RN 基因的猪肉糖元酵解能力增强，pH降低，产生 酸肉，肉色较淡，同时猪肉的系水力降低，滴水 损失 、烹饪损失增加，猪肉的腌制和加工后产量 降低。随着人们对RN基因研究的不断深入，有 望在不久的将来获得该基因的DNA探针，并应 用于猪的选种实践中以检测和剔除 RN基因。 2．2-3 肌内脂肪 (intramuscular fat，IMF)候选 基因 在猪的肉质性状 中，肌内脂肪含量引起人 们愈来愈多的关注。据报道【l7l，IMF和肉质呈正 相关，影响肉质的嫩度、风味和多汁性，特别是 肉的嫩度，即肉的风味和多汁性随IMF含量的增 加而持续改善。2％～3％的IMF是新鲜猪肉产品 的一个理想标准。猪的有色品种，特别是杜洛克 比白种猪 IMF水平高，因此肉质也较好。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第4卷 第3期 猪 肉品质与遗传特性 2．2．3．1 脂肪酸结合蛋 白 (fatty acid binding proteins，FABPs)基因 FABP是存在于许多类 型细胞内的脂肪酸结合蛋白，其中心脏脂肪酸结 合蛋白基因 (H—FABP)和脂肪组织脂肪酸结合 蛋白基因 (A—FABP)是影响 IMF的主要候选基 因，现已分别定位于猪 的 6号和 4号染色体上。 这两种基因已经被克隆测序，它们有利于心肌、 骨骼肌、脂肪细胞中甘油三酯的沉积和 IMF含量 的增加。 2．2．3．2 脂蛋 白脂肪酶 (1ipoprotein lipase，LPL) 基因 LPL基因是影响猪脂肪沉积的又一重要基 因。LPL能够把血液 中乳糜微粒和极低密度脂蛋 白所携带的甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，向脂 肪组织提供合成甘油三酯所需的原料。因此， LPL是动物组织沉积脂肪的关键性酶。LPL基因 已被定位在猪的 14号染 色体 的 q1．2-1．4。LPL 基因通过其5 ，上游区域和某些内含子中存在的 多种控制表达的序列来影响该基因的表达，从而 影响脂肪沉积。 2．2．3．3 激素敏感脂肪酶 (hormone sensitive li— pase，HSL)基因 HSL是甘油三酯合成及分解 的限速酶，它能将哺乳动物体 内脂肪细胞中的甘 油三酯水解成甘油和脂肪酸 ，以满足动物体的需 要 。HSL基 因被定位 在 猪 的第 6号染 色体 的 6pl2～21区域内。 2．2．4 肌纤维的主效基因 已经基本明确与肌纤 维有关的主效基因有 MyoD基因家族和钙蛋白酶 抑制蛋白 (calpastatin，CAST)基因ll 。MyoD基 因家族包括 4种结构上相关的基因：MyoDI、肌 细胞生成素 (myogenin，MYOG)、Myf-5和Myf- 6。其中 MyoDI和 Myf_5被分别定位于 2号染色 体和5号染色体上，它们在成肌细胞增殖过程中 表达；MYOG基因定位于猪的 9号染色体上 ，它 控制启动成肌细胞融合和形成肌纤维 ，在肌肉分 化中起关键作用；Myf-6主要在出生后表达。这 些基因编码螺旋一环一螺旋 (bHLH)蛋白，通过 调节肌肉分化阶段特异性蛋白的表达来参与肌纤 维细胞的决定和分化。 CAST基因定位于猪的 2号染色体上 ，它是 一 种内源性需钙激活的蛋白酶抑制剂。CAST基 因的产物参与肌肉生长过程中蛋白质的更新机 制。其它正在研究 的候选基因还包括肥胖基 因 (obese gene，OB)和瘦蛋白受体基因 (1eptin receptor，LEPR)。OB基因与人类和小鼠的食欲 及肥胖有关，但在猪中所起的作用尚不清楚。 2．3 性别、年龄与肉质 性别不同 ，肌纤维生 长规律不同。研究表 明【l9】，生长发育前期母猪肌纤维面积 比公猪大 ， 50Kg的母 猪较 公猪 肌纤维 面积 大 37．5％ (P< 0．05)；大于 50Kg的公猪肌纤维面积生长速度明 显加快 ；100Kg的公猪肌纤维面积已超过母猪。 公猪生产性能，特别是饲料利用率和胴体瘦肉率 明显优于阉猪，公猪直接育肥在国外非常普遍。 一 般认为 ，公猪的肉质比母猪或阉猪差的原因可 能是脂肪含量低以及脂肪中沉积较多的雄烯酮和 粪臭素，而产生公猪膻味。 Rhim (1987)的系统研究表明，随猪年龄的 增长 ，肉质呈改进趋势 ，220日龄后趋于稳定。 因此表明过早屠宰，不利于肉质的发育 ，而过晚 屠宰对肉质也无 改善。但 对公猪 ，适 当提早屠 宰 ，有利于降低猪 肉膻味。Latorre等 (2o03)[2Ol 研究报道 ，阉公猪肉与母猪肉相 比，肉色较红且 更为鲜亮。Cisneros等 (1996)E 。1研究发现，经 产母猪肉比后备母猪 肉中的肌红蛋 白含量要高。 一 般认为，随着年龄的增长，肌肉中的肌红蛋白 含量增加。 3 结语 综上所述 ，遗传因素对猪肉品质有着重要影 响。为了获得现代肉类加工业需要的优质原料， 在猪的育种和商品肉猪生产中应进一步重视和加 强肉质性状的选择，重视地方良种资源的杂交利 用，寻找评价肉质的关键性状及其主效基因，建 立更加科学的肉质评价体系，制定出使产肉量与 肉质同步提高的育种方案，以适应我国肉类生产 和肉制品加工业快速发展。 维普资讯 http://www.cqvip.com l0HD 中 国 食 品 学 报 2004年第3期 参 考 文 献 1．陈润生．猪生产学 【M】．北京：农业部出版社，1995 2．刘振华．猪肉肉质特性生物化学研究进展 fJ】．国外畜牧科技，1996，23(6)：37—40 3．川井博著，郁明发译．猪肉肌纤维粗细与肉质的关系 fJ】．国外畜牧一猪与禽，1983，3：5l 4．王亚呜．江西玉山猪肌肉组织学特性与肉质的关系 fJ】．江西农业大学学报，1994，16(3)：284—287 5．张照．中国太湖猪 【M】．上海：科学技术出版社，1992 6．王楚端．长 白猪北京黑猪民猪肌肉组织学特性研究 ．中国畜牧杂志，1996，32(4)：33～34 7．许振英主编．中国地方猪种种质特性 【M】．杭州：浙江科学技术出版社，1989 8．刘艳芬，刘铀．生长猪肌纤维类型的转化规律 ．西北农业学报 ，1996，(4)：41～44 9．王亚鸣．江西玉山猪肌肉组织学特征与肉质的关系 fJ】．江西农业大学学报，1994，16(3)：284～287 l0．吴德 ，杨风 ，周安国等．不 同比例梅山猪血缘生长育肥猪 肉质及肌纤维组织学特性研究 ．四川农大学学报 ， 20ol，l9 (3)252-255 l1．鲁绯，孙君社．五指山猪的肉质分析研究 fJ1．肉类研究，2001，2：40～42 l2．曾勇庆 ，樊新忠，王慧等．杜洛克和汉普夏猪及其正反交 F。杂种猪肉质特性的研究 『J】．中国畜牧杂志 ，200l，37 (1)：20-2l l3．李剑豪，张代坚，张定冬．商品瘦肉型猪的肉质特性 ．广东畜牧兽医科技，1994，19(3)：12～14 1 4． Leach L M ， Ellis M， Sutton D S， et a1． The growth performance， carcass characteristics， and meat quality of halothane carrier and negative pigs【J1．J Anim Sei，1996，74：934-943 l5．k Roy P，Naveau J M．Evidence for a new majorgene influencing meat quality in pigs fJ】．Genet Res．，1990，55： 33—40 l6．许宁迎 ，赵兴波 ，蒋思文等．猪鸡肉质性状分子标记及 主效基因的研究进展 ．中国畜牧杂志 ，2004，40 (4)： 42～43 l7．苏玉虹，熊远著，邓昌彦等．猪的肉质性状基因定位研究进展 ．遗传，2000，22(5)：334—338 l8．包永玉 ，张勤．猪肉性状基因及其定位研究进展 『J】．养猪，2003，(2)：27～30 l9．赵应安，扬飞云．长 x荣杂交猪肌纤维面积生长规律研究 fJ】．四川畜牧兽医，2003，30(7)：286～287 20．Latorre M A，Lazaro R，Gracia M I，et a1．Effect of sex and term inal sire genotype on performance．carcass char— acteristics，and meat quality of pigs slaughtered at ll 7 kg bogy weight fJ】．Meat Sci，2003，65：1 365-1 377 2 1．Cisneros F，Ellis M ，Mckeith F K， et a1．Influence of slaughter weight on growth and carcass characteristics．com— mercial cutting and curing yields and meat quality ba~ows and gilts from two genotypes ．J Anim Sci， 1 996， 74：925-933 Pork Quality and Hereditary Characteristic Li Wantao (Zhengzhou College of Animal Husbando Engineering，Zhengzhou 450008) Abstract Modern meat production and meat products process industry put a forward upgrade and higher demands to the quality of raw meat．The effect of hereditary factors such as variety、gene and sex on the color、tenderness、water— holding power and flavor of pork was described based on the meat form ative mechanism analysis and combined with do— mestic and international research results．Pay attention to research and improvement for the meat properties in breeding and producing of pork meat goods，as well as the hybrid utilization for the local improvement variety were also introduced in this paper．In order to offer some beneficial reference for the heredity improvement of meat properies、improvement quality of raw meat and meat products． Key words Pig Meat properties Heredity 维普资讯 http://www.cqvip.com