动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展

2010 年第 21 期 摘 要：赖氨酸和精氨酸是对多数动物维持生长和氮 平衡等具有重要作用的氨基酸。 二者在动物的蛋白质合 成、能量贮存、促进淋巴细胞转化、增强动物的免疫功能和 氮代谢产物排泄等方面都有十分重要的功能。对于不同动 物，饲料中不同的赖氨酸和精氨酸比例与动物的生长有很 大关系。本文综述了赖氨酸和精氨酸在动物营养中互作及 其二者适宜比例的研究进展。 关键词：精氨酸；赖氨酸；营养；适宜比例 1 赖氨酸与精氨酸的理化特性 赖氨酸与精氨酸都为 R 基碱性氨基酸，在生 理条件下带正电荷。 赖氨酸分子式 C6H15N2O2，分 子量为 146.13，等电点为 9.74。 L-赖氨酸为白色 或近白色自由流动的结晶性粉末，无嗅，易溶于 水和甲酸， 难溶于乙醇和乙醚。 精氨酸分子式 C6H14N4O2，分子量为 174.20，等电点 10.76。 L-精 氨酸为白色菱形结晶（含 2 分子结晶水）或单斜 片状结晶（无结晶水），无嗅，味苦，易溶于水，极 微溶于乙醇，不溶于乙醚，加热至 105℃时失去两 分子结晶水。 生产中常用的为二者的 L型晶体或 其盐酸盐。 2 赖氨酸与精氨酸的合成代谢 对于动物机体来说，赖氨酸和精氨酸都属于 必需氨基酸（周顺武，2008），二者在机体中合成 量有限，主要来源于饲料供给。 日粮中大约 40％ 的精氨酸在小肠内直接被分解消化，其余进入机 体循环或其他器官组织。 对于哺乳动物，精氨酸 体内直接代谢途径有两个：（1） 在精氨酸酶作用 下分解为尿素和鸟氨酸，鸟氨酸是合成多胺类物 质的前体，多胺对于调节细胞生长和发育具有重 要意义；（2）在一氧化氮合酶（NOS）作用下分解为 等分子的瓜氨酸和 NO。 内源精氨酸的合成主要 通过小肠-肾代谢轴完成， 在胞液中精氨酸代琥 珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下， 由瓜氨酸转化为精氨酸 （Guoyao Wu 等，2009）。 赖氨酸氧化的主要途经是通过赖氨酸 α-酮戊二 酸还原酶来实现的（Megharaja 等，2005），最后转 化为 α-氨基己酸参与机体的蛋白质和脂肪合成 代谢，肝脏是赖氨酸代谢的主要场所。 3 关于赖氨酸与精氨酸的互作关系 早期的研究者普遍认为，赖氨酸与精氨酸间 存在着明显的拮抗作用。 日粮中高赖氨酸含量影 响精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收，这主要是 因为赖氨酸与精氨酸均为碱性氨基酸，在机体内 分享同一转运系统， 因此在吸收过程中存在拮 抗。 过量的赖氨酸会提高机体内精氨酸分解酶的 活性， 从而影响精氨酸在尿素循环中的正常作 用。 另外，由于两者的重吸收途径相同，日粮中赖 氨酸含量过高， 使肾小管重吸收精氨酸受阻，尿 中排出的精氨酸增加。 关于赖氨酸与精氨酸间存在着拮抗作用的 研究主要现在对鸡、鼠、狗以及猪的研究上。 尤 其对于家禽而言，因缺乏某些关键的酶，如氨基 甲酰磷酸合成酶（Tamir，1963），而不能合成精氨 酸或者合成精氨酸的效率很低，因此只能由日粮 来满足。 禽类对精氨酸的需求量相对较高，而过 量赖氨酸能通过诱导肾脏精氨酸酶来提高精氨 酸的代谢。 在猪的研究中，两者的拮抗不明显。 3.1 赖氨酸与精氨酸的互作对鸡的影响 Austic等（1976）在研究鸡日粮中赖氨酸和精 动物营养中赖氨酸与精氨酸互作关系的研究进展 张再明 杨 琳 侯水生 张再明：华南农业大学，中国农业科学院北京畜牧兽 医研究所动物营养学国家重点实验室，硕士研究生在读。 杨 琳：华南农业大学。 侯水生：中国农业科学院北京畜牧兽医研究所动物营 养学国家重点实验室。 科技视野 Science and Technology Outlook 26 2010 年第 21 期 氨酸的拮抗试验中认为，饲料中两者的拮抗主要 与日粮中赖氨酸的添加量有关。Kwak（1999）研究 地表明，在含 0.53%精氨酸日粮中添加 0.9%赖氨 酸会降低精氨酸的利用率，并进一步降低生长性 能，这是由于两者之间的拮抗作用；另外过量的 赖氨酸会提高机体内精氨酸酶的活性，从而加速 了精氨酸的分解，因此赖氨酸过多时，精氨酸的 需求量增加。Ueno等（1998）研究不同赖氨酸和精 氨酸水平对肉鸡体增重和血浆精氨酸浓度的影 响来检测肉鸡精氨酸需求量和赖氨酸水平的相 互关系，结果表明，在不同的赖氨酸水平下，随着 精氨酸水平的升高，肉鸡的体增重和血浆精氨酸 水平也随之升高。 Mends等（1997）在研究 3~6周 龄肉仔鸡在冷热应激下对于不同赖氨酸水平及 不同赖氨酸与精氨酸比例对其生产性能的影响， 结果表明，不同赖氨酸水平能影响腿肌及腹脂含 量，提高赖氨酸与精氨酸的比例能够提高饲料转 化率和屠宰率，并降低腹部脂肪含量，但是却不 能提高日增重。 因此认为 NRC 中对于 3~6 周龄 肉仔鸡赖氨酸及精氨酸的规定能够满足其营养 需要。 王纪亭等（1999）研究肉鸡中赖氨酸与精氨 酸适宜比例时发现，不同赖氨酸与精氨酸的比例 对肉鸡生产性能的影响差异显著， 在美国 NRC （1994）推荐量的基础上提高日粮赖氨酸含量，将 导致肉鸡生产性能下降， 饲料转化效率降低；而 提高精氨酸含量至需要量的 1.5 倍时， 对肉鸡的 生产性能没有影响，反而提高饲料转化效率。 日 粮中过量赖氨酸降低了体内蛋白质的合成，降低 了血清中游离精氨酸的含量；而过量精氨酸对蛋 白质的合成没有产生负影响，也没有影响血清中 游离赖氨酸的含量。 同时，他们认为在应用现有 动植物饲料原料配制肉鸡实用饲粮时，无需考虑 精氨酸含量是否过量，应把重点放在赖氨酸的适 宜添加量上。 3.2 赖氨酸与精氨酸的互作对猪的影响 大量研究表明，猪日粮中过量的赖氨酸与精 氨酸之间并不存在拮抗作用，而是典型的氨基酸 不平衡，即饲粮中两者的比例与动物所需氨基酸 的比例不一致。 Southern（1982）发现日粮添加赖 氨酸并不能缓和过量精氨酸对机体产生的负作 用，当在日粮中添加过量精氨酸时会使血浆中的 精氨酸和鸟氨酸含量升高，而赖氨酸、组氨酸等 浓度下降； 当日粮中的精氨酸浓度达到 2.8%时， 尿液中的精氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、赖氨酸、组氨 酸含量显著升高，他认为这是由于氨基酸的不平 衡引起的。 Rosell 等 （1984） 在仔猪日粮中添加 0.22％的精氨酸，结果表明，精氨酸的升高并不能 使生产性能改变，但血浆尿素氮水平升高，而其 中赖氨酸、 精氨酸和鸟氨酸的含量并不受影响， 因此，他推测机体有较强的排泄过量精氨酸的能 力。Edmond（1987）研究了过量的赖氨酸与刚满足 需要量时精氨酸的相互作用，结果发现，如果赖 氨酸为推荐量的 3 倍（3.45％）或 4 倍（4.60％）时， 日增重和采食量下降，但饲料报酬不受影响。 过 量的赖氨酸使血浆中的赖氨酸和其代谢物 α－氨 基己二酸浓度升高，但精氨酸、鸟氨酸和组氨酸 浓度与对照组（含赖氨酸 1.15%、精氨酸 0.53%） 差异并不显著。 由此得出，过量的赖氨酸并未与 精氨酸发生拮抗。 姚康等（2008）在研究 7～21 日 龄哺乳仔猪时发现， 在日粮中添加 0.8%精氨酸， 血浆中精氨酸含量为 1.38%、赖氨酸为 1.58%，对 哺乳仔猪生长性能无明显影响。 3.3 赖氨酸与精氨酸的互作对于其他动物的研究 关于赖氨酸和精氨酸的互作在其他动物间的 研究较少。 一般认为水生动物赖氨酸与精氨酸之 间没有拮抗。饵料中高精氨酸含量对斑点叉尾鲴、 虹鳟和对虾的生长速度和饵料利用率没有影响， 赖氨酸与精氨酸没有拮抗。Corazon等（1988）也认 为高赖氨酸含量对虹鳟生长性能没有影响， 高精 氨酸对赖氨酸也没有拮抗。 周小秋等（2003）认为 高赖氨酸和精氨酸含量对鳖生产性能和体蛋白沉 积没有影响， 但影响体蛋白和肝蛋白中精氨酸含 量和沉积效率，发现两者间有拮抗现象。 Jones等 （1965）认为两者之间在老鼠营养中相互拮抗。 4 赖氨酸与精氨酸拮抗原理的研究 Jones（1967）在研究赖氨酸与精氨酸对鸡的 拮抗中指出，过量的赖氨酸降低血浆中精氨酸浓 度，而且减少肝脏中转脒基酶的水平，并能显著 增加肾脏中精氨酸酶的应答水平。 王和民（1998） 认为赖氨酸和精氨酸在消化、吸收和肾脏重吸收 上都存在着拮抗。 胰蛋白酶可以水解赖氨酸和精 科技视野 Science and Technology Outlook 27 2010 年第 21 期 （上接第 22 页) 的推动下呈现跟盘上涨的特征。按照 CBOT大豆/ 大连豆粕 2.82： 1 附近的正常比值测算，若CBOT 大豆上冲 1 300 美分/蒲式耳，则连豆粕应该在 3 680元/t上方的合理水平。 4 政府调控存不确定性 尽管市场对于国家为了控制通胀而采取的 宏观调控政策已经有所预期，但仍需指出，未来 国内各项调控措施将如何出台将成为整个商品 市场最大的不确定性风险。 大豆市场国储如何轮 库、抛售等对于国内的豆类市场都将为主要不确 定性因素。 对于国内植物油市场而言，随着油脂 市场的上涨，政府加大油脂调控的措施将更为积 极。 在豆油商业库存尚高企的背景下，政府未来 很可能暂时不会动用国储油拍卖，而更多通过限 制油脂企业的库存水平来达到调控国内豆油市 场的目的。 但是政府油脂调控政策的出台同样面临几 点不确定性：一方面政府对国内油脂价格上涨程 度具有多大的容忍度不确定，也就是说油脂价格 上涨到哪种程度将导致强硬的调控措施出台，这 可能具有较大的弹性；另外，调控政策的效果体 现程度也同样难以确定。 目前，整个市场的多头 人气浓厚，在经历了 10 月底的政策预期后，市场 能选择突破性上涨体现了资金对政府调控预期 利空的消化。 总体而言，笔者认为，未来国内的油脂市场 将在外盘的成本推动及政府调控措施加强的预 期中寻求平衡， 但在目前强烈的看涨氛围中，成 本推动因素可能更多地主导着市场。 大连油脂市 场在 11 月 4 日强势突破后， 在新增资金以及外 盘的突破性引领，国内油脂市场的上升空间将被 打开。 而连豆、连豆粕在 11月 5日在技术上同样 实现突破， 尽管短期风头可能不如油脂亮眼，但 跟盘上涨仍将是主基调。 ■ 氨酸等碱性氨基酸残基的羧基组成的肽键，且专 一性强， 产生带有碱性氨基酸作为羧基末端的 肽。 氨基酸的吸收过程是由肠黏膜细胞膜上的载 体与氨基酸以及形成三联结合，以主动运输方式 进行转运。 氨基酸和 Na+被转入细胞内以后，Na+ 借助于钠泵主动排出到上皮细胞间的侧隙中，使 细胞内的 Na+浓度不致上升， 得以不断地向细胞 内吸收。 赖氨酸和精氨酸同为碱性氨基酸，用相 同的碱性氨基酸载体运转，故存在着竞争，形成 拮抗。 两者在小肠的吸收以及肾脏的重吸收作用 上也存在着竞争 （Closs 等，2004；Ball 等，2007）， 吸收氨基酸的过程由不同类型的载体进行主动 运转 ， 赖氨酸和精氨酸所用的载体类型相同 （Closs等，2002），两者竞争载体，其中一个如果过 量，另一个的重吸收效率即降低，从尿中排出的 量也随之增多。 5 结语 关于动物日粮中赖氨酸和精氨酸的适宜比 例，计成等（1997）通过北京红鸡的胴体、鸡 蛋和羽毛氨基酸组成，采用数学模型的方法估计 满足北京红鸡维持需要时的氨基酸组成，并在可 消化氨基酸的基础上建立了北京红鸡的理想氨 基酸模式，其中赖氨酸与精氨酸的适宜比例为 1 ∶ 1。Ueno等（1998）认为，鸡获得最大增重时日粮 赖氨酸和精氨酸添加量分别为 1.36%和 1.1%，即 精氨酸 ∶赖氨酸为 1.24 ∶ 1。 Qureshi 等 （1998）建 议， 在高温环境中为了保持良好的健康状况，肉 鸡日粮中赖氨酸与精氨酸的比例至少是 1.10 ∶ 1。 Roth等（2001）研究 7～28 日龄肉仔鸡最佳生产性 能时的理想氨基酸模式，得出赖氨酸与精氨酸的 最佳比例为 1 ∶ 1.08。 对于不同的动物、不同的日粮组成及环境条 件， 日粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例也不同。 因此，虽然在动物营养中对两者进行了大量的研 究，但结果却不一致。 今后应加强对赖氨酸和精 氨酸代谢途径的研究，确定两者在代谢中的相互 关系，给出不同条件下日粮中赖氨酸与精氨酸的 适宜比例。 （参考文献略） ■ ■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■■ 科技视野 Science and Technology Outlook 28