第六章 裸子植物门

第六章 裸子植物门 第六章 裸子植物门 基本知识体系 本章为裸子植物的特征、分布、繁殖、生活史及代物和经济价值 重点和难点 重点:在于裸子植物的特征、 难点:理解裸子植物的繁殖和生活史 基本 了解裸子植物的分布、经济价值;理解裸子植物的繁殖、生活史;熟练掌握裸子植物的特征。 1.裸子植物主要特征 1.1形态特征 1(植物体(孢子体)发达，多为乔木、灌木，稀为亚灌木(如麻黄)或藤本(如买麻藤)，大多数是常绿植物，极稀为落叶性(如银杏、金钱松);根为主根;茎内维管束环状排列，有形成层及次生生长，但木质部仅有管胞，而 无导管(除麻黄科、买麻藤科外)，韧皮部有筛胞而无伴胞;叶为针形、条形、鳞片形，极少为扁平形的阔叶;枝有长、短枝之分;长枝细长，无限 生长，叶在长枝上螺旋排列;短枝粗短，生长缓慢，叶簇生枝顶。 针形叶 鳞片形叶 条形叶 2.孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球，孢子叶球单生或聚生成各式 球序，通常是单性同株或异株。 小孢子叶(雄蕊)聚生成孢子叶球(雄球花)，每个小孢子叶下面生有贮满小孢子(花粉)的小孢子囊(花粉囊)。 大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花)。 3.每个大孢子上或边缘生有裸露的胚珠。胚珠是由胚囊(雌配子体)、珠 心(大孢子囊)和珠被(大孢子囊外侧附属物)组成。产生种子。 花被常缺，仅麻黄科、具麻藤科有类似于花被的盖被(假花被);雄蕊(小孢子叶)聚生成小孢子叶球(雄球花staminate strobilus);雌蕊的心皮(大孢子叶或珠鳞)呈叶状而不包卷形成子房，丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花femalGcone); 胚珠裸生于心皮的边缘上，经过传粉、受精后发育成种子，所以称裸子植物，这是与被子植物的主要区别点。 4(裸子植物的配子体非常退化，微小，构造简单，完全寄生在孢子体上。 雄配子体是由小孢子萌发形成花粉管，内有两个游动或不游动的精子。小孢子在小孢子囊中萌发，通常在,细胞时主要由风力传播。 雌配子体由大孢子发育而成，是由胚囊及胚乳部分组成，下端原叶体部分就是胚乳，顶端则有,个或多个颈卵器，颈卵器结构简单，埋于胚囊中，仅有2个颈壁细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物的颈卵器更为退化。 5(具多胚现象，大多数的裸子植物具多胚现象(p01yembryony)，这是由于1个雌配于体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，或者由于1个受精卵在发育过程中，发育成原胚，再由原胚组织分裂为几个胚而形成多胚。 6.种子由胚、胚乳和种皮等组成，胚来源于受精卵，是新一代孢子体，胚乳来源于雌配子体;种皮来源于珠被，是老一代的孢子体，因此，裸子植物的种子包含有三个不同的世代。 裸子植物的生殖器官在生活史的各个阶段与蕨类植物基本上是同源的，但所用的形态术语却各不一样。现将它们之间的对照名词列表如下表: 裸 子 植 物 蕨 类 植 物 雌(雄)球花 大(小)孢子叶球 雄蕊 小孢子叶 花粉囊 小孢子囊 花粉粒(单核期) 小孢子 珠鳞(心皮或雌蕊) 大孢子叶 珠心 大孢子囊 胚囊(单细胞期) 大孢子 1.2系统地位 裸子植物是具有颈卵器的种子植物。裸子植物既是颈卵器植物，又是种子植物，是介于蕨类植物和种子植物之间的一群维管植物。 配子体寄生在孢子体上，绝大多数有颈卵器，小孢子萌发形成花粉管，同时，由胚、胚乳和珠被等形成种子，但并不形成子房和果实，胚珠和种子是裸露的，因此称为裸子植物。 花粉管和种子的形成，在植物系统发育史上是一个巨大的转折。花粉管的形成，使植物的受精作用可以不再以水为媒介，从而摆脱了对水的依赖，对适应陆生环境具有重大的意义。 种子的形成，则为植物的繁殖和散布，提供了更为有利的条件。 因此，在系统发育过程中，裸子植物能得以取代蕨类植物而在陆地植被中占有一定的优势地位。 2.裸子植物的生活史 2.1生活史(以松为例) 孢子体 枝有长短之分， 根茎叶内皆有树脂道。 球果雌雄同株。 雄球果(雄花)群生 于每年新生出的长枝的 基部，由鳞片叶腋生出。 小孢子叶(雄蕊)螺旋状 排列于雄球果上，每枚的 背面有一对长形的小孢 子囊，囊有数层细胞构成 的囊壁。囊幼时中间充满 核大而富于细胞质的细 胞，它们是造孢细胞，此 等细胞以后失去细胞壁， 变成球形，成为孢子母细 胞，它们经减数分裂，形 成四个小孢子(花粉粒)。 雌球果一枚或数枚 生于每年新枝的顶部，它 的组成单位也是螺旋状 排列，但它们不是简单的 孢子叶，而是由两个部分 组成:下面较小的薄片称为苞片，上面较大而肥厚的一片称为珠鳞，珠鳞的上面(向着轴的一面)在基部载着一对倒生的胚珠。 现代松柏的珠鳞代表极端简化的生于苞片腋部的短枝。实质上一枚带着胚珠的珠鳞相当于一朵雌花，整个雌球果是一雌花序。 每个胚珠有一层珠被，珠心的中央有一个细胞扩大成为大孢子母细胞，后经减数分裂成四个大孢子，排成一直行。 雌配子体:大孢子是雌配子体的第一个细胞。胚珠中通常有四个大孢子，但上端的三个退化消失，仅最下的一个发育成雌配子体。种子植物的大孢子从来不由胚珠脱落，所以雌配子体也是包在珠心之内。大孢子的核分裂多次，成为许多的自由核，贴于四周，幼配子体的中央是一个大液泡。松的雌配子体在自由核期经过冬季，翌春自由核之间生出细胞壁，细胞由四周逐渐向中央增加，直至整个配子体充满细胞。在此时，雌配子体的顶 端有三个至五个颈卵器形成。每个颈卵器有数个颈细胞，一个大型的中央细胞，此细胞在受精以前分成卵细胞及腹沟细胞，但后者迅速退化消失。 雄配子体:小孢子是雄配子体的第一细胞。小孢子有二层壁，外壁在两处向外膨大，成为气囊，叫做翅。孢子在壁内萌发，细胞分裂为二，其中较小的一个是第一原叶细胞，大的一个又分裂为二，其一是第二原叶细胞。此二细胞代表雄配子体内的营养细胞，它们并无用处，皆迅速退化，在成熟的花粉粒中只留一点痕迹。剩下的一个细胞再分裂一次，成为粉管细胞和生殖细胞。成熟的花粉粒是具有四个细胞的雄配子体:二退化的原叶细胞，一粉管细胞，一生殖细胞。 传粉和受精:此时花粉囊背面裂一直缝，花粉逸出，在传粉时，直立的雌球果之珠鳞彼此分开，承受花粉，胚珠同时分泌液体，由珠孔溢出成为传粉滴，花粉粒落于其上，此液体经挥发散失，花粉粒降入珠孔。此后珠鳞闭合，雌球果下垂，花粉粒生出花粉管，穿过珠心的组织达于颈卵器。松的花粉管很明显地时输送精子之用。生殖细胞在管中分裂为二，大的是体细胞，较小的在其后成一柄，叫做柄细胞。在受精之前，体细胞的核分裂成为二精核。核的周围有少量的细胞质，故精子仍是细胞，但无鞭毛不能游泳。体细胞的壁此后消失，二精子被送至花粉管的尖端。此时颈卵器的颈细胞退化，花粉管达于卵上，尖端破裂，二精子被射至卵内，其中之一与卵融合。松的传粉期多在暮春，花粉进入胚珠寄生于珠心一年以上， 至第二年夏季，卵和精子才成熟。 种子: 胚的发育在松中颇为复杂。受精卵分裂二次，成为四个自由核，此核移至颈卵器的基部，排列成一层，经一次分裂，成为上、下两层，此时八核组成八个细胞，下层细胞连续分裂二次，成为四层共十六个细胞。自受精卵至此时，名为原胚期。十六细胞中最上层的四个，顶上无壁，仍与颈卵器中细胞质相通，第二层的四个细胞可各分裂数次，然终究退化，第三层的四个细胞成为初生胚柄，不再分裂，但引长，将最下的四个细胞送至颈卵器下的雌配子体组织中。此最下的四个细胞分裂;近初生胚柄的部分引长成次生胚柄，最前的细胞发育成胚的本身，但它们不组成一个胚，而在纵面彼此分离，各自单独发育成胚。故由一个受精卵生出四个胚。由一个受精卵因细胞分离的结果而生出多数的胚，叫做裂生多胚现象。松的雌配子体中，数卵皆可受精，所以种子中可含十余个幼胚。不过，只有一个完全发育，其余迟早皆退化。在其他属中，胚的发育步骤与松中相似，但有几属无裂生多胚的情形，一个受精卵只产生一个胚。松的成熟的胚有胚根、胚轴、胚芽，数个至十余个子叶。包围此胚的雌配子体(又称胚乳)在受精后仍继续生长，侵蚀珠心的组织殆尽。由珠被所组成的种皮分为三层:外层肉质，中层石质，内层纸质。但外面肉质层甚不发达，成熟的松子外面为石质层所组成的硬壳。在多种的松中，种子落时连着一片薄的珠鳞的组织，是为种子的翅。种子发育时，整个雌球果迅速加大变硬。种子成熟后，珠鳞多张开，种子飞散。 2.2起源与进化 裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、株罗纪、白至纪，新生代的第三纪、第四纪。 从裸子植物发生到现在，地史气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍至今。现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。 裸子植物虽然具有许多共同的特征，但在系统发育过程中，这些特征也相应地起了变化。营养体的次生生长由微弱到强化，茎干由不分支到多分支。孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球，大孢子叶逐渐特化，雄配子体由吸器发展为花粉管，雄配子由游动精子到无鞭毛的精核，颈卵器退化、简化到无等等，这以系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化，使裸子植物有可能更完善地适应陆生条件而达到较高的系统发育水平。 裸子植物既是种子植物，又是颈卵器植物，是介于蕨类植物与被子植物之间的一群高等植物，它们无疑地是从蕨类植物演化而来的。 现代的苏铁和银杏等裸子植物的原始类型，具有多数鞭毛的游动精子，加强了裸子植物起源于蕨类植物的论点，而从大型叶、厚囊型孢子囊及异型孢子等特征看来，裸子植物不大可能起源于石松植物，也不大可能来自于现代异型孢子的薄囊蕨类，而很可能是起源于异型孢子蕨类的古代原始类群。因此，在中泥盆纪地层出现的原始蕨类唯一的具有异型孢子的古蕨属(Archaeopteris)，就很可能是裸子植物的远祖。 古蕨属虽是具异型孢子和异型孢子囊的原始蕨类植物，但还没有胚珠, 更没有形成种子，大概是原始蕨类向着原始的裸子植物演进的低级过渡类型，而在上泥盆纪出现的种子蕨，或称为蕨状裸子植物，虽还没有真正的种子，但却具有胚珠，它们占据着真正蕨类和裸子植物之间的高级过渡类型。 种子蕨 无脉树(A)古羊齿(B) 拟苏铁植物 科达 3.裸子植物分类和常见的科属 裸子植物和被子植物均产生种子，故合称种子植物。裸子植物广布世界 各地，特别是北半球亚热带高山地区及温带至寒带地区，常形成大面积的 森林。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，其中有许多种类是 中国特产种或称第三纪孓遗植物，或称“活化石”植物，如银杏、银杉、 金钱松、水杉、水松、侧柏等。 现代裸子植物分成5纲、9目、12科、71属，约800种。我国有5纲、8目、11科、41属、236种，其中引种栽培的有1科、7属，51种。已知药用的有10科，25属，100余种。以松科最多，有8属，40余种。 分纲检索表 1(花无假花被;茎的次生木质部无导管;乔木和灌木。 2(叶为大型羽状复叶，聚生于茎顶，茎不分枝„„„„„„„„„ 苏铁纲 2(叶为单叶，不聚生于茎顶端，茎有分枝。 3(叶扇形，有二叉状脉序;花粉萌发时产生2个有纤毛的游动精 „ 银杏纲 3(叶针状或鳞片状，无二叉状脉序;花粉萌发时不产生游动精子。 4(大孢子叶两侧对称，常集成球果状;种子有翅或无翅„ „ „ 松柏纲 4(大孢子叶特化为鳞片状的珠托或套被，不形成球果;种子有肉质的假种 皮 „ „ „ „„„„„„„„„„„„„„„„„„„ 红豆杉纲 1(花有假花被;茎的次生木质部有导管;亚灌木或木质藤本 „ „ 买麻藤纲 裸子植物分类 3.1松杉纲 Coniferopsida 简要特征: 木本，茎多分枝，常有长、短枝之分，具树脂道。叶针状、 鳞片状、稀为条状。孢子叶常排成球果状，单性同株或异株。花粉有气囊 或无气囊，萌发时精子无纤毛。 详细特征: 常绿或落叶乔木或灌木， 茎的髓部小，次生木质部发达，由管胞组成，无导管，多具树脂细胞。 叶条形、钻形、针形、鳞形、刺形或披针形，单生或成束，有中脉或 无中脉，具短柄或无柄，稀叶较宽、有多数并行脉。 花单性，雌雄异株或同株;雄球花单生或组成花序，雄蕊多数，花药2一9(稀多至20)，有背腹面区别或辐射排列，药隔顶生、鳞片状，稀不明 显，花粉有气囊或无气囊，萌发时不产生游动精子;雌球花的珠鳞两侧对称，生于苞鳞腋部，胚珠生于珠鳞腹面的基部，多数至3枚珠鳞组成球花;或胚珠1一2枚(稀多枚)生于花梗上部或顶端的苞腋，具辐射对称或近于辐射对称的囊状或杯状套被;或胚珠单生于花轴或侧生短轴顶端的苞腋，具辐射对称的盘状或漏斗状珠托;或花轴上具数对交叉对生的苞片，胚珠两枚成对生于苞腋，具辐射对称的囊状珠托。 球果的种鳞鳞片形，扁平或盾形，木质、革质或近肉质，两侧对称， 成熟时张开，稀合生，种子有翅或无翅;或种子核果状或坚果状，全部或部分包于肉质假种皮中。 本纲共4目7科57属约600种，我国有4目7科36属209种44变种(其中引入栽培1科7属51种2变种)。分布几遍全国，多数种类组成森林，为我国目前与今后开发利用的主要森林资源，亦为森林更新及荒山造 林的主要树种。不少种类为常见的庭园绿化树种。 1、松科 Pinaceae 常绿乔木，稀落叶性(如金钱松)。叶在长枝上螺旋状排列，在短枝上簇生，针形或条形。雌雄同株;雄球花穗状，雄蕊多数，各具2药室;花粉粒外壁两侧突出成翼状的气囊;雌球花由多数螺旋状排列在大孢子叶轴上的珠鳞(心皮)组成，珠鳞在结果时称种鳞。每个珠鳞的腹面(近轴面)有两个胚珠，背(远轴面)有1片苞片，称苞鳞，苞鳞与珠鳞分离。多数种鳞和种子聚成木质球果。种子通常具单翅。面 具胚乳，有子叶2-15枚。染色体:X,12、13、22。 10属，230余种，广布于全世界。我国有10属，约113种，全国各地均有分布。已知药用8属，48种。常见的属有 1、冷杉属 2 、银杉属 3 、云杉属 4 、落叶松属 5 、金钱松属 6、 雪松属 7 、松属(100多种，我国20多种) 本科植物常有树脂道，含树脂和挥发油。 松属生活史图 松树--雄枝 松树--雌枝 代表物: 马尾松 Pinus massomiana Lamb(2针一束，细长而柔软;种鳞的鳞盾(种鳞顶端加厚膨大呈盾状的露出部分)菱形，鳞脐(鳞盾的中心凸出部分)微凹，无刺头。 油松 P(tabulaeformis Carr.叶2针一束，粗硬，长10一15cm;树脂道约10个，边生。鳞盾肥厚隆起，鳞脐有刺尖。 红松 P(koraiensis Sieb(et Zucc. 一年生枝密生黄褐色柔毛，叶5针一束，粗硬而直，有细锯齿，长6-12cm。树脂道3个，中生;球果大，种鳞先端向外反曲;种子大，无翅，称海松子，能滋补强壮，润肺滑肠。 云南松 P.yunnanensis Franch(叶3针一束，稀二针，细长柔软，稍下垂。树脂道4-6个，中生或边生，鳞盾常肥厚，隆起，鳞脐微凹或微凸起，有短刺。 金钱松Pseudolarix kaemoferi Gord(根皮或近根树皮入药称土荆皮，能杀虫、止痒。用于疥癣瘙痒。 油 松 冷杉 2、柏科 Cupressaceae 常绿乔木或灌木。叶交叉对生或3—4片轮生，稀螺旋状着生，鳞形或刺形，或同一树上兼有两型叶。球花单性，雌雄同株或异株，单生枝顶或叶腋;雄球 花具3—8对交叉对生的雄蕊，每雄蕊具2—6花药，花粉无气囊;雌球花有3—16枚交叉对生或3—4片轮生的珠鳞，全部或部分珠鳞的腹面基部有1至多 数直立胚珠，稀胚珠单生于两珠鳞之间，苞鳞与珠鳞完全合生。球果圆球形、卵圆形或圆柱形;种鳞薄或厚，扁平或盾形，木质或近革质，熟时张开，或肉质合生呈浆果状，熟时不裂或仅顶端微开裂，发育种鳞有1至多粒种子;种子周围具窄翅或无翅，或上端有一长上短之翅。染色体:X,11。 柏科共22属约150种，分布于南北两半球。我国产8属29种7变种，分布几遍全国，多为优良的用材树种及园林绿化树种;另引入栽培1属15种，已知药用有6属，20种。常见的属 1) 侧柏属 :叶鳞形，小枝扁平，排成一平面，直展或斜展。 2) 柏木属 :叶鳞形，小枝扁平，排成一平面，下垂 3) 圆柏属 :叶兼有鳞叶、刺叶，刺叶三叶轮生。 4) 刺柏属: 叶全为刺叶，三叶轮生，每刺叶上有两条白色的气孔带。 代表物 侧柏(扁柏) Platycladus orientalis (L.) Franco 柏木 圆柏----龙柏 刺柏 3、杉科Taxodiaceae 常绿或落叶乔木。叶条形、披针形、钻形螺旋排列，叶同型或二型，稀三型。球花单性同株，小孢子叶具2-9个小孢子囊，珠鳞与苞鳞半合生。种子具周刺或两侧具窄翅。 常见的属有1、杉木属2、水杉属 3、水松属 4、柳杉属5、台湾杉属; 引种1、落羽杉属(北美及墨西哥)2、巨杉属(北美) 3、北美红杉属(北美)孑遗植物:水杉 仅一属一种;水松 仅一属一种 代表物 水 松 水杉 杉 木 柳 杉 巨 杉 高142 米 直径12米 树龄3500年以 4( 裸子植物的经济价值 现存的裸子植物，材质优良，为林业生产上的主要用材树种; 有些裸子植物，如银杏的种仁可食，还可入药，草麻黄为著名的中药; 裸子植物还可以制纸，提前单宁、松香等原料。 大多数裸子植物为常绿树种，树冠美丽，是极好的观赏植物。 5(药用化学成分简介 裸子植物的化学成分类型很多，主要有黄酮类,生物碱类，萜类及挥发油、树脂等。 1)黄酮类黄酮类及双黄酮类在裸子植物中普遍存在，双黄酮除蕨类植物 外很少发现，可以说是裸子植物的特征性成分，也是活性成分。常见的黄 酮类有槲皮素(quercetin)、山奈酚(kaempferol)、芸香甙(rutin)、杨梅树皮素(myrcene)等。双黄酮类多分布在银杏科、柏科、杉科，如柏科植物含柏双黄酮(cupressuflavone)，杉科和柏科含扁柏双黄酮 (hinokiflavone)，特别是穗花杉双黄酮(amentoflavone)在裸子植物中分布最普遍。银杏叶中含银杏双黄酮(ginkgetin)、异银杏双黄酮(isoginkgetin)、去甲银杏双黄酮(bilobetin)。银杏叶总黄酮制剂用于治疗冠心病。 2)生物碱类生物碱在裸子植物中分布不普遍，现知的仅存于三尖杉科、 红豆杉科、罗汉松科、麻黄科及买麻藤科。三尖杉属(Cephalotaxus)植物含多种生物碱，现已分离出20多种生物碱，其中粗榧碱类(cephalotaxine type alkaloids)有12种，高刺桐碱类(homoerythrina type alkaloids) 有9种。经动物试验，酯型生物碱有抗癌活性，如三尖杉酯碱 (harringtonine)、高三尖杉酯碱(homoharrgtonine)，临床上用于治白血病。紫杉醇(tax01)对卵巢癌、乳腺癌、子宫颈癌等有抑制作用。麻黄属(Ephedra)植物多含有麻黄碱类生物碱(Ephedra alkaloids)，如左旋麻黄碱(l-ephedrine)、右旋伪麻黄碱(d-pseudoephedrine)。麻黄碱用于治支气管哮喘、鼻粘膜充血引起的鼻塞。伪麻黄碱对平滑肌的解痉作用和麻黄 碱相似。 3)树脂、挥发油、有机酸等如松香、松节油。金钱松根皮含有土模皮酸 有抗真菌作用，用治脚癣、湿疹、神经性皮炎。