质量性状的遗传

质量性状的遗传 第四章 质量性状的遗传 动物的质量性状(毛色、肤色、体形、角形、致死、畸形、血型和血液蛋白多态性等)是品种、品系的重要特征，它与经济用途及生产性能有直接或间接的联系，了解这些性状的特征、遗传机制及规律，对畜禽遗传改良、新品种和新品系的培育具有重要意义。 第一节 质量性状及遗传特点 本节对质量性状的概念、特征、类型及遗传特点等进行全面介绍，为动物育种实践和利用提供基础理论。 一、质量性状的概念 (一)质量性状 是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。它由少数起决定作用的遗传基因所支配，如角的有无、毛色、血型、遗传缺陷等都属于质量性状。 (二)质量性状的基本特征 1(多由一对或少数几对基因所决定，每对基因都在表型上有明显的可见效应; 2(其变异在群体内的分布是间断的，即使出现有不完全显性杂合体的中间类型也可以区别归类; 3(性状一般可以描述，而不是度量; 4(遗传关系较简单，一般服从三大遗传定律; 5(遗传效应稳定，受环境因素影响小。 质量性状中有些是重要的经济性状，特别是毛皮用畜禽，另外遗传缺陷的剔除，品种特征如毛色、角型的均一，遗传标记如血型、酶型、蛋白类型的利用，都涉及到质量性状的选择改良。数量性状的主基因具有质量性状基因的特征，在鉴别和分析方法上也采用质量性状基因分析的方法，因此质量性状对育种工作具有重要的科学意义。 二、质量性状的类型 动物的许多重要性状属于质量性状，在畜禽生产中有应用价值的性状受到育种者的高度重视。 (一)表征性状 动物许多外貌特征，诸如毛色、有无角、鸡的冠型、皮肤颜色和蛋壳颜色等，均是典型的质量性状。这类性状在育种中的作用主要是反映品种(系)的特征，并为选育新品系提供依据。 (二)血型和血液蛋白多态性 动物的血型包括红细胞抗原因子和白细胞抗原因子，两类血型都具有丰富的遗传多态性。此外，动物的许多血液蛋白质和酶也具有遗传多态性。应用血型和血液蛋白多态性可以进行动物群体内遗传变异和动物群体间的遗传距离等多项重要的遗传分析工作。 (三)遗传缺陷 遗传缺陷在各种家畜中都存在，产生遗传缺陷的主要原因:是由于隐性有害基因而致，隐性有害基因的纯合个体均表现出明显的症状，有的表现为形态学、解剖学或组织学上的缺陷;有的遗传缺陷表现出生理学上的代谢功能障碍;有的生活力低，易感染某些疾病;更严重的遗传缺陷可导致妊娠期胎儿死亡或出生后不久死亡。因此，遗传缺陷是对动物生产危害性很大的一类质量性状(见第六章:遗传病和遗传病的控制)。 (四)伴性性状 在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还携带着一些控制性状的基因。由性染色体非同源部分携带的基因所决定的性状称为伴性性状，这些性状的遗传与性别有关。迄今发现的伴性性状均属于质量性状，利用伴性遗传的原理，可培育雌雄自别品系，并在生产中广泛应用伴性遗传进行雏鸡性别鉴定，可大大提高性别鉴定的准确性和工作效率。 三 质量性状的遗传特点 (一)常染色体遗传 1. 常染色体显性遗传 根据显性程度不同存在以下三种遗传表现形式: 完全显性 突变基因有显性和隐性之分，其区别在于杂合状态(Aa)时，是否表现出相应的性状。若杂合子(Aa)能表现出与显性基因A有关的性状，其遗传方式称为显性遗传。当基因处于杂合状态(Aa)均表现出像纯合子一样的显性性状时，称为完全显性。如猪的白毛对黑毛完全显性。 不完全显性 有时杂合子(Aa)的表现型较纯合子轻，这种遗传方式称为不完全显性或半显性。杂合子(Aa)中的显性基因A和隐性基因a的作用都得到,定程度的表达。如β地中海贫血症，致病基因为βO纯合子，基因型为βOβO者病情严重，杂合子βOβA病情较轻，而正常基因βA纯合子βAβA者无症状。 共显性 一对常染色体上的等位基因，彼此间没有显性和隐性的区别，在杂合状态时，两种基因都能表达，分别独立地产生基因产物，这种遗传方式称为共显性遗传。ABO血型的遗传即是共显性遗传的实例。 2. 常染色体隐性遗传 控制性状的基因位于常染色体上，其性质是隐性的，在杂合状态时不表现相应性状，只有当隐性基因纯合时(aa)方得以表现，这种遗传方式称为常染色体隐性遗传。 (二) 显隐性上位作用 两对基因共同影响一对相对性状，其中一对基因能够抑制另一对基因的表现，这种作用称为上位作用(epistasia)。起抑制作用的基因称上位基因(epistasia gene)，被抑制的基因称为 下位基因(hypostatic gene)。上位基因如果是显性，则只要有一个上位基因即可以发挥作用，如果上位基因是隐性基因，则必须纯合时才能发挥作用。 (三) 重叠作用 重叠作用是指有两对基因的显性作用是相同的，个体内只要有任何一对基因中的一个显性基因，其形状即可以表现出来，只有当这两对基因均为隐性纯合时，性状才不被表现，而这两对基因同时存在显性时，其性状表现与只有一个显性时是一样的。 (四) 性染色体遗传 1(伴性遗传的概念及特点 常染色体上的基因所控制的性状在发生分离时与性别无关，即后代中表现显性性状或表现隐性性状的雌雄体各占一半，即受常染色体基因控制的遗传性状的分离比例在两性中是一致的。但如所研究的性状是由处于性染色体上的非同源部分的基因控制，情况就不同了。 性染色体是异型的，其实不仅形态上不相同，质量上也大不相同。 以XY型而言，X染色体和Y染色体有一部分是同源的，该部分基因互为等位，其所控制的性状的遗传行为与由常染色体基因控制的性状相同。另一部分是非同源的，该部分基因不能互为等位，X染色体非同源部分的基因只存在于X染色体上，Y 染色体非同源部分的基因只存在于Y染色体上，两者无配对关系，无功能上的联系，这些基因称半合基因，由半合基因所控制的性状称伴性性状，因为这些性状的遗传与性别有关，称为伴性遗传或性连锁遗传。在体细胞里，X染色体有时成双存在(雌性)，有时成单存在(雄性)。在成单情况下，非同源部分的隐性基因也能表现其作用，这点与常染色体上的基因不相同。 另外，Y和W染色体非同源部分的基因远远少于X和Z染色体非同源部分基因，只在少数动物中被发现。故伴性遗传常见于X染色体和Z染色体上非同源部分基因所控制的性状的遗传行为。 2(鸡的伴性遗传 在鸡中，芦花性状是一伴性遗传性状。鸡的性别决定类型为ZW型，雌性性染色体组成为ZW，雄性为ZZ。芦花鸡的雏鸡绒羽是黑色的，但头顶有一黄斑可与其他种黑色鸡相区别，芦花鸡的成羽有黑白相间的横纹。实验表明，芦花性状(B)对非芦花性状(b)为显性。当用非芦花公鸡(ZbZb)与芦花母鸡(ZBW)交配时，F1代中的公鸡是芦花鸡，母鸡是非芦花鸡。当F1代自群繁殖时，在F2代的两性中，芦花鸡和非芦花鸡各占一半(图4-1)。 P 芦花母鸡×非芦花公鸡 Bbb ZW ZZ , F 非芦花母鸡×芦花公鸡 1 bBb ZW ZZ , 芦花公鸡 非芦花公鸡 芦花母鸡 非芦花母鸡 F 2 BbbbBb ZZ ZZ ZW ZW 1 : 1 : 1 : 1 图4-1 芦花鸡的伴性遗传 3.Y染色体上的基因遗传 Y染色体上也带有基因，但是，目前已定位的很少。在Y染色体上只定位了H-Y 抗原基因，人的TDF以及外耳道多毛等少数几个基因。在鱼类的Y染色体上具有较多的基因，例如，决定鱼的背鳍的色素斑基因就在Y染色体上。Y染色体上的基因遗传的特点是全雄性遗传，因而，Y染色体上的基因也叫全雄基因。 伴性遗传在理论和实践上都具有重要意义。其理论意义在于为基因位于染色体上提供了论据。其实践意义是:?根据伴性遗传规律，可以预防某些伴性遗传疾病。例如，人的红绿色盲和血友病是由位于X染色体上的隐性基因决定的，为了防止这类遗传疾病的发生，双方家族中都有此类病史的男女是否结婚应持慎重态度。 ?利用伴性遗传可以进行雌雄鉴别，在养鸡业中，通过羽毛颜色这一伴性性状进行雏鸡的雌雄鉴定已得到了广泛应用。 (五)从性遗传和限性遗传 1.从性遗传 从性遗传中所涉及的性状是由常染色体上的基因支配的，由于内分泌等因素的影响，其性状只在一种性别中表现，或者在一性别为显性，另一性别为隐性。例如，人类的青年时期秃顶，男性多见，女性少见。男性中秃顶对非秃顶为显性，而在女性中则为隐性，所以杂合体男性表现秃顶，女性则正常。在动物中，某些绵羊的角的遗传是从性遗传。有的绵羊品种雌雄都有角，如陶塞脱羊;有的绵羊品种雌雄皆无角，如雪洛甫羊;有的绵羊品种雌性无角，雄性有角，如美利奴羊、寒羊。用有角的陶塞脱羊和无角的雪洛甫羊杂交，得到如下结果(图4-2)。 P 陶塞脱? × 雪洛甫? 雪洛甫?× 陶塞脱? F 无角? × 有角? 1 雌性 : 无角 : 有角 F 2 3 : 1 雄性 : 有角 : 无角 3 : 1 图4-2 有角绵羊与无角绵羊的杂交 由上图可见，无论正交还是反交，F代和F代的性状表现均相同，这一点与伴性遗传12 明显不同。在F代中，雄羊表现有角，雌羊表现无角，显然，对于F代所有个体基因型应11 是一致(都是杂合子)的，但由于雄性激素的作用使雄性表现有角，而雌性无角。绵羊的有角、无角分别由常染色体上同一基因座的显性基因H和隐性基因h决定。对于基因型HH的羊(如陶塞脱羊)，其雌、雄个体均有角，对于基因型hh的羊(如雪洛甫羊)，其雌、雄个体均无角。当两者杂交，其杂种(Hh)则是雄性有角，雌性无角。因此，结合孟德尔规律，就很容易解释上述试验结果(图4-3)。 P HH(有角)×hh(无角) ? F Hh(?无角，?有角) 1 ?, F 1HH 2Hh 1hh 2 雄性 有角 有角 无角 雌性 有角 无角 无角 图4-3 绵羊角的遗传 总的说来，从性遗传是常染色体上基因的遗传，具有这种基因的同一基因型个体由于不同性别中内分泌因素的影响，在一性别中表现为显性，在另一性中表现为隐性。 2.限性遗传 限性遗传是指只在某一性别中表现的性状的遗传。这类性状多数是由常染色体上的基因决定的。其中有的是单基因控制的简单性状，如单睾、隐睾、乳头数及形状;另外，遗传性的和环境性的性反转现象，也证实了一般不表现限性性状的个体确实含有这些限性性状的基因。 (六)、 血型及血液蛋白型的遗传 血型主要是指以细胞膜抗原结构的差异为特征的红细胞抗原性。畜禽的血型是一种稳定遗传的质量性状，符合孟德尔遗传规律。利用血型可对品种、品系及个体间亲缘程度进行分析，为预测杂交优势的大小、科学配套提供依据，还可以用于选育抗病和抗应激品系等。 1.牛的血型及血液蛋白多态性 目前已发现牛的血型有12个，总共有80多个血型的因子。家畜的血液蛋白多态性具有品种特异性，与经济性状存在直接或间接的相关性。血液蛋白多态位点有很多，一些位点只有一对等位基因，而另一些则有许多复等位基因。2个等位基因之间的最小差异是一个碱基对的变化，相当于最终产物1个氨基酸的差异。 牛的血液蛋白型分为以下几种: (1)血红蛋白型(Hb):有A、B、C三种因子; (2)血清转铁蛋白型(Tf型):b球蛋白叫做转铁蛋白。目前已发现牛的转铁蛋白至少由8种等位基因控制; (3)血清白蛋白型(A1b型):目前已发现A、AB、B、AC、BC5种表现型; (4)后白蛋白型(Pa型):后白蛋白是比白蛋白移动度稍慢的蛋白质。受PaA和PaB两种等位基因控制; (5)血清碱性磷酸酶型(AKP型):共有A/A、A/O、O/O三种基因型; (6)血清淀粉酶型(Am型):这种酶型由常染色体上的3种等位基因所支配 (AmA、AmB、AmC)，已发现有6种表型。 2.猪的血型:目前已知红细胞抗原有16个血型系统，70多种抗原因子。此外猪还有3个白细胞抗原型位点。 3.羊的血型:其中红细胞血型分为9个系统，20多种抗原因子，100多个表现型;淋巴细胞抗原有大约12个血型因子。目前已知山羊有6个血型系统，20种以上的抗原因子。 4.鸡的血型:已知鸡存在14 个血型系统，即14个基因位点，100多个等位基因。其中B系统中的因子较多，有30个以上的等位基因，并与白血病、白痢等抗病性有关。 第二节 鸡的质量性状 早在上世纪初期，质量性状遗传理论就开始在家禽育种和生产中得到广泛的应用。1902年Bateson首次对鸡的冠型(豆冠、玫瑰冠和单冠)遗传进行研究，此后又与Punnet(1905)合作验证了冠型遗传中基因互作效应的存在;1912年Davenport提出了鸡金银色羽色的伴性遗传理论;1917年Goodale报道了横斑与金银羽色伴性基因间的杂交效果;1936年Hutt发表了7个伴性基因和11个常染色体基因的染色体图，并于1949年编纂了家鸡基因总表;1980年Somes研制出第一张完整的家鸡基因总表。 迄今为止，人们已发现控制家禽质量性状的基因位点在250个以上，绝大多数位于常染色体上，也有一些在性染色体上。它们对家禽的羽色、肤色、体形、生理、生化、免疫、代谢以及胚胎致死等性状具有特定的作用。 一、色素性状的遗传 控制家禽色素性状的基因有30多个，除少数几个基因控制肤色外，其余基因均与羽色遗传有关。 (一)羽色遗传 1(控制羽色遗传的基因 鸡的羽色种类繁多，但通过生物化学和组织学的分析，羽色可划分为有色羽和无色羽两种，其中有色羽因色泽深浅的不同，又存在从淡黄直至深黑多种颜色。羽色主要由以下基因控制。 抑制色素形成基因 I:该基因座有I和i两个等位基因，I基因对i基因显性，I基因对其他座位羽色基因几乎都能起抑制作用。 隐性白羽基因c和基因o:基因c的显性等位基因C为色素原基因，基因o的等位基因O为氧化酶基因，任何色素的形成，需要色素原和氧化酶同时存在，只有基因C和O同时存在羽毛才能显色。 色素原表现基因P:该基因座有等位基因P和p，其中P对p显性，当该基因处于隐性纯合状态pp时，能对CCOO起隐性上位作用。 非白化基因A:隐性白羽鸡携带有一对隐性白化基因(aa)，不带色素原基因C，当基因隐性纯合时，全身羽毛及皮肤呈白色，眼呈红色; 若与色羽鸡交配将失掉一个隐性白化基因a，即获得一个色素原基因C，后代即为色羽鸡。 wh+psbey黑色素扩散基因E:黑色素扩散基因座有7个等位基因，即 E，e，e，e，e，e，e。 wh基因E能够促进黑色素的扩散，使全身羽毛表现为黑色，它是银色基因的上位基因。基因e +使初生雏禽为黄白色，成年雌禽“小麦色”，雄禽则为野生羽色。基因e使羽毛表现为原鸡型 P 的野生色，幼雏为条斑色，成年雌禽有黑斑点，雄禽为野生羽色。基因e使初生雏为暗褐 s 色，成年雄禽为野生羽色，雌禽为暗赤色斑点。基因e使个体表现为不规则的条纹。携带基beywh因e的初生雏为黄色，成年雄禽为野生色，雌禽为黄色有黑斑点。基因e的作用同e。7个 wh+psbey复等位基因的显隐性关系为E>e>e>e>e>e>e。 al银色基因S:此基因座有3个复等位基因S、s和 s;银色基因为性连锁基因。3个等位基 alal因中，S决定银色，s 控制金色，s控制色素形成的不完全白化，三者显隐性关系为:S>s>s。 横斑基因B:此基因座有B和b两个等位基因，该等位基因是一个性连锁基因，B基因决定芦花羽色，b基因决定非芦花羽色，B基因对b基因显性。 除上述羽色基因外，还有褐色基因(Gr) 和黄色基因(Mb) 、稀释基因 (Di) 、加深色基因(Cb)和青灰色基因(BL)等。 2(各种羽色的遗传 家鸡的羽色多为黄色、麻色、白色、黑色及红色，其遗传方式分述如下。 (1)白羽:白羽是白壳蛋鸡的特征，也是快大型肉鸡培育中追求的羽色，其原因是白羽肉鸡屠宰后屠体没有色羽根及黑色素的残留，屠体美观深受消费者青睐;因此，在现代肉 用鸡育种中，广泛应用显隐性白羽基因。 控制白羽的基因有5个，即抑制色素形成基因(显性白羽基因 I)、色素原基因(C)、氧化酶基因 (O)、色素表现基因 (P)和非白化基因 (A)。基因型为 IICCOOPPAA，iiccOOPPAA、iiCCooPPAA、iiCCOOppAA和iiccooPPaa均表现为白羽，但上述白羽遗传的方式有所不同，除第一种为显性白羽外，其余都是隐性白羽。 (2)黑羽:全身黑羽的基因型为CCOOEE。在生产中常见到两种白羽鸡交配出现一定比例的黑羽，可能是ccOOEE 基因型的鸡与CCooee 基因型的鸡交配所致，出现这种情况时，应将亲代的公母鸡都淘汰，才能培育出隐性白羽的纯系。 (3)黄羽:控制浅黄色羽的基因有Bu和Bu′， 纯合的BuBu和Bu′Bu′都显性上位于其他羽色，当I基因存在时，可对C和E起显性上位作用而仍然表现为浅黄色;Bu和Bu′存在时呈现浅黄羽，但浅黄色对黑色为隐性。 (4)麻羽:麻羽有黄麻、褐麻和棕麻等。优质肉鸡的麻羽主要为野生羽色，公鸡的羽色十分接近红色原鸡，控制野生羽色的基因目前尚没有完全清楚。根据杂交试验，初生绒毛有条斑(雏鸡麻羽的表现)对黑羽呈隐性，对其他淡色非条斑(如黄色)呈显性，据此假定 whpsbe+条斑是由St基因控制，麻羽可能是由黑羽基因E的等位基因e、e、e、e 等决定, 由、e 于麻羽由两个以上的等位基因决定 ,因而麻羽才会有黄麻、褐麻和棕麻等表现。 (5)红羽:红羽鸡的翼羽、尾羽及颈羽等部位常带有黑点，因此，红羽鸡带有基因座 wh +pE的隐性等位基因(用e表示,代表e、e、e等的其中之一)，其基因型很可能为CCOOPPee，红羽鸡也一定含有金色基因s;红羽对黑羽为隐性。 (6)金银色羽:金银羽色基因位点是较早被发现的性连锁基因之一，该位点有银色基 ss因S和金色基因s，S基因对s基因呈显性;若用洛岛红、新汉县等品种(ZZ)为父本，以白 S洛克、苏赛斯等品种(ZW)为母本进行杂交，其后代雏鸡可根据毛色自别雌雄，通常公雏为乳白绒羽，母雏为红绒羽;现代褐壳蛋鸡如:伊莎、迪卡和罗曼配套系等商品鸡均应用这对基因进行自别雌雄。 (7)横斑芦花:控制横斑芦花的基因B为伴性基因， B基因对非横斑芦花b基因呈显性。B基因能比较规则地冲淡羽毛的色素沉积，使羽毛呈黑白相间的芦花状斑纹。由于Z染色体携带B基因而W不携带，且B基因具有剂量效应，当横斑芦花鸡纯繁或横斑芦花母鸡与其他羽色的公鸡杂交时，可根据雏鸡头顶绒毛白斑大小鉴别雌雄，公雏白斑大，母雏白斑小。当然，横斑芦花母鸡与其他羽色的公鸡的杂交后代也可以通过外形是否为横斑芦花进行自别雌雄的鉴别，横斑芦花的为公鸡，其他的均为母鸡。 3.优质肉鸡羽色的遗传及选育 (,)黄羽的选育:黄羽是优质肉鸡重要的特征，它由Bu和Bu′两个基因座位决定，当Bu和Bu′同时存在时才能表现为黄羽。我国地方品种中的黄羽由于长期的选择，已经基本纯合，其基因型均为BuBuBu′Bu′。但近年来，为了提高地方品种的产蛋量和生长速度等性能，在优质肉鸡育种中普遍引入了含有其他羽色基因的外种鸡血缘，因而给黄羽性状的稳定带来困难，不少鸡场生产的商品肉鸡白羽率高达10%以上，还混杂其他消费者不喜欢的羽色，影响了肉鸡的饲养效益。黄羽是一个由显性基因控制的性状，它对隐性白羽为显性，对显性白羽为隐性;Bu和Bu′纯合时对色素原基因C或黑色基因E产生显性上位效应。所以要使黄羽稳定遗传，必须保证父母代中的一方是显性纯合，即为BuBuBu′Bu′基因型;要做到这一点，必须每代剔除隐性纯合个体(表型为白羽)，使隐性基因频率逐代降低，这种方法简单易行但进展慢。另一种做法是测交，剔除含BuBu′的个体，保留BuBuBu′Bu′，这种方法较复杂，工作量大但效果好，见效快。 (,)麻羽的选育:麻羽也是优质肉鸡另一重要的羽色特征。麻羽可能由黑羽基因E的 wh+psbe隐性等位基因e、e、e、e、e等决定，因而麻羽的固定相对要比黄羽容易。但是，黄羽对黑羽为隐性，因而黄羽肉鸡常在颈羽、翼羽、尾羽出现黑羽点，麻羽肉鸡中也常分化出黄羽鸡，因此，要剔除黄羽，稳定麻羽，需采用类似于黄羽鸡中剔除隐性白羽的方法。 (,)隐性白羽的应用:目前在优质肉鸡育种中，常采用隐性白羽祖代或父母代作配套。最早应用隐性白配套的是“江-13”隐性白等，多从以色列引入隐性白羽系SK2700、K90、 K99、K277等。在引用隐性白进行配套时，在后代中常可观察到黑羽、横斑、青羽、灰羽等羽色;真正的隐性白基因型为iiccooPPaa，但为什么跟黄羽或麻羽鸡配套后，除有黄羽或麻羽外还 色出现呢,除了与之相配鸡的原因外，更重要的还是隐性白羽鸡本身，隐性白羽会有其他羽 bb在理想情况下，除ii、cc、oo和aa是隐性纯合外，ee、ZZ也应隐性纯合，否则，将会出现以下羽色效应: BbbiiccooPPaaEE × iiCCOOPPAAee iiccooPPAaZW × iiCCOOPPAAZZ 白羽 ? 黄羽或麻羽? 白羽 ? 黄羽或麻羽? BbbiiCcOoPPAaEe iiCcOoPPAaZZ iiCcOoPPAaZW 黑羽 芦花斑纹? 非芦花斑纹? 此外，青羽和灰羽的情况与黑羽、芦花斑纹类似;若要纯繁隐性白，那么出现以上羽色效应时，则应淘汰该隐性白羽母鸡。 (二) 皮肤色泽的遗传 鸡的皮肤主要是白色和黄色，黄皮肤品种的鸡与白皮肤品种的鸡进行正、反杂交试验的结果表明，白色和黄色皮肤是由一对常染色体基因所控制的，白皮肤的基因型为WW或Ww， 而黄皮肤则为ww，白皮肤对黄皮肤为显性。此外还有极少数品种皮肤为黑色，如我国著名的白羽丝毛鸡(白乌骨鸡)和一些地方品种，不仅皮肤为黑色，甚至内脏、骨骼也呈黑色。这是因为含有黑色素的色素细胞分布到全身结缔组织及骨骼的骨膜细胞。因此，尽管上皮细胞或内脏器官的外层细胞没有色素，但因下层组织有色素而呈黑色。 白丝毛鸡含有一对细胞色素基因pp，褐色来航鸡含有伴性显性抑制色素基因Id，阻止黑色素表现。用褐色来航母鸡(ppIdId)与白丝毛公鸡(PPidid)交配，后代母雏为黑色皮肤，公雏为淡色皮肤，可自别雌雄。 (三)胫和喙的颜色 胫和喙的外层为皮肤的衍生物，它们的色泽有白色、黄色、黑色、蓝色、绿色、青色、灰色、角黄色、红白色等。淡色胫对深色胫为完全显性，淡色具有抑制基因Id，抑制真皮层黑色素的形成，因而胫表现黄色、白色或红白色;正反交试验证明Id为伴性基因，淡色胫(Id)基因对深色胫(id)为显性是一对性连锁基因，也可用于雏鸡自别雌雄。 (四)蛋壳颜色 鸡蛋的蛋壳颜色主要有白色和褐色两种，白色和褐色属于多因子遗传。白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡间的杂种鸡主要产浅褐壳蛋。褐壳蛋鸡蛋壳颜色遗传力较高，一般在0.3左右。因此，可以通过选择加深蛋壳颜色，减少蛋壳颜色的变异，以满足消费者对较深蛋壳颜色的要求。此外蛋壳颜色还有绿壳，该性状主要受一个显性基因(O)控制，目前已确定这一基因位于1号染色体上。 二、形态性状的遗传 (一)冠型的遗传 冠型是品种或品系的重要特征之一，鸡的冠型有单冠、玫瑰冠、豆冠、胡桃冠、V形冠和杯状冠等，对单冠、玫瑰冠、豆冠、胡桃冠的遗传研究颇多，冠型主要与基因座R和P有关，当这两个位点均为隐性纯合子时表型为单冠(rrpp)。玫瑰冠品种与单冠品种交配，F1代全为玫瑰冠，F代玫瑰冠与单冠之比为3?1，说明玫瑰冠基因R对单冠基因r为显性。同样2 用豆冠品种与单冠品种交配，F代全为豆冠，F代豆冠与单冠之比为3?1，也说明豆冠P对12 单冠p为显性。但纯合的玫瑰冠与豆冠鸡杂交，由于基因的互补作用F代均为胡桃冠或称草1 莓冠。 (二)矮小型体形的遗传 矮小型dw基因(dwarf gene短脚型基因)可以使鸡体型变小，dw是性连锁基因，它对显性普通体型基因DW为隐性。矮小型鸡由于长骨变短(胫骨长度比正常型短25%左右)，成 年公、母鸡体重分别减少约40%和30%，因此，矮小型鸡作为肉用种鸡时耗料量可减少20%左右;但dw基因对轻型和中型蛋鸡的产蛋量有影响，而对肉用种鸡产蛋量可提高3%。此外，dw基因还可降低不合格蛋的发生率，特别是当矮小型鸡作为肉用种母鸡，不但节省饲料，而且还可提高饲养密度、抗病力、抗高温能力和产蛋量。 (三)羽毛生长速度的遗传 羽毛生长速度有快羽和慢羽两种类型，雏鸡初生时只有主、副翼羽及其覆主翼羽生长出来，其余部位均为绒毛。主翼羽生长速度快，初生时明显长于覆主翼羽者称为快羽;在初生时主翼羽长度等于或短于覆主翼羽者为慢羽。快羽由k基因控制，慢羽则由K基因控制，慢羽基因对快羽呈显性。K和k是羽速基因位点上的主要等位基因，此后又发现了延缓羽毛生 ns长基因K(带这种基因的个体羽毛生长速度极慢)和另一个等位基因K。这四个基因的显 ns隐性关系为K>K>K>k。 用快羽公鸡与慢羽母鸡杂交，产生的雏鸡可根据羽速自别雌雄，快羽为母雏，慢羽为公雏。羽速基因是应用于雌雄自别的性连锁基因。在褐壳蛋鸡中，也可用羽速基因对父母代进行雌雄自别。 羽品系生长速度快，饲料报酬率高，尤其是肉用仔鸡在,,,周龄屠宰，更需要生快 长迅速、体重大、肌肉丰满的快羽型品系。在现代肉用仔鸡业生产中，已先后培育出了白洛克、白科尼什和艾维茵等快羽品系。 (四)羽毛形态性状的遗传 鸡的羽毛有基因 f 控制的正常鸡羽(ff)、隐性基因 h 控制的丝毛羽(hh)、不完全显性基因 F 控制的翻卷羽(FF);常羽对丝毛羽为完全显性，常羽鸡与丝毛羽鸡杂交子代全为常羽鸡。常羽鸡(ff)与翻羽鸡(FF)杂交的后代为半翻羽(Ff)。 常羽鸡对裸体鸡为显性，且由性连锁基因所控制，其后代公雏为常羽而母雏为裸体。 羽胫对无羽胫为完全显性。 第三节 鸭的质量性状 我国是世界上鸭品种资源最丰富、生产水平最高、饲养量最多的国家。鸭具有适应性广、抗逆性强、生长快、周期短、产品市场广、效益高等特点。鸭品种按经济用途可分为蛋用型、肉用型和兼用型。鸭的体型外貌是重要的质量性状，因类型、品种和性别的不同而异;蛋用型鸭的羽色多为褐麻、麻黑、褐色斑，还有少数呈黑色羽(莆田黑鸭);除此，从蛋鸭和北京鸭中筛选出的白羽蛋鸭品系如C)V2000和台湾白改鸭。肉用鸭羽色除番鸭、骡鸭为白羽、黑白花和黑羽外，其他肉鸭多呈白羽;兼用型鸭除连城白鸭外，其他鸭羽色与蛋鸭相似。研 究和了解鸭羽色、体形特征及遗传机制，对于改良和利用鸭品种资源具有重要的理论意义和应用价值。 一、羽色性状的遗传 (一)家鸭羽色的遗传 据研究表明，鸭羽色遗传由11个位点的24个基因控制，其中包括复等位基因。鸭羽色 BRdB限制基因的显隐性关系为M>M>M，M基因可控制黑羽，限制翅膀上羽毛边缘黑色素使 B羽毛呈白色羽斑;但M 基因与黑色素扩散基因有所不同。四川农业大学对建昌鸭羽色遗传规律的研究结果表明建昌鸭的羽色由常染色体的隐性基因决定，其基因型为cc, cc对其他位点的基因具有隐性上位效应。 (二)番鸭羽色的遗传 迄今已发现番鸭羽色的10种变异(表4-1)中有三种羽色突变可归为扩散，即蓝色扩散、淡紫色、深褐色。 番鸭有3种白羽色标记，即全白(self-white)、杂色(duclair or piebald)、白头(white head or canizie)。1954年Taibel首次解释了全色-全白的遗传基因，以“P”表示。P/P为白色，P/p为黑白斑，p/p为黑色。杂合子中白色斑点是可变的，且斑点并不一致。全白个体通常在头部有一黑斑点，但这一斑点只在雏鸭中存在，成年后不一定存在。白色父母代杂交后代通常是有色的，说明基因P与隐性白基因并不是同源的，从现有的资料来看，番鸭控制白羽的基因显隐性关系似乎与其他家禽不同。 表4-1 番鸭羽色的遗传 性状 基因标记 遗传模式 显、隐性 微暗色 常染色体 隐性 a,A+ 斑纹 常染色体 隐性 b,B+ 棕色皱折 常染色体 隐性 br,Br+ 巧克力色 性连锁 隐性 ch,CH+ 蓝色扩散 常染色体 不完全显性 N,n+ 淡紫色 常染色体 隐性 l,L+ 深褐色 常染色体 隐性 f,F+ 全白 常染色体 显性 P,p+ 杂色 常染色体 不完全显性 d,D+ 白头 常染色体 显性 C,c+ 番鸭因瘦肉率较高和野味较浓而深受消费者的欢迎，羽色这一外貌特征是家禽的外在 包装， 如何利用上述遗传机制生产出迎合消费者心理的产品，已成为当前畜牧工作者的主要目标。 (三)骡鸭羽色的遗传分析 骡鸭(mule duck )又称半番鸭，是栖鸭属的公番鸭与河鸭属的母家鸭的杂交后代(属间杂种)，供肉用。1962年台湾宜兰畜产研究所最早对骡鸭羽色进行研究，以台湾白改鸭为母本与终端父本白番鸭杂交，经12个世代选育生产出白羽骡鸭;此后法国格里莫公司和福建畜牧兽医研究所先后选育出白羽骡鸭母本，经对骡鸭亲本的选育方法及羽色遗传分析结果表明，骡鸭白羽率因母本的品种及个体而异。 二、外形特征的遗传 家鸭品种(河鸭属Anas Linnaeus)的生物学特性和体形外貌特征与番鸭(栖鸭属Cairina)有很大的差异，与家鸭相比番鸭体态健壮肥大，体躯长、宽略扁似如扁橄榄状，与地面平行，且公母鸭体形、体重大小差异悬殊(家鸭、骡鸭公母差异不大);番鸭头颈较蛋鸭大而粗短，喙短而窄，喙的基部和眼周围有红色或赤黑色的皮瘤，公鸭的皮瘤比母鸭发达展延较宽;胸腿肌发达而丰厚;番鸭翅膀大而长，强壮有力，翼羽长达尾部，故番鸭仍有飞翔能力。母鸭翼羽长齐后，可高飞远达几十米。在家鸭公鸭的尾部有4-4根卷曲的性羽，而公番鸭没有性羽。 家鸭的多为白皮肤和白喙，由显性常染色体基因Y决定，其隐性基因y\++表现为正常顔色，Y跟毛色基因C\++、R和E存在互作。 毛冠的形状由一个不完全显性的基因Cr决定。 三、蛋壳颜色的遗传 鸭蛋颜色有白色(北京鸭、樱桃谷鸭和蛋鸭等)、玉白色(番鸭蛋)、青皮蛋(金定鸭、蛋鸭)和乌黑色(莆田黑鸭)以及绿色等。不同品种的鸭蛋具有相应的蛋形、蛋重和蛋壳颜色并能遗传给后代。绿壳蛋由显性基因G\++控制，G\++为正常颜色(野生型)。 第四节 鹅的质量性状 家鹅的野生祖先是雁属中的鸿雁和灰雁。中国家鹅品种(除新疆的伊犁鹅来自灰鹅外)都是鸿雁的后代;欧洲的鹅大多起源于灰雁。家鹅体重体型都较家鸭重而大，公鹅尾部没有 卷曲的性羽。不同的生态条件及选育目标，形成了许多具有不同特点的鹅种。现将鹅体型外貌的重要特征分述如下。 一、羽色及肤色的遗传 鹅的羽毛颜色有白羽和灰羽两种，世界上鹅的品种约有36个，其中白鹅约2/3。大多数鹅种的雏鹅体羽为淡黄色即“鹅黄”，成年后变为纯白色羽;伊犁鹅雏鹅体羽也呈黄色，但成年后多数呈灰白色，灰羽中常见羽毛边缘颜色较浅而形成一种镶边羽。 灰鹅与白鹅杂交第一代鹅的羽毛多为灰色，这说明灰羽对白羽为显性。白鹅的喙、肉瘤、胫及蹼均为橘红色，爪呈白色;而灰鹅的喙、肉瘤为黑色;胫蹼呈黑色或暗橘红色;由此可见羽色与其他性状的遗传存在一定的相关。 二、外型特征的遗传 (一)来自鸿雁的鹅种 该鹅种头部中等大小，颈部细长微弯如弓形;其前额都有半圆形的肉瘤(俗称额疮)，称为鹅瘤，它是由一个不完全显性基因Kb控制。但公鹅较母鹅大;狮头鹅头顶的肉瘤特别发达，向前突出，两颊也有明显的肉瘤，从正面看形似狮头，故名“狮头鹅”。有的品种在咽喉部皮肤松弛，下垂呈袋状称为“咽袋”;有的鹅种头后部有球形羽束，称为头髻(或称顶心毛)。鹅眼虹彩的颜色因品种不同可分为灰蓝色和褐色两色。该鹅种体躯长而宽，前躯向前 在产蛋期增大，称抬起，后躯发达，腹部下垂;有些鹅下垂呈袋状，称为腹褶;母鹅的腹褶 “蛋窝”。公鹅的胫较母鹅粗而长;胫和蹼的颜色多为橘红色和黑色两种，但也与品种有关。 (二) 来自灰雁的鹅种 该鹅种头部平顶无肉瘤突起，额下无咽袋，颈较短而直，体躯与地面几乎呈水平状态。 三、鹅蛋的性状遗传 蛋的性状有颜色、蛋型指数,蛋壳厚度,蛋白、蛋黄和蛋壳在总重量中各自所占比例等，它是低遗传性状，性状间存在一定的相关性。 第五节 猪的质量性状 猪质量性状有体形、毛色、耳形、血型、致死和畸形等;这些性状是品种、品系的特征。了解猪种质特性及遗传机制，对进一步选育和利用优良性状，消除有害基因、性状，提高猪 的饲养效益具有重要的理论意义和实践应用价值。 一、猪质量性状的遗传 (一) 猪毛色及外形特征 猪的毛色主要有7种类型:(1)野猪色(暗棕灰白色)、(2)全黑色、(3)全红色、(4)多米诺黑斑、(5)黑色或红色花斑、(6)黑色带白点、(7)白色。猪毛色至少由7个基因位点控制，包括显性白色(I位点)、毛色扩展(E位点)、白肩带(Be位点)、白头(He位点)、野生型位点(A)、淡化位点(D)、白化位点(C)。 白色对有色(黑、红等)呈显性，黑色对红色和白化呈显性，黑色六白(巴克夏猪)对黑色或红色(杜洛克猪)呈显性，黑色有白肩胸带(汉普夏猪)对红色(杜洛克猪)和黑六白呈显性。白色品种与我国一些黑色地方猪种(民猪等)杂交的F代基本呈白色，但有相当1 数量的后代出现青皮或黑斑，个别有类似野猪毛色的背线。野猪毛色对黑色和红色呈不完全显性。长白和约克夏毛色均为全白的品种，这种白色是由?基因的上位作用控制的。长白猪和黑色的、花斑的及棕色的猪品种杂交时，常产生全白色的后代，即白色对有色呈显性;长白猪对野猪的斑纹毛色也呈显性，但长白猪和黑色东北民猪的杂交后代却出现大量黑斑或青皮。 白猪毛色遗传和选择对肉猪尤为重要。白猪屠体美观深受消费者的青睐，同时毛色也常是研究的手段。例如，巴克夏猪和大花白猪杂交，当杂种后代的毛色近似于大花白猪毛色时，其每胎的产仔数与大花白猪接近，但当巴克夏猪的血统率上升，杂种后代的毛色接近于巴克夏猪品种时，这种杂交后代产仔数少，与巴克夏猪品种相似。因此，在开展不同猪品种间的杂交及育成新品种时，可毛色的遗传变化初步判断原有品种良好种质的遗传性，这对选育尤为重要。 (二)中国地方猪种的毛色及体型特征 我国地方猪种按其外貌、生产性能等特点，大致可分为六种类型: 1.华北型 该型猪毛色多为黑色，偶在末端出现白斑;体躯较大，四肢粗壮，嘴筒较长。如民猪、八眉猪等。 2.华南型 该型猪毛色多为黑白花，头、臀部多为黑色，腹部多为白色;体躯偏小，背腰宽，腹大下垂。如两广小花猪，滇南小耳猪等。 3.华中型 该型猪毛色以黑、白花为主，头尾多为黑色;体躯中部有大小不等的黑斑， 个别有全黑者，个体比华南型大，骨细背腰宽而下凹。如金华猪，大长白猪和华中两头乌猪等。 4.江海型 该型猪的毛色与分布有关，从汉水长江中下游至东南沿海，由北向南由全黑向黑白花过渡，个别有全白者。骨粗壮，皮厚而松，多皱褶，耳大下垂。如太湖猪、阳新猪、虹桥猪。 5.西南型 该型猪的毛色多为全黑，但有相当数量为黑白花，少量为红毛猪，且头大，额部多有旋毛。如内江猪、荣昌猪和乌金猪等。 6.高原猪 该型猪毛色多为全黑，少数为黑白花和红毛。头狭长耳小而竖立，形似野猪。如藏猪。 此外，还有分布在乌蒙山区和大小凉山地区的金沙江畔的乌金猪，其毛色有黑色和金黄色两种，是我国猪种中唯一具有红毛色的猪种。 (三)培育猪品种的毛色及外貌 1.大白型品种 该培育品种是以苏联大白猪、长白猪、中约克夏和大约克夏四个白色猪种为父本，以我国地方猪种为母本育成的17个品种(系)，这类培育品种被毛全白，皮肤有少量黑斑(除新淮猪为黑色)。 2.六白型品种 这类猪主要以巴克夏为父本(还有少量其他外血品种)，以本地猪种为母本杂交选育而成，这类培育品种被毛黑色为主，但某些品种具有“六白”或不完全“六白”特征。如新金猪、定县猪、吉林黑猪和宁安黑猪等。 3.黑白花品种 该培育品种以克米洛夫、巴克夏和苏联大白猪杂交选育而成的。毛色为黑白花或白黑花。 (四)猪的耳形 大多数猪的垂耳对竖耳呈显性或不完全显性，竖耳是隐性纯合体，易从表现型准确判断其基因型。因此，要选择和固定竖耳性状相对比较容易，但是垂耳猪究竟是纯合垂耳还是杂合垂耳，需要通过杂交测验才能判断，仅从表现型选择难以固定垂耳性状。 二、致死、半致死和有害性状 (一) 致死、半致死及畸形性状 不同品种或猪群中的某些遗传疾病表现为机体某一部分或某几部分有解剖组织上的缺陷、对致病因素易感性升高、代谢障碍、畸形怪胎、妊娠期引起胎儿死亡、萎缩和流产等的 致死和有害性状，主要有以下几种 ( 表 4-2) 。 表 4-2 猪的致死、半致死及畸形性状 缺陷部位致死、半致死性状畸形性状 脑水肿、脑裂、 头部唇裂 脑痛、腭裂、耳裂 躯体脊椎缩短乳房缺陷 完全没有四肢、 四肢骡脚、骨骼变形 前肢肥大、内翻腿 皮肤、被毛局部缺皮背部螺旋毛 肠道无肛门 隐睾、阴囊赫尔尼亚、 生殖器官 雌雄同体、生殖器官变态 代谢紊乱水肿 痉挛、瘫痪肌肉痉挛、后肢瘫痪 其他血友病 在猪的育种实践中，一些品种或猪群由于致死、半致死和畸形基因频率高，往往会导致整个育种工作的失败，因此，需要对质量性状的基因型加以判定，设法消除这类有害基因。 对于由一对等位基因决定的呈隐性遗传的性状，只要表型出现这类性状，即可准确判断出其基因型为隐性纯合体。但是对于显性遗传的性状，从表现型则难以判断出是显性纯合体或显性杂合体。例如，要测定一头垂耳种公猪是否携带竖耳隐性基因，最好是选择一头竖耳隐性纯合体母猪来做测交，如果测交所得后裔( 至少5 头) 连一头竖耳隐性仔猪也没有产生，就证明该公猪不是杂合体(P<0.05)，而是垂耳显性的纯合体。至少有5头后裔的原因是，若该公猪是杂合体Aa×aa型交配产生aa的概率为1/2，即5头都是正常个体(aa)其概率为 5(1/2)=0.031(P<0.05)，证明判断可靠。在生产中若测定遗传疾患，带有有害性状的隐性纯合体母猪往往已被淘汰，尤其是隐性致死和半致死基因，纯合时根本不能生存，更谈不上用于繁殖，此时只能通过选择产生过隐性纯合体仔猪的母猪(Aa)供测交使用，由这种Aa × Aa型交配产生隐性子女aa的概率是1/4，产生显性子女AA(正常)的概率是3/4，这样就需要产生11 11头正常仔猪，此时概率为(3/4)=0.04，才能判断该头公猪是AA型(不带隐性有害基因)。 在育种工作中，统一毛色和耳形等属于遗传方式比较简单的质量性状，需要掌握完整的系谱和交配记录，通过测定准确判断公猪的基因型，进行多代的连续交配才能使该性状的基因型达到纯合;基因型纯合后，才能使表现型的一致性具有可靠的基础 。 (二)有害基因 n 氟烷敏感基因(Hal)是在猪中发现较早的有害基因之一，猪对氟烷敏感性受常染色体上一对基因的制约。研究表明，不同品种(系)或同品种(系)内不同个体对氟烷效应有 nn不同的反应。对氟烷表现敏感的猪呈现典型的MSH，称为氟烷阳性猪，其基因型为 Hal Hal; NNn而对氟烷表现不敏感的猪称为氟烷阴性猪，基因型为Hal Hal。氟烷敏感基因(Hal)是影响肉质性状最重要的标记基因，阳性猪易产生应激综合症(PSS)，出现灰白色(Pale)、松软(Soft)和汁液渗出(Exudative)症状的猪肉(PSE)。氟烷阳性猪(HP)与正常猪相比，PSE肉发生率约增大22%，应激死亡率约增大10%。 为制定科学的杂交繁育以保证肉猪为氟烷阴性反应，可利用皮特兰这种极端肉用 NN型(氟烷阳性)猪做终端父本与另一个繁殖力高的应激抵抗系(Hal Hal)母本杂交，以 Nn生产氟烷阴性(Hal Hal)反应的商品猪。这种杂交方案既充分利用了父系产肉率高的优点，又克服了可能产生繁殖力低的缺点。 (三)酸肉基因(RN) RN基因可使肉中肌糖元含量升高70%，糖酵解后乳酸量增加，导致肌肉PH值下降，酸度提高使肉品质下降。汉普夏猪中约有85.1%的个体为RN基因携带者，基因频率为0.614;在杂交繁育中应注意RN基因产生的不良效应。 第六节 牛的质量性状 牛的毛色及外部形态是品种的特征，与牛品种分类、年龄鉴别及经济用途有着密切的内在联系，可为育种、饲养及开发利用提供重要依据。 一、乳牛、肉牛质量性状的遗传 (一)毛色的遗传 牛的毛色是品种特征的重要标志。例如，荷斯坦牛的黑白花，娟姗牛的黄褐色，海福特牛和西门塔尔牛的白脸等。牛的毛色基本上分为白色、红色、黑色、褐色、灰色、白斑等6类。白色的遗传机制主要有3种: 1. 显性白基因，WW是白毛，ww是红毛，Ww是沙毛(红沙)见于英国短角牛;Ww若带有黑色基因(B)则为蓝灰色或称蓝沙(它实际是黑毛和白毛混生)，在阳光下看起来呈蓝灰色。 2. 隐性白化基因cc，皮肤、毛、眼均为无色素，如荷兰牛、海福特牛。 3. 全身白毛仅耳部有黑色，见于瑞典高地牛，这实际是白斑的最扩大形式。 乳用牛、乳肉兼用牛、肉用牛的毛被多数有不同程度的白斑，例如常见的黑白花乳牛，全色的由显性基因S决定，花斑由ss决定，花斑的大小受修饰基因的影响;另一种白斑形式是体侧为有色毛，背线和腹线(包括胸前)为白毛，下肢呈白毛，如海福特牛，它是由显 性基因SG控制的;还有一种由显性基因SH控制的白面孔;S、SG、SH、s是复等位基因，S、SG、SH相互间不完全显性，但对s都是显性。 通常，在牛的毛色中，黑色(B)对其他毛色为显性;红色(r)对其他有色毛为隐性或下位。普通的白斑(s)对全色(S)为隐性，但对下述白斑为显性:海福特、西门塔尔牛的 H白脸(S)，黑白花牛的白色鼠蹊部、下腹部，贝尔德-哥劳卫牛(Belted Galloway)的白带 D(S)。皮肤上的黑色小斑(暗花)为显性(PS);褐底黑色条文(老虎皮)为隐性(br);下肢有色对下肢白色呈显性(Pe);粉红色的眼圈和鼻镜为显性(Re)。牛的毛色有时也涉及到一对以上的基因，其显隐性也比较复杂，例如安格斯牛的黑色(B)对红色(b)为显性，而短角品种牛的黑红色(R)对白色(W)则为共显性，杂合子是红白斑牛，它将分离出红色和白色牛的后代。 (二)角的遗传 无角基因P对有角基因p呈显性。但在无角牛中常表现出角的痕迹，称为“痕迹角”，它是由另一个基因Sc控制的。角的遗传在品种间有不同程度的变异，如无角安格斯牛与有角瘤牛交配，F雌性后代都有短小的角样组织，若与有角荷兰牛交配，则雄性后代只露出角1 样组织，可见无角是不完全显性。 (三)牛双肌性状 双肌牛具有瘦肉率高、肉质好的特点。双肌基因的基本遗传效应是使肉牛的产肉性能大大提高;牛群中双肌基因频率最高的品种是比利时蓝白花和皮埃蒙特牛。双肌尻牛臀部和股部肌肉(臀中肌、股二头肌、半膜肌)异常发达，肌肉之间缺乏脂肪组织以至形成明显的臀沟，整体上体形结构不协调，大多数斜尻。肥育性能不良，皮下脂肪少，不易形成五花肉，易于疲劳，单位体重承役量低，生理代谢亢进，繁殖力减退。安格斯、夏洛来、海福特等一般肉牛品种的双肌尻由一对等位基因中的隐性基因dm决定，意大利(役、乳、肉)兼用品种皮埃蒙特牛由于修饰基因的作用，dm 对其等位基因Dm呈显性。日本和牛(与中国黄牛起源相同)在肉用方向改良的过程中也出现了双肌尻牛，我国目前还没有出现双肌尻牛。 二、黄牛质量性状的遗传 黄牛毛色是最引人注目的品种特征，因而当前在我国黄牛育种中毛色是重要的性状之一。我国南方亚热带地区，牛毛色与抵抗蚊虫袭扰的能力有关;晋南黄牛的皮革品质也和毛色有关。 (一)黄牛毛色的遗传 1(控制毛色的基因位点 现知的黄牛毛色变异涉及20多个基因位点。但与黄牛育种关系较密切的毛色，主要有以下10个基因位点。 (1) 红色基因位点R:当R基因纯合时，可使褐色素在黄牛被毛和皮肤中表现。但是R基因是其他许多基因的下位基因，所以在现代黄牛中并非都呈红褐色。 (2) 黑色基因位点B:这个位点上有一对等位基因，分别是使被毛和皮肤表现为黑色的显性基因B和非黑色的隐性基因b。基因型为BB或Bb的个体是黑毛，基因型为bb的个体表现为其他毛色。 (3) 决定毛色分布的位点S:该位点上的基因种类及各种基因的作用如下: D基因S——个体在有色被毛的基础上躯干部(胸或腰部)表现出一条垂直方向的白带。这种毛色简称“白带”,见于法国白带盖洛威 (Be1ted Ga11oway)牛和我国三河牛。 基因 Sh ——个体在有色被毛的基础上，头部、颈前、前胸和胸底呈白色。这种色片是海福特牛的品种特征，简称“白头”。 基因 Sc ——脊背和腹下从前到后有一条白斑，躯干两侧是大致对称的有色毛。这种毛色简称“白背”，见于奥地利的平兹戈 (Pinzgauer)牛和我国三河牛。 基因S ——全身均为有色毛即称为“全色”;黑牛、黄牛均属之。我国中原型、南方型黄牛中的大多数都是全色(纯合子SS)。 基因s——荷兰牛式的白斑，如黑白花、红白花。黑白花牛和红白花牛都是ss纯合子。 D这个复等位基因系列的显隐性关系为S>Sh>SC>S>s: 显 显 显 显 Sd(白带) Sh(白头) Sc(白背) S( 全色) s(白花) DD DHDC因此，就这个位点从理论上而言，白带牛有五种可能的基因型:SS、SS 、SS 、DDSS、Ss;白带牛与白带牛交配，产生白头、白背、全色、白花子女都是可能的。全色牛只有两种可能的基因型:SS与ss;全色牛与全色牛交配永远不会产生白带;白头和白背牛交配有产生白花牛的可能。白花牛与白花牛交配，白花永远是稳定遗传的。 (4)基因位点 D:该位点存在一对等位基因:非稀释毛色基因D和稀释毛色基因d。d使深色被毛变为浅色(黑色成为灰色，红色成为黄色)，D对d是显性。因而稳定遗传的紫红色牛和稳定遗传的黄色牛相交配，子代都是紫红色牛;浅黄色公牛和浅黄色母牛的子女中不可能有紫色的个体。 (5)基因位点 Wn:这个位点上有一种使非黑色被毛淡化为乳白色的隐性基因wn;其纯合子是鼻镜、眼睑有色素的乳白色牛。其显性等位基因Wn使色素在被毛得以表现，个体成为有色牛。短角牛中的乳黄色、乳白色个体是基因wnwn的纯合子。 (6)基因位点Wp:显性基因Wp也有淡化非黑色被毛的作用。携带基因Wp的个体是乳白色或白色牛，但皮肤往往有色斑。Wp的等位隐性基因使个体表现有色被毛。这种“显性白” 是夏洛来牛的品种特征。 由上述两个位点的“淡化”基因wn与Wp决定的乳白色都不是“白化”。我国南阳牛和豫东北开封附近的黄牛中也有近于白色、乳黄色或草白色的个体，这些牛的毛色可能属于短角牛的“隐性白”。 (7)基因位点 Br:隐性基因 br 使非黑色牛的背线、鼻镜、眼睑成深褐色或黑色，躯干和四肢有黑缟纹，个体成为黧牛。我国南北各地的黄牛中这种毛色极为多见，其显性等位基因 Br 没有这种作用。 (8)基因位点 Bs:隐性基因 bs 使非黑色牛的被毛出现黑色斑，这种黑色斑的多少因性别、年龄、季节和营养状况而有变化。秦川牛产区外围的“南山牛”(秦岭西段北麓的黄牛)中这种毛色很普遍。 (9)基因位点 Ps:显性基因 Ps 使非黑色牛的皮肤出现黑斑，鼻镜、眼睑、乳房等部位尤明显。在历史上华北良种黄牛产区的农民曾经认为，良好毛色的牛鼻镜上有黑斑;其隐性等位基因 ps 没有这种作用。 (10)基因位点In:显性基因 In 使全色牛的鼠蹊部、腹下和尾帚出现白斑，基因In在荷兰牛中有相当高的频率。隐性基因 in 没有这种作用。 2(毛色遗传分析 在育种实践中，为了研究的方便，只把所研究的种群(或个体)有差异的基因作为分析的对象，不需列出所有位点的基因组成。例如:秦川牛鼻镜上的黑斑只涉及位点 Ps，想得到鼻镜上没有黑斑的个体，只需要考虑如何获得psps纯合子;枣红色晋南牛与浅黄色晋南牛只有位点 D 的基因才有区别，前者是D-，后者是dd;要固定枣红色，只需要考虑如何发现和淘汰隐性的稀释毛色基因d。再如，以纯种黑白花牛和山区小个子黄牛杂交，就毛色而言，一般只涉及 B、S、D 三个位点的基因差别: P: 黑白花牛 BBssDD × 黄牛 bbSSdd F : BbSsDd(黑牛) 1 如果 F 代(全是黑牛)再和黑白花牛交配，由于F代黑牛在三个位点都是杂合子，所以l1 产生8种类型的配子。黑白花牛只产生BsD一种配子;而且B、D两个位点都是显性基因，所以F代不可能是非黑色，也不可能是稀释毛色。黑白花牛的配子在S位点是隐性基因s，F21代黑牛的配子在S位点有两种情况，一半携带S基因，另一半携带s基因，所以F代将有一半2 全色牛，另一半是白花牛。 如果F代再和黄牛交配，由于黄牛配子(bSd)在B和D两位点都带隐性基因，故F代黑色12与非黑色的比例、稀释毛色与非稀释毛色的比例，将决定于F代携带相应位点显性基因和隐1 性基因配子的比例;也就是F代中黑牛、灰牛、红牛和黄牛各占1/4。 2 (二)形态特征的遗传 黄牛的形态特征是品种的重要标志，它与经济性状具有直接或间接的关系，在黄牛的育种中应予重视。 1(角形遗传 角的有无和形状是品种特征。在有角牛中，角的质地和角基的粗细与骨骼的发育水平有一定的关系，所以也和役用性能有关。 在黄牛中无角或有角由一对等位基因决定。无角基因P对有角基因p是显性。在非洲瘤牛中，无角或有角是由两个位点的显性基因决定的，有角基因对无角基因具有上位效应。黄牛还有一个基因位点Sc上的基因Sc，能使无角牛表现出角的痕迹(即所谓“痕迹角”)，其等位基因 sc 无此作用。Sc与sc的显隐性关系因性别而异，在公牛Sc是显性，母牛反之。 我国华北牛中偶尔发现有无角个体，但极为罕见;我国没有无角牛品种。20世纪70年代引入的海福特、安格斯和盖洛威都是无角品种。 2(肩峰和胸垂 瘤牛、华南牛以及印度野牛所具有的发达的肩峰和胸垂对无肩峰和胸垂呈显性。除了控制这对性状的一对等位基因之外，肩峰和胸垂的发达程度还受到许多微效基因的影响。这些基因的作用性质与体内激素环境有关，雄激素有助于肩峰和胸垂的进一步发达。 三、牦牛质量性状的遗传 (一)牦牛毛色的遗传 牦牛的毛色因品种而异，如九龙牦牛和麦洼牦牛为黑色，天祝白牦牛为白色等。白色毛可以随意染色，毛色对毛绒的工艺特性来说还具有十分重要的经济意义。牦牛毛色的遗传和变异,至少涉及到10多个基因位点，另外一些连续性的毛色变异，还受许多微效修饰基因的影响，其显、隐性关系极为复杂。据陈友慷等(1994)报道，黑色主要受显性基因B的控制，红色对黑色为隐性。 (二)毛性状的遗传 牦牛产毛量是粗毛、两型毛和绒毛三者重量的总和。其产毛量的高低既受性别、体型大小、品种等遗传因素的影响，又受年龄、取毛方法和时间等环境条件的影响，是受多基因控制、表现为连续变异的性状。一般2周岁以前，公母牦牛产毛量基本相同;2周岁以后随年 龄的增加，产毛量也相应增加，但公牦牛的产毛量增加大于母牦牛，品种间以横断高山型的九龙牦牛的产毛量最高，比其他牦牛品种高出3,5倍。 (三)牦牛角型的遗传 角对野牦牛来说非常重要，它是一种自卫武器，用来抵抗敌害。但对于已驯化了的家牦牛而言，角的存在除作为一种品种的标志外，用以自卫的必要性已逊于野牦牛，且在管理上也有诸多不便，因此，有的国家加强了无角牦牛的选育，如蒙古牦牛90%无角。 牦牛品种(类群)间角的有无差异较大，蔡立研究表明，无角牦牛的数量随纬度的增高而增多。在北纬31?以下的低纬度地区，除个别地方有极少数的牦牛无角以外，几乎全部有角，他认为牦牛角的有无除与当地牧民的喜爱，加以选育有关外，从生态学的观点看，牦牛角的有无与其御寒保暖、减少体热的散失也有关，是牦牛对寒冷气候的一种适应。 有关牛角的遗传，在普通牛中研究得较多，且遗传方式比较清楚，即无角对有角呈不完全显性。牦牛中研究很少，陈友糠等研究表明，牦牛角性状由一对常染色体基因的控制，无角基因(P)对有角基因(p)呈不完全显性，无角基因的表现受修饰基因和性激素的影响，与普通牛角性状的遗传方式相同，牦牛角的遗传完全符合孟德尔的分离定律，正反交结果一致。 要获得无角的纯合个体，就需要用测交的方法从无角牦牛中区别PP和Pp两种基因型，因为只有用PP型的公牦牛和PP型的母牦牛交配才能固定无角性状。 牦牛角的形状也属质量遗传性状，但涉及的基因较多，遗传方式目前尚不清楚。 (四)牦牛性别的遗传机制 性别也是一种质量性状。牦牛的性染色体为XY，其性别决定和其他动物一样。例如:牦牛有30对染色体，其中29对常染色体公母牦牛都相同。而有1对性染色体公母牦牛不同。母牦牛为XX，公牦牛为XY;母牦牛产生的所有卵子均含有X染色体，但公牦牛产生的精子中一半含有X染色体，另一半含有Y染色体。受精时X精子和卵子结合成XX，发育成母牦牛;Y精子和卵子结合成XY，发育成公牦牛;由于X精子和Y精子的数量相等，且与卵子结合的概率相等，故后代的性别比例为1:1。 90年代初Y染色体上的性别决定基因(SRY)的定位和克隆，是动物性别决定研究中的一个重要突破。该基因位于Y染色体短臂上，与拟常染色体区相邻。1994年Xu等用普通牛的SRY基因作探针，通过原位杂交和斑点杂交构建和筛选出了牦牛的基因文库，结果表明牦牛和普通牛的SRY基因序列具有高度的同源性，牦牛的SRY大小为0.67kb.这说明牦牛和普通牛的性别遗传机制是基本相同的。 第七节 绵羊的质量性状 绵羊质量性状在遗传上受一对或少数几对基因控制，其表现完全遵循孟德尔遗传原理。掌握质量性状遗传的规律性，对预测各种杂交效果和制定选育方案都有重要的意义和作用。 一、毛色遗传 绵羊毛色主要有白色、黑色、棕褐色、褐色、灰色、彩色和斑块状杂色等16种类型。绵羊毛色通常有两种构成方式:一是由不同颜色的羊毛纤维混合组成，如不同比例的黑色纤维和白色纤维组成色度不一的灰色;二是由具有不同颜色区域的羊毛纤维构成。如由端部浅黄色、基部褐色的羊毛纤维所构成的苏儿色(彩色)等。 目前经过研究证明或假定控制绵羊毛色的基因座总共有11个。1988年绵羊和山羊遗传学命名委员会(COGNOSAG)提出了毛色命名、基因座、等位基因数及基因的效应等。许多研究结果和众多的实例已揭示绵羊的毛色是由多基因位点上的复等位基因控制的。 如杂花毛一直是细毛羊和半细毛羊育种中要剔除的性状，消除有色纤维是毛用羊育种工作的重要内容。过去，中国广泛进行细毛羊杂交育种时曾着重于防止有色毛的扩散，而近年来国外开始培育有色毛品种。澳洲美利奴羊中毛色基因W为显性(白色基因)，w为隐性(黑色基因 )，全白个体的基因型为WW或Ww，黑色个体为ww。花斑则是由隐性花斑基因sp决定的，其基因型为 Spsp 或 spsp 。有色美利奴羊的选育主要是利用在被毛中含有有色毛的品种与美利奴羊杂交，或利用原来头、耳、眼、四肢有色斑的个体与美利奴羊杂交，从后代中选育出含有有色毛基因的个体建立选育群。 二、角型的遗传 有角、无角是绵羊品种的一个特征。 细毛羊一般要求公羊有螺旋型角，母羊无角。 绵羊角的遗传受三个复等位基因控制，即无角基因 P、有角基因 P′在雄性激素作用下表现为有角基因 p。它们之间的遗传关系是PP基因型在公、母羊都表现无角，基因型P?P?在公、母羊都表现有角;pp基因型在公羊表现有角，母羊表现无角。在杂合时P对P’和p呈不完全显性，P’对p呈不完全显性，杂种无角羊有时表现有角痕。根据显性法则按照角的有无,各种羊的基因型及表型对应关系如下: 有角母羊的基因型P?P?、P?p 无角母羊的基因型 PP、PP′、Pp 、pp 有角公羊的基因型P?P?、P?p、pp 无角公羊的基因型 PP、 PP′、Pp 基因型为PP、PP′和pp的公、母羊均表现无角;基因型P?P?和P?p的公、母羊均表现有角，因此，基因型纯合的无角公羊其后代不可能有角，基因型杂合的无角公羊则可产生有角后代。在培育无角细毛羊新品系时，为了消除羊群中的有角羊，就必须选择纯合无角公羊为父本，这样就可以逐代减少羊群有角羊的比例，选择纯合的无角公羊需通过测交，其方法是用13,15只有角母羊与之交配，若所生公羔无一有角，即证明该公羊是基因型纯合的无角公羊。 有角母羊的基因型是P?P?和P?p, 无论哪一种基因型与无角杂合基因型 (PP'或 pp) 公羊交配，得到无角公羔的概率都是1/2，所以有5,7个后代公羔均无角，就足以证明该公羊是无角纯合基因型。如果有角母羊少，可以用30只无角母羊与其交配，所得11,16个公羔无一有角，也说明该无角公羊基因型是纯合的。杂合群体中无角母羊的基因型是Pp、PP、PP、pp，将无角母羊与杂合型(Pp)无角公羊交配，后代只有1/2为无角，但如果无角母羊基因型为PP?，与基因型为pp的无角公羊交配，则后代公羊有可能出现3/4无角，1/4(pp)有角。所以测交的母羊数要求多些，至少应有16只公羔无一有角，才能证明其公羊是无角纯合基因型。 由于在育种过程中可能引进了无角基因，新疆细毛羊常出现无角公羊，如要进一步利用该羊群中的无角公羊培育新的无角品系，关键是要在育种全程中使无角基因纯化。 三、多羔的遗传 1(FecB基因 该基因是最早在Booroola绵羊中发现的显性主效基因，也是目前研究得最多的主效基因，其作用是增加排卵率。 2(FecX1主效基因 在罗姆尼羊群中发现，该基因定位在X染色体;FecX1基因杂合型母羊排卵数约可增加1.0枚，每胎增加0.6只羔羊。 第八节 山羊的质量性状 一、毛色的遗传 绒、毛、羔皮和裘皮的毛色是山羊重要的经济性状，也是识别个体、品种归属的遗传标志之一。 山羊毛色的表现型主要有白色、黑色、灰色(深灰到浅灰)、褐色、棕色、棕褐色且有黑色或暗色背线等;山羊主要的毛色变异是由少数基因控制的，遵循孟德尔遗传。对欧洲、西亚和东南亚山羊群体进行研究发现以下4个基因座控制了山羊毛色的变异: 1(野生型座位(A座位) 2(稀释毛色因子(D基因座) 3(“上位白”(座位I) 4(白斑座位(S座位) 引起毛色变化的三个年龄界线:初生羔羊、第一次剪毛前的幼龄羊、老龄羊。 毛色的遗传十分复杂，一般以白色为基础，用其他毛色与白色个体交配，观察后代的表现型进行显性、隐性的判断。多数研究认为，羊的有色毛是由多个位点上的复等位基因控制的，其遗传规律符合孟德尔定律。毛色是受少数复等位基因控制的，但羊的毛色受外界环境影响，在不同年龄阶段有所变化。例如初生的卡拉库尔羔羊为黑色，年龄稍大后被毛基部可变为黑棕色或棕褐色。 在羊的育种工作中，对毛色选择的目的是保持有经济价值的毛色，消除影响产品经济效益的毛色，目前已利用不同的毛色基因培育出珍贵的羔皮羊品种。 二 、角型的遗传 山羊角性状由一对等位基因控制，无角对有角为显性。山羊的无角常常与一些遗传缺陷性状相连锁。 三、肉垂、须与耳型的遗传 (一)山羊的肉垂 该性状由常染色体的一个显性基因W控制，但表型有变异。不同品种的基因频率差别很大。有肉垂(WW或Ww)母羊的多产性比无肉垂母羊(ww)约高7%。 (二)山羊的胡须 呈显性的性连锁遗传。 (三)山羊耳 有正常耳、短耳和无耳3种类型。正常耳为显性，无耳是隐性，该性状可能由常染色体上的基因控制。 第九节 其他家畜的质量性状 一、马毛色的遗传 马的毛色主要用于马品种登记和品种识别之用，由于控制毛色的基因数量较多，难以固定。中国古籍记载马的毛色就有20多种。 马的基础毛色主要有三种:一种是黑毛，其特征是被毛、长毛(即鬃、鬣、尾毛)及四肢下端全呈黑色，毛尖略带铁锈色，在阳光下看起来像红黑色的也属这一类。一种是骝毛，其特征是长毛及四肢下端黑色，被毛则自黄色至红色、至黑褐色变化;黑褐色的马称为黑骝马，有时黑的程度可同黑毛一样，不过口、鼻、眼的周围及肷部，特别是大腿中线的毛色比其他部位的毛色较淡，所以仍可与黑色相区别;骝毛的被毛纤维常带有黑色和黄红色的色带， 如刺鼠毛。另一种是栗毛，其特征是被毛从黄色至红褐色、长毛及四肢下端与被毛同一种颜色但色较淡。 此外还有两种常见的毛色，一种是沙毛，白毛散生在有色毛黑毛(B)、骝毛(AB)、栗毛(aabb)之中。沙毛有两种，一种沙毛的性质终生不变，我国也定名为沙毛;一种沙毛到老年会变白，幼驹生下时只有少量白色毛，随年龄增加白毛逐渐增多，到12岁龄时可变为全白，我国定名为青毛;青毛马常伴有斑点。另一种是白毛，白毛也有两种，一种是白化，毛和皮肤均无色素呈隐性遗传;另一种是眼和嘴存在色素，呈显性白色;其余部位无色素。 现在唯一存在的野马——蒲氏野马(现尚存于我国的新疆和前苏联中亚西亚境内)的毛色是长毛为黑色，被毛为污黄色到淡褐色，被毛纤维有两个色带，基部颜色较浅，端部颜色较深，毛色犹如栗毛。此外，有些暗色毛马的头部及四肢下端有局部的斑点，斑点有多种形式，有各种名称，养马学上称之为“白章”，该性状是由隐性基因m控制的，受修饰基因的影响。 二、兔毛色的遗传 (一) 兔毛色的形成 毛纤维中的黑素细胞存在于皮质层中，色素的不同性质、数量、颗粒形状、分布方式以及不同的酶作用等因素，形成了家兔多种多样的毛色，兔的毛纤维表现出多样的颜色，是因为有色素的存在，这种色素物质统称为黑素。实质上，黑素可以分为两类:一类为褐色素，另一类为常黑色素，常黑色素又分为黑色和褐色两种颜色，不管是哪种色素都是由酶氨酸和苯丙氨酸经过一系列氧化酶的作用而形成的。这个酶系统在氧化过程中对温度比较敏感，有的酶要在较低的温度下才有活性，例如喜马拉雅白化兔的毛色的形成，喜马拉雅型白化兔全身白毛，但在耳朵、鼻端、尾巴和四肢末端部分，由于体温较其他部位低得多，激活了酶的活性，使之呈现黑色。另外这些部位色泽的深浅也因气温不同而变化，在冬季则毛色深，呈黑色，到了夏季，因气温高，氧化酶的活性下降而呈灰色。 (二) 控制兔毛色基因的作用系统 兔的毛色多种多样，例如，野兔的野鼠色，常见的白色安哥拉兔和日本大耳兔属于白化类型，青紫蓝兔呈胡麻色、德国花巨兔毛色表现为黑白花斑，还有力克斯兔的黑、棕和银灰等毛色等。已了解兔的多种多样毛色是由常染色体上的各种基因控制的。其基因至少有8个系统，为了便于掌握兔毛色遗传规律，现重点介绍4个系统: 1. A 系统基因的作用 仔细观察野兔的毛会发现，在一根毛纤维上有三段颜色，毛的基部和毛尖的颜色深，中段的颜色浅，呈深色一浅色一深色的状态。这种特殊的毛色类型称为野鼠色型。在遗传学上，用 A 代表控制野鼠色的基因对应于非野鼠色基因 a，非野鼠色 是野鼠色的突变体。这种毛纤维缺乏中段的浅色区域，所以整根纤维都是同一种颜色。 tt 这一系统中的第三个等位基因是 a 基因，在 a基因的作用下，产生了黑和黄褐色的被毛，即在背部长着深色(黑色或褐色)的毛，眼眶四周出现白色的眼圈，腹部白色，腹部两侧和尾下的毛为黄褐色，脚垫也是黄褐色。 tt A 系统中三个等位基因的显隐性关系为 A>a>a，因而在基因杂合的情况下，无论是Aa t或Aa，都表现为野鼠色毛;aa 表现为黑和黄褐色毛，只有当纯合时才表现为非野鼠色毛。 2. B 系统基因的作用 基因B的作用是产生黑色的毛，其等位基因b的作用是产生褐色毛，B对b呈显性。假如B 基因与产生野鼠色的A基因相结合(AABB 或AaBb)， 就会产生黑—浅黄—黑的毛色类型，具有这种基因型的兔，从外表看来呈现出略微带黄的黑色，也就是通常所说的野灰色。如果是b基因与A基因相结合(AAbb 或Aabb), 则产生褐—黄—褐的毛色类型，具有这种基因型的兔毛色为黄棕色。 3. C 系统基因的作用 在对毛色有影响的这些基因系统中，以C系统中的等位基因数最 ch3ch2ch1H多，共有 6 个等位基因C、c、c、c、c和 c 。其中除 C 基因的作用是使整体毛色成为深色(即全色,一般表现为黑色)外，其他5个等位基因都或多或少地具有减少色素沉着的作用。 c是白化基因，可限制体表色素的出现，具有cc基因型的兔，不仅毛呈白色，而且眼球也缺乏色素，由于眼底血管的颜色致使眼球呈浅红色。c基因在纯合时能抑制其他位点上的 H毛色基因的作用，即存在隐性上位作用。c是喜马拉雅型白化基因，能把色素限制在身体的末端部位。 ch1ch2ch3c、c和c都是属于产生青紫蓝兔毛色类型的基因，但它们在抑制黄色或黑色的能 ch3力上存在着差异。c基因产生深色的青紫蓝毛色即胡麻色，这种基因能消除毛上的黄色部分，使之变为白色。所以，标准的青紫蓝色的兔毛，在基部处有一条很宽的石盘蓝色带，美 ch3国标准型青紫蓝兔和巨型青紫蓝兔都含有c基因 。 ch2ch2c基因不仅具有消除黄色的作用，而且还能使黑色变淡，在c基因的作用下，兔的毛色呈较深色青紫蓝兔的浅，所以称为浅色青紫蓝色。 ch1ch2ch1c基因不具有消除黄色的作用，但该基因使黑色变淡的能力比c强，在c基因的作用下兔的整体毛色在青紫蓝色型中是最浅的，所以称为淡青紫蓝色。就整个被毛而言，这种类型兔的体侧和腹部的毛色更浅，而且在末端部位也有喜马拉雅白化的特征，即当气候寒冷时，它的毛色要比身体其他部位的深些。 在毛色系统中还有一种黑绍毛色，属于黑绍毛色的家兔基本黑色，但体侧及大腿部毛色 m很淡。关于这种毛色的形成，有研究认为这一系统中还有一个c 基因，黑绍毛色是受这种 ch1ch1ch1基因控制的;也有报道说当c 基因与非野鼠色基因 a 纯合(aacc)时，即产生黑绍毛色。 ch3ch2ch1Hch1HC系统中基因的显隐性关系为 :C> c>c> c>c>c 。但是，c对c和c都呈不完全 ch1H显性。因此，淡色青紫蓝兔与喜马拉雅型兔杂交的后代(cc)以及与日本大耳兔等白化型兔 ch1的杂交后代(cc)被毛都要比纯种淡色青紫蓝兔淡得多，体侧的被毛更为明显。 4. D系统中基因的作用 D系统中控制毛色的等位基因为D和d，基因D对d呈显性，基因d的作用是淡化色素，而基因D这一作用。基因d与其他一些基因结合时或者使黑色淡化为青灰色，或者使黄色淡化为奶油色，或者使褐色淡化为淡紫色。例如，当d 基因与a 基因纯合时(aadd)就会产生蓝色兔(确切地讲，是产生具有青灰色被毛的兔) 。世界上一切具有纯蓝色被毛的兔种，如美国蓝兔、英国和法国的蓝色安哥拉兔、弗利密许蓝色巨型兔以及蓝色银狐兔等，都含有 dd 基因型。 (三) 被毛形态的遗传 兔的被毛是由分布在头部、小腿和脚的短刺毛，体躯部分的绒毛以及夹杂在绒毛间的枪毛组成的，所以除了毛纤维的长短、细度和光泽外，被毛形态的变化还涉及各类毛在生长上的变化。 本章小结 畜禽的质量性状表现为不连续分布，一般由效应较大的为数不多的基因控制;而且一个基因的差别可导致性状的明显差异，例如:毛色、肤色、耳形、角形、体型外貌、蛋壳颜色、血型和血液蛋白型等是品种、品系重要的特征特性;它与经济用途及生产性能有直接或间接的联系。 本章重点了解畜禽质量性状的概念、类型、遗传特点、机制及规律;为优化畜禽遗传改良、培育新品种、新品系，掌握科学理论、技术和方法。 复习思考 1. 术语解释 质量性状 重叠作用 复等位基因 上位基因 伴性基因 标记基因 遗传效应 遗传缺陷 不完全显性 共显性 2. 质量性状及其主要特征及类型有哪些,在畜禽育种中的意义和作用。 3. 简述伴性遗传、限性遗传和从性遗传的概念和区别。 4(简述畜禽的血型及主要用途。 5(简述鸡羽色性状的遗传机理及应用。 6(简述伴性矮小型dw基因在家禽育种中的意义和作用。 7(简述鸭、鹅外形特征及遗传机制。 8(简述猪的毛色类型及遗传机理。 8(简述猪有害性状、基因及对生产的影响。 9(简述牛毛色遗传变异原理。 10(简述控制绵羊毛色、角型的基因及其与表型的关系。 11(简述山羊质量性状及遗传机制。 12(简述马的毛色遗传原理。 13(简述控制兔毛色基因的作用系统。 (王光瑛) 原文已完。下文为附加文档，如不需要，下载后可以编辑删除，谢谢～ 村支部书记在乡镇会议上的汇报发言 各位领导，同志们: 我叫XXXX，是XXX村村支部书记。能够在今天的会议上发言，我深感荣幸，这是乡党委、政府及管理区领导对XXX村“两委”工作的肯定，也是对我们珍惜荣誉、发扬成绩、戒骄戒躁、再创佳绩的鼓励。 XXX村有6个自然村，8个村民组，1500口人，村域面积9600亩，而耕地面积仅有1370亩。与杨庄管理区大部分村一样，距XXX街较远，自然条件较差，山多地少，人均不足一亩地。 2005年，我接任村支书时，全村还有贫困人口520人，道路、水利等基础设施十分落后，也没有什么产业，村里大部分劳力外出打工，留下老弱病残，在家靠天吃饭。 为了甩掉贫穷落后的“帽子”，村两委做了很多难，也出了很大力。俗话说，要想富，先修路。不走泥巴路也是全村男女老少多年来的期盼，于是，新一届村两委班子将修路确定为全村头等大事。通过跑项目、要指标，功夫不负有心人，终于在07年修通了新东、新西、河西三个组至四柳路的1.9公里村村通道路，08年又修成石东、石西两个组的2.3公里村村通道路。截止目前，全村六个自然村全部通上水泥路，其中XXX、河西两个村民组已经达到了“户户通”。 修好了路，群众们走亲串友方便了，上街买东西方便了，脸上的笑容也多了，几个村干部觉得跑腿流汗都值了。但是，我们又发现了新的问题，群众腰包不鼓、兜里没钱，依然是饱一顿饥一顿，甚至有些困难户吃了上顿没下顿，咋办,经过村两委班子多次商议，一致认为要发展一个产业，要有特色，要有高效益。结合村情，我们在充分调查、论证的基础上，决定组织群众沿北部山区，大力发展以薄皮核桃种植为主的特色林果业。说了就算，想了就干，经过做群众工作，甚至是村干部带头种植，如今，全村已经发展薄皮核桃2000余亩，建成苗圃园两个、占地150多亩，成立种植专业合作社4个、养殖合作社1个，已经有一部分群众得到了实惠。 近年来，国家对农村人居环境改善相当重视，我们村两委班子也做了不少努力，村容村貌有了很大改善，虽不能与平原地区相比，但在山区农村也称得上亮点。尤其是去年以来，我们村被乡党委、政府确定为美丽乡村建设试点村，在上级的支持和全村群众的努力下，试点XXX组完成路面硬化、修补300余米，整理边沟280米，铺设道沿石100多米，种植绿化树木312棵，粉刷墙壁600余平，初步实现了污水不乱流、垃圾不乱到，村容村貌焕然一新。 可以说，一直以来，村两委班子总是在千方百计带领群众发展产业，总是在想方设法改善群众生产生活水平，也取得了一些成效，得到了上级领导和绝大部分群众的认可。我们也很知足，但并不是满足，更不会骄傲。下一步，我们还要牢记乡党委、政府的嘱托和全村群众的期望，继续发展特色产业，尤其是薄皮核桃种植，力争今年再发展 600亩，发动更多的群众参与，把产业做大做强，让群众得到更多的实惠。在美丽乡村建设上，进一步解决XXX组试点的污水和垃圾处理问题，加强对群众良好生活习惯的培养，将XXX组打造成居住环境优美、群众精神风貌焕然一新的“美丽乡村”。并在此基础上，逐步向其余村民组辐射，不断加大工作力度，不负领导和群众期望，让XXX村成为一个产业结构明晰、基础设施完善、村容村貌优美、社会治安良好的美丽乡村。 县委第一责任人组织落实巡视反馈情况报告 根据XX省委巡视统一部署，XX年4月24日至5月23日，省委县(市、区)巡视一组对XX县进行了巡视。8月18日，省委县(市、区)巡视一组向XX县委反馈了巡视意见。按照党务公开原则和巡视工作有关要求，现将巡视整改情况予以公布。 一、切实把巡视整改工作作为政治任务抓紧抓好 XX县委高度重视省委县(市、区)巡视一组反馈意见，坚决把整改工作抓严抓实抓到位，切实承担起巡视整改的主体责任。县委书记张镇城同志为第一责任人，积极主动对照反馈意见，坚持高标准、严要求，坚决把整改工作落实到位。 (一)统一思想认识，认真领会省委要求和巡视组反馈意见 省委巡视组反馈意见后，张镇城同志立即主持召开县委常委会，专题学习省委重要指示，领会把握巡视组反馈意见。通过学习，大家 深刻认识到省委县(市、区)巡视一组代表省委到XX开展巡视工作，对于我县巩固和扩大党的群众路线教育实践活动成果，深入开展“三严三实”专题教育活动，推进党风廉政建设和反腐败工作的深入开展，营造良好的从政环境、构建良好的政治生态，具有十分重要的意义。巡视组提出的整改要求和各项意见，明确具体，针对性、指导性、操作性都很强，完全符合XX实际，充分体现了对XX工作的关心支持，体现了对XX广大党员干部的警示和爱护，是县委总结反思、改进工作的重要契机。为此，县委要求全县各级党委(党组)和广大党员干部特别是领导干部，要以此次省委巡视组反馈意见为动力，进一步统一思想，充分认识省委对县(市、区)巡视工作的重要意义，不断增强党要管党、从严治党的政治意识和责任担当。 (二)加强组织领导，层层传导压力推动整改落实 县委对巡视整改工作负主体责任，纪委承担监督责任。整改工作在县委常委会集体领导下开展，建立牵头挂项机制，由张镇城同志总体负责整改落实工作，其他班子成员和相关领导认真履行“一岗双责”，根据职责分工相互配合抓好各项整改任务的落实。张镇城同志认真履行第一责任人的责任，亲力亲为抓部署、抓推动、抓督导，先后主持召开县委常委会议和专题会议，对落实巡视整改工作进行专题研究部署;在赴XX中央党校学习期间，还多次打电话了解整改工作进展情况;国庆长假回XX期间，专门听取整改情况汇报，召集相关领导进一步研究，督促落实跟进措施，推动整改落实。县长何德发等领导对照整改问题，牵头制定分管联系领域内问题整改推进措施，督 促县直部门和乡镇推动整改落实向基层延伸;全县各级党委(党组)积极对照整改任务，各负其责、抓好整改;县委办、政府办、纪委认真做好协调、推进、督办等工作，推动形成上下联动、合力整改的工作格局。 (三)明确责任分工，从严从实开展各项整改工作 县委针对巡视组反馈的党风廉政建设、落实中央八项规定精神和作风建设、执行政治纪律和政治规矩、选人用人和执行民主集中制等四方面8项内容，研究制定《关于落实省委县(市、区)巡视一组〈关于对XX县巡视情况的反馈意见〉的整改任务与分解方案》，细化分解成19项整改任务，每项整改事项都确定了牵头领导、牵头单位和责任单位，明确了整改时限和目标要求，使责任更加明晰、措施更加具体，保证了整改事项“件件有方案、事事有人抓”。张镇城同志在统筹协调抓好整改落实各项工作同时，带头领办具体整改事项，担任3项整改事项的牵头领导，其他常委也根据各自的工作职责领办整改事项，一个问题一个问题深入研究，一个步骤一个步骤推进整改。同时，坚持把整改落实与巩固党的群众路线教育实践活动成果相结合，与开展“三严三实”专题教育相结合，以巡视反馈问题的整改推动作风持续转变。 二、省委巡视组反馈意见整改落实情况 省委县(市、区)巡视一组向我县反馈了在党风廉政建设、落实中央八项规定精神和作风建设、执行政治纪律和政治规矩、选人用人和执行民主集中制等四方面存在的问题。截止10月15日，四个方面 19个具体问题，已经整改完成14个，正在整改5个;移交初信初访件44件，已核查结束37件，正在办理7件;对相关责任人88人进行责任追究，涉及科级领导干部39人，其中，进行诫勉谈话、责令书面检查、辞退等57人次，立案查处31人，已给予党政纪处分26人。具体整改工作进展情况如下: (一)党风廉政建设方面 1.“两个责任”落实不到位问题 一是着力落实“两个责任”。县委深入学习领会习近平总书记关于党风廉政建设和巡视工作的重要讲话精神、省委对巡视整改工作的重要部署，制定出台《关于落实党风廉政建设党委主体责任的实施意见》、《关于落实党风廉政建设纪委监督责任的实施意见》、《XX县党风廉政建设责任追究暂行办法》等文件制度，进一步明确党委主体责任、纪委监督责任和责任追究的情形、方式、程序及结果运用，促进责任落实具体化，督促党委领导班子切实履行“一岗双责”，扎实抓好职责范围内的党风廉政建设。纪委监察机关履行监督责任，协助县委加强党风建设，推动各级党组织履行主体责任。加强纪律审查力度，进一步严明纪律，严格落实中央八项规定精神，坚决查处以招商引资为名公款吃喝、公款旅游的案件，并及时给予问责和曝光，努力形成高压态势。2015年1-9月，全县共新立案79件，办结65件，党政纪处分65人，移送司法机关追究刑事责任4人，挽回经济损失300多万元。同时，强化自身建设，建立纪检监察干部业务培训常态化机制，提升纪检监察干部履职能力和水平，今年共组织纪检监察系 统综合业务培训班3期培训230人次，选派县乡纪检监察干部参加中央、省、市纪检监察业务培训25人次。 二是强化干部监督管理。不断强化“全面”和“从严”意识及措施，切实加强对领导干部监督制约，为经济和社会发展提供坚强有力的纪律保障。抓常态，把严格执行和落实好党员领导干部诫勉谈话、函询、重大事项报告和个人有关事项报告等干部监督制度作为一项常态化的工作来抓，坚持把纪律挺在前面，注重抓早抓小，以良好的党风政风带民风社风。今年来共有178名拟提拔或调整的领导干部提交了个人有关事项报告表，科级干部报告婚丧喜庆等个人重大事项28人次。抓重点，加大对重点领域和关键岗位干部的监督，特别是单位“一把手”和领导班子，对他们在政治立场、民主决策、廉洁自律和班子建设等方面进行全面监督。加强对干部选拔任用工作的监督，把好选人用人关口，今年共对6批160名转任或拟提拔对象进行任前公示，组织2批15名拟提拔科级领导职务的干部参加任职前廉政法规知识测试。落实领导干部任期和离任经济责任审计制度，加大对领导干部特别是重要岗位领导遵守财经纪律等情况的监督力度，今年共计划对18个单位的主要领导进行经济责任审计，已经完成10个，在审3个。抓问责，严格执行“一案双查”制度，加大责任追究力度，坚持把责任追究作为落实党风廉政建设责任制的关键环节，今年已查处责任追究案件19起，问责科级领导干部35人，其中，立案调查17人，给予党纪处分13人，诫勉谈话9人，责令作出书面检查9人。 三是认真办理巡视组移交事项。首先，集中时间集中力量及时核 查省委巡视组移交的信访件和问题线索。要求纪委对巡视组交办的信访件和问题线索162件，其中:业务内信访件84件(初信初访件44件)，业务外信访件78件(已转相关部门办理)，建立工作台账，集中时间集中力量，由县纪委常委带队，进行调查核实。加大查办案件力度，在梳理排查问题线索的基础上，对可查性强、时机成熟的适时启动立案程序。截止10月15日，44件初信初访件中，37件已核查结束，7件正在办理。其中:查实转立案12件15人，已给予党纪处分15人;部分属实7件，已整改到位3件，建议提起诉讼1件，给予诫勉谈话1件，正在落实整改2件;失实了结15件;直接了结3件。对巡视期间，西潭乡党委副书记李南君违反中央八项规定精神，大操大办丧事，在群众中造成不良影响，县纪委及时立案调查，给予党内警告处分。其次，着力做好日常信访举报工作。及时处置新受理的信访件，做到当周签批交办，限时办结。今年1-9月，新受理检控类初信初访103件，逐件进行核实，从中发现问题线索并转立案39件，有效减少信访存量、遏制信访增量，努力做到信访件“零暂存”。 2.工程建设等重点领域存在的问题 责令相关单位、部门进行自查清理，逐个问题抓好整改落实，出台《XX县加强和财政性资金对外借款行为管理意见》、《关于进一步加强和规范招标投标管理的若干意见的通知》等文件制度，加强工程建设等重点领域的廉政风险防控。 (1)关于有的BT项目建设不规范问题 ?厦深高铁XX站站前广场及道路建设BT项目。县城投公司及时 组织审核调查，强化整改落实。一是强化BT项目财政审核和政府项目工程审计结算工作。9月17日，县审计局已对该项目进行审计。二是站前广场及道路建设BT项目建安费下浮1.5%。三是启动追责程序，县纪委对时任城投公司总经理林光荣、副总经理林镇国分别进行党纪立案调查，县城投公司对财务部负责人许隽生进行效能告诫，并通报批评。四是建立健全制度，印发工程招投标、操作流程，制定小额工程招投标管理办法，加强对业务人员招投标政策法规和BT项目知识的培训教育。 ?XX县中医院搬迁(含瑞康医院)建设BT项目。一是建安费下浮比例按3 % 进行结算。二是对未能认真把关项目建安费下浮比例等问题的相关人员进行问责，县卫计局分别给予负有领导责任的中医院副院长沈永义效能告诫、直接责任人基建科科长沈汉乾行政警告处分。 ?南湖公园片区及配套用地建设项目。加强对南湖公园片区及配套用地建设项目的监督管理，县城建局责令业主单位提交书面情况说明，并对其进行约谈和通报批评，给予相关责任人XX县房地产综合开发总公司总经理沈少山行政警告处分。同时，采取了三项整改措施:一是终止该项目土地一级开发合同条款，并终止土地挂牌出让净收益的30 % 分成的合同条款，另按合理的回报支付投资人的投资收益。二是403.69亩土地由政府方面统一收购储备挂牌出让，所得土地出让金偿还上述投资款及收益。三是对于项目未约定回购期问题，县房地产综合开发总公司正在施工方协商合同条款变更。 (2)关于有的工程项目以时间紧、要求高为由规避公开招投标问题 ?XX工业园区绿化项目规避招投标问题。县纪委责令XX工业园区分管建设工作的党工委委员杨云飞、土地规划建设局局长沈仕超作出书面检查。目前，工业园区已建立健全园区工程建设项目管理的决策、实施机制，规范建设项目的运作流程，建设发展公司年初按照规划提出项目盘子，制定年度投资计划，明确项目负责人和完成时限，报园区项目工作领导小组审核后再按计划、按程序实施项目，避免随意性。 ?金都工业集中区绿化项目规避招投标问题。金都工业集中区要求市政公司、招投标工程领导小组、财税管理局等多部门联动，组织人员开展工程项目清理。县纪委对时任金都工业集中区市政工程建设公司经理肖华顺进行诫勉谈话，责令作出书面检查。 ?金星乡规避招投标问题。2011年7月，乡政府将总价25万余元的办公楼主楼铝合金窗项目发包给无施工资质的个人，用现金结算并多付2万元，现已收回多付铝合金窗项目款19031.9元。关于2012年10月至2013年2月间，将总造价78.82万元的绿化配套工程分为3个项目实施，以及计生服务所业务用房大楼1台电梯工程(造价22.9万元)未经政府集中采购等问题，金星乡于8月31日召开专题会议，乡党委书记作为党风廉政建设的第一责任人对省委巡视组反馈的问题向班子会作检讨，深刻反省，并制定整改方案，具体到责任人、责任单位，形成专题会议纪要。县纪委对时任金星乡党委书记李保芳进 行党纪立案调查。 ?一些重点工程项目勘察、设计、监理方的选择，没有按规定进行招标，而是采用邀标或比选方式问题。加强县污水厂扩建及管道配套工程、站前广场、连站大道拓宽工程等项目的监督管理，制定工程招投标管理长效机制，确保应招标的工程项目百分之百招标，确保招投标工作的规范性和合法性。 (3)关于部分工程项目随意增加工程量、提高工程造价问题 ?县城投公司擅自同意施工方因取土点改变增加项目工程费用问题。县城投公司及时成立调查组，对巡视组反馈的问题进行调查、核实、梳理，深入分析研判。一是强化BT项目财政审核和政府项目工程审计结算工作。9月17日，县审计局已对该项目进行审计，确保国有资金不流失。二是暂停支付第二、三期70%回购款。三是施工方同意分担业主因取土点变更重新租地、赔青、坟墓迁移等费用110万元。四是对相关责任人进行问责。县纪委对时任城投公司总经理林光荣、副总经理林镇国分别进行党纪立案调查。县城投公司对项目现场负责人沈洪辉进行辞退处理;对项目现场管理人员许松琛、沈晓三、沈森鑫等3人，因现场监管不力问题，进行调离岗位处理，并通报批评。 ?县南环城路及玉峰南路道路工程项目调整中标价问题。县城投公司把该工程相关资料文件及省巡视组对该项目巡视提出的问题一并报送审计部门进行审计，由审计部门根据工程的实施情况进行核定，公司与施工单位的结算最终以审计结算价进行结算。同时，县纪 委对时任城投公司总经理林光荣、副总经理林镇国分别进行党纪立案调查，城投公司对该项目工程部负责人许晓东进行效能告诫，并通报批评。 (4)关于违规用大额现金支付工程款问题 ?桥东镇。2012年1月至2014年8月，桥东镇政府有14个工程项目以收款收据做账。桥东镇要求相关施工单位补开具正式发票入账，目前已补开发票的工程13项，总金额125.1015万元;未补开发票的工程1项，金额1.18万元。鉴于时任党委书记沈瑞强违纪被开除党籍，县纪委对时任镇长沈晓文给予党内警告处分，责令财务人员作出书面检查。 ?深桥镇。2011年3至2014年11月，深桥镇政府有23个2-21万元不等的工程项目以现金结算方式支付，总金额85.39万元，并以收款收据做账。深桥镇要求23个工程项目负责人补开税务发票重新登帐，已全部整改到位。县纪委已责令有关责任人作出书面检查，并将结合有关问题线索进行问责。 (5)关于违规出借国有资金、出租(售)国有资产问题 ?深桥镇违规出借公款问题。经查，深桥镇2007年1月至2014年12月间共出借国有资金32笔给9家民营企业，尚有部分资金未收回。深桥镇加大整改力度，约谈业主，制定催讨计划。县纪委已成立调查组对此问题进行调查核实，并将严肃追究责任。同时，在全县范围内开展财政性资金非公务借款清理专项行动，出台《关于进一步加强规范财政性资金对外借款行为管理意见》，规范财政资金管理。 ?县交通局违规出租挖掘机、交管站站房等国有资产问题。县交通局领导高度重视，立即召开会议研究并作出整改。一是现四都、三角点、太平三处交管站房结欠租金均已入库，原出租协议不再延续，交管站房原租用者已撤离。二是挖掘机原租用者已于9月3日交回机械及随机附件，租赁协议也随之解除，挖掘机结欠租金已追缴到位，挖掘机已入库管理。三是交通局日前已按规范程序向县国有资产管理部门办理交管站房等国资出租(处置)报批手续的程序。四是对时任人秘股股长沈俊光未能及时报告上述国有资产出租协议到期(或应解除协议)时间，延误单位按规范程序办理公开出租(处置)报批手续时间等问题，县纪委对沈俊光进行党纪立案调查，责令交通局局长张育纯作出书面检查。 ?XX工业园区将新城花园店面低价出售问题。经查阅相关资料，XX工业园区出售的新城花园17间店面中，时任班子成员均无购买，个别领导的亲戚、身边工作人员是否有购买正在进一步核实。 3.少数基层干部在土地征收流转中以权谋私，群众身边的“四风”和腐败问题时有发生 一是严格监督。县委、县政府把查处发生在群众身边的“四风”和腐败问题作为落实党风廉政建设主体责任的重要内容，主要领导切实担负起第一责任人的责任。同时，发挥各职能部门的主体作用，县民政、财政、人社、国土、城建、农业、卫计、税务以及基层执法、监管、公共服务等窗口行业涉及到的部门，既各负其责、主动履职，又加强联动、形成合力，着力整治行业、系统的发生在群众身边的“四 风”和腐败问题。二是严肃执纪。纪检监察机关把发生在群众身边的“四风”和腐败问题列入纪律审查重点，作为纪律处分的重要内容。坚持把纪律挺在前面，抓早抓小、动辄则咎，用纪律管住大多数。大力加强土地廉政风险防控，开展打击非法买卖土地专项整治行动，严肃查处非法倒卖土地行为，去年以来，查处了党员干部非法买卖土地窝串案，涉案56人，立案24人(其中科级8人)，移送司法机关16人，涉案金额460多万元。同时，坚持以零容忍态度，严厉查处医疗领域、惠民资金拨付中侵害群众利益的案件，今年来，查处发生在群众身边的“四风”和腐败问题28件，党政纪立案28件，现已党纪处分25人。其中，医疗卫生领域侵害群众利益的案件4件，惠农强农资金拨付中侵害群众利益的案件10件，基层干部吃拿卡要的案件1件，查处基层行政执法乱作为案件5件。三是严加防范。相继出台《关于建立惠农资金落实情况报告制度的通知》、《关于进一步规范强农惠农资金公开公示制度》、《关于开展涉农资金专项整治行动的实施意见》等文件制度，规范惠农强农资金使用;印发《关于开展严厉打击非法买卖土地专项行动方案》，严肃查处土地流转中侵害群众利益案件。 (二)落实中央八项规定精神和作风建设方面 4.公务用车费用支出偏高问题 一是加强公务用车管理。县委办、政府办联合印发《关于进一步规范公务用车费用支出管理的通知》，严格执行公务用车配备使用管理有关规定，坚持总量控制、规范管理、厉行节约。严格控制车辆经 费预算支出，以前三年的平均数下调10%为基数，科学设定单位公车运行费用限额。严格执行公务用车使用管理制度，督促各单位建立健全派车制度，实行定点维修制度，严禁以收款收据报销车辆维修费用。严格落实公务用车“一车一卡”加油制度，实行定额用油、一车一卡、专卡专用制度，从源头上加强对公务用车燃油费的监控管理。二是开展燃油补贴清退工作。检查发现部分单位存在违规发放交通燃油费补贴，一定程度上导致了我县整体公务用车费用支出偏高问题。为严肃财经纪律，深化落实中央八项规定精神，经县委、县政府研究决定，由县政府办下发《关于清退违规发放交通燃油费补贴的通知》，要求全县各单位自查清退2013年7月1日以来违规发放交通燃油费补贴。截止10月15日，全县共清退违规发放的交通燃油费补贴121.44万元。三是强化公务用车的监督检查。加强对全县公务用车费用支出的全方位监督检查，县委、县政府督查室、县效能办采取巡查、暗访、督办等方式，不打招呼、不定时间、不限地点对全县公务用车油卡使用、定点停放、派车制度等情况进行监督检查。四是加大惩处力度。今年来，共查处违规使用公务用车、违规报支私车费用和违规发放交通燃油费补贴等问题7起13人，如查处了梅岭镇违规发放交通燃油费补贴问题，对梅岭镇原党委书记陈金平、原纪委书记杨立辉进行党纪立案，对时任镇长沈来龙、现任镇长陈三武进行诫勉谈话;县国土资源局秀篆国土所所长陈武元公车私用问题，给予行政警告处分;桥东镇原党委委员XX顺违规报支私车费用问题，给予XX顺党内警告处分。 5.公务接待管理不严、财务报支不规范问题 一是认真核实整改。针对县林业局等10个单位公务接待管理不严、财务报支不规范等问题，县纪委已组织人员进一步调查核实，督促相关单位整改到位，并对违反规定的相关责任单位和责任人严肃追究责任。?关于县林业局公务接待和招商引资接待开支票据不规范问题，经核实，县纪委对县林业局负责食堂接待的人秘财务股股长沈金辉、副股长陈镇林进行诫勉谈话，责令县林业局局长胡平忠作出书面检查。?关于县公安局公务接待和招商引资接待开支票据不规范问题，经核实，对县公安局负责公务接待工作的时任警务保障室主任李小明进行诫勉谈话，责令食堂管理员沈玉龙作出书面检查。?关于XX工业园区公务接待和招商引资接待开支票据不规范问题，经核实，县纪委对园区分管办公室的党工委副书记叶斌进行诫勉谈话，责令园区副主任王雪芳、财税局局长林荣治、经发局局长吴丽萍等7人作出书面检查，责令退缴未注明接待事由、对象、人数标准等内容的已报销票据7张金额计5250元。?关于金星乡同城接待、异地接待问题，经核实，县纪委对分管党政办的时任金星乡副乡长沈宝川进行诫勉谈话，责令金星乡党委书记陈燕贞、财政所所长陈永林、党政办副主任林炎钦等4人作出书面检查。?关于县发改局同城接待、异地接待和用公款购买土特产品问题，责令县发改局副局长许旭松、时任办公室主任叶和泉等3人作出书面检查，责令退缴违规购买土特产品金额计1.15万元。?关于交通局等单位同城接待、异地接待问题，经核实，县纪委对经办人员沈舜平给予党内警告处分、沈彩明进行约谈，责令 县交通局退缴“2015年1至3月异地接待开支”金额计5022元，责令交通局局长张育纯作出书面检查。?关于霞葛镇以收款收据报支接待费和公款购买土特产品问题，经核实，县纪委已责令霞葛镇进行整改，对时任镇长陈敏聪、现任镇长吕自信、时任党政办主任张文培给予党内警告处分，对党委书记沈林松进行诫勉谈话。?关于深桥镇用公款购买土特产品问题，县纪委对深桥镇时任组织委员兼党政办主任吴志斌、工作人员吴激进行约谈，案件在进一步调查中。?关于白洋乡用公款购买土特产品问题，经核实，县纪委对白洋乡时任乡长许仲岚党内严重警告处分，对纪委书记田元斌、分管公务接待工作的时任党委委员林惠丹、时任党政办主任李煜给予党内警告处分，对党委书记沈东生、乡长吕新国进行诫勉谈话，责令白洋乡党委宣传委员黄瑞麟、财政所所长许朝辉等13人作出书面检查，同时，白洋乡党委研究决定将财政所所长许朝辉降职改任财政所副所长，将总务陈志明调离党政办，给予白洋乡党政办通报批评，并撤销党政办“总务”岗位。?关于四都镇公务接待和招商引资接待开支票据不规范和大额办公用品未按规定实行政府采购问题，经核实，县纪委对四都镇分管党政办的党委组织委员沈一娟给予党内警告处分，责令时任镇长蔡祥瑞、党政办主任张文艺等7人作出书面检查。二是健全完善制度。深化落实中央八项规定精神，先后制定《关于进一步加强行政事业单位财务管理的意见》、《XX县推行财务公开工作的实施方案(试行)》、《XX县县直机关会议费管理办法》等文件，进一步规范财务报销，压缩“三公”经费支出;出台《XX县进一步规范公务接待管理意见 的通知》，对公务接待范围、接待标准、审批程序和报销手续作出明确规定。三是加大查处力度。在五一端午、中秋国庆期间，在全县范围内开展违反中央八项规定精神突出问题专项整治活动，由县纪委监察局领导班子带队，抽调乡镇纪委书记、县直纪检组长、财政局、公安局等部门人员，组成5个督查小组，对48个乡镇(区)、县直单位和旅游景点，开展中央八项规定精神落实情况监督检查，重点检查“三公”经费支出等情况，发现疑似线索37条，调查核实4条，转党政纪立案3件。今年来，共查处违反中央八项规定精神问题19起68人，立案调查18人、给予党政纪处分17人，诫勉谈话12人、书面检查37人、责令辞退1人，点名道姓通报4起5人。 6.干部“庸政、懒政、怠政”现象 一是强化干部思想教育。深入学习习近平总书记系列讲话精神，发挥乌山红色革命教育基地作用，加强党员干部的理想信念教育。结合“三严三实”专题教育活动，进一步坚定理想信念，强化党性原则，明确干事创业的行为准则，不断强化党员干部“忠诚、干净、担当”意识。二是深化机关效能建设。贯彻落实《XX县深化“马上就办”行动、优化发展软环境的实施方案》，围绕纪律作风开展督查，针对可能存在的一些干部纪律松懈、庸懒散拖以及群众办事“三难”等现象，综合运用经常性、随机性抽查、明察暗访等形式督查。出台《2015年度绩效考评工作方案》，促进转变作风、高效履职、优化服务。三是完善干部考核评价体系。紧盯年初确定的目标任务，结合省、市“三比一看”、“三个年活动”和“大干六个月”等活动的部署要求，抽 调干部到重点项目、征地拆迁一线锻炼，提高干部担当意识和执行力。修订完善《注重工作实绩推荐选拨干部考评办法》，积极探索干部“能上能下”机制，形成能者上、庸者下、劣者汰的良好用人导向。同时，把监督干部同信任干部、保护干部、激励干部统一起来，支持干部锐意改革、大胆创新，激发干部知难而进、干事创业。 (三)执行政治纪律和政治规矩方面 7.对上级的决策部署监督不力、执行不到位问题 一是抓好党性党风党纪教育，结合党的群众路线教育实践活动和“三严三实”专题教育活动，引导党员干部着力增强宗旨观念、提高实践能力、强化责任意识、树立正确政绩观和利益观、增强党纪观念。二是加强监督检查，确保政令畅通，开展上级党委、政府和县委、政府一系列决策部署贯彻落实情况的监督检查，如印发《关于2015年中秋国庆期间开展中央八项规定精神落实情况监督检查的通知》，不断巩固落实中央八项规定精神成果，严防“四风”问题反弹。三是严肃查处对上级的决策部署监督不力、执行不到位等行为，特别是未能结合本地实际制定贯彻落实中央八项规定精神的具体措施，以招商引资为名、白条开支等形式搞变通、应付等问题，加大问责力度，严肃查处了梅岭镇违规发放交通燃油费补贴问题，林业局等单位公务接待管理不严、财务报支不规范问题，白洋乡、霞葛镇等用公款购买土特产品问题。 (四)选人用人和执行民主集中制方面 8.个别单位存在“近亲繁殖”现象 一是摸清底数，强化整改。经摸排，县法院、公安局、市场监督管理局、交通局、林业局、农机站等6个单位，在同单位工作有亲属关系的公务员或事业(参公)干部共51人，其中违反《公务员回避规定(试行)》的16人。截止10月15日，违反回避规定的16人中，市场监督管理局县管干部存在直接上下级领导关系的1对夫妻和1对兄妹已在巡视期间分别将其中1人调离原单位，其他在同一单位双方属同一领导分管的有亲属关系的12人，均对其中一方进行适当的岗位调整。二是建章立制，源头防范。县人社局参照《公务员法》有关回避的要求，结合本县实际，出台制定岗位和工作回避规定，坚决从制度层面杜绝“近亲繁殖”现象。同时，加大对《干部选拔任用工作条例》、《公务员法》等有关干部政策法规的学习培训力度，督促各级党委和组织人事部门严格按照政策法规办事。 三、持续巩固和深化整改工作成果 经过两个月的集中整改，我县的整改工作取得了一定成效，但县委清醒地认识到，整改工作离省委的要求和干部群众的期待还有一定差距，党风廉政建设仍然任重道远。下一步，县委将严格对照巡视反馈意见要求，举一反三，标本兼治，抓常抓严抓实，坚持不懈抓好整改落实工作，以实际成效取信于民。 一是坚持问题导向抓好专项整治。坚持目标不变、力度不减，对巡视整改工作紧抓不放，督促各级党组织加强对整改工作的领导，坚持问题导向，大力发扬“钉钉子”精神，以“踏石留印、抓铁有痕”的劲头解决突出问题，坚定不移地向老大难问题开刀，做到敢碰硬、 啃“硬骨头”。 二是层层传导压力抓好责任落实。严格落实党委主体责任和纪委监督责任，切实督促各级党委对党风廉政建设负起全面领导责任，特别是抓牢抓实党委主要负责人第一责任人职责;班子其他成员要根据工作分工，对职责范围内的党风廉政建设负主要领导责任，切实履行“一岗双责”，凝聚形成抓整改的强大合力。支持各级纪委聚焦中心任务，加强对党风廉政建设和反腐败工作的监督，切实履行好党内监督职责，确保党风廉政建设责任制落到实处。 三是强化堵塞漏洞抓好建章立制。把显性问题整改与隐性问题查找统一起来，把立行立改与完善长效机制结合起来，以落实整改为契机，进一步建章立制，扎好制度的篱笆，坚持用制度管事管人，深入推进作风建设和反腐败工作，切实以正风肃纪、高压反腐的有力举措，逐步形成不敢腐、不能腐、不想腐的良性体制，促进全县广大干部廉洁从政，汇聚起深化改革发展、建设美丽XX的正能量。 欢迎广大干部群众对巡视整改落实情况进行监督。如有意见建议，请及时向我们反映。联系方式:电话XX;邮政信箱:XX县县委大楼四楼县纪委党风室;电子邮箱: