四川梅花鹿发情期的几种发声行为

四川梅花鹿发情期的几种发声行为 兽类学报,2008,28(2):187—193 ActaTheriologieaSinica 四川梅花鹿发情期的几种发声行为 宁继祖郭延蜀郑慧珍2 (1西华师范大学生命科学学院,南充637002)(2西华师范大学图馆,南充637002) 摘要:2006年9,11月在四川省若尔盖县铁布自然保护区,对四川梅花鹿发情期的声行为进行了初步观测,结 果表明:在发情期,四川梅花鹿的发声行为可分为雌,雄鹿的报警叫声,雄鹿的吼叫声和求偶叫声.雌鹿的报 警叫声持续时间257,539ms,频率范围1409.5,4474.6Hz,主频率3534.8?89.12Hz;雄鹿的报警叫声持续 时间136,187ms,频率范围271.8,3910.5Hz,主频率3244.3?79.32Hz;两者在持续时间,最低频率,最高 频率上差异极显着(P<0.01),在间隔时间上差异不显着(P=0.624).吼叫是雄鹿的主要发情行为之一.雄 鹿每次吼叫1声,持续时间1580,4972ms,频率范围234.6,6171.4Hz,主频率2264.6?166.44Hz.雄鹿吼叫 声的主频率存在显着的个体差异(P<0.01).在整个吼叫过程中,一只雄鹿的吼叫常会引起周围其它雄鹿的吼 叫反应.雄鹿每Lt吼叫的次数与其在繁殖群中的等级序列有关,不同序列等级雄鹿的吼叫频次存在显着差异(P <0.01).雄鹿的吼叫声在白天和夜晚均能听到,但主要发生在06:00,08:00,17:00,19:00和01:00,03:00三 个时间段.四川梅花鹿雄鹿的求偶叫声有4种,其生物学意义与发情炫耀,追逐,激惹和爬跨等行为有关. 关键词:四川梅花鹿;发声行为;发情期;铁布自然保护区 中图分类号:Q958.1文献标识码:A文章编号:1000—1050(2008)02—0187—07 VocalizationbehaviourofSichuansikadeer(Cervurnipponsichuanicus) duringrut NINGJizu,GUOYanshu,ZHENGHuizhen (1SchoolofLifeSciencelChinaWestNormalUniversity.Nanchong637002,China) (2Library,ChinaWestNormalUniversity.Nanchong637002,China) Abstract:WestudiedvocalbehaviorofSichuansikadeer(Cervusnipponsichuanicus)inTi ebuNatureReserve.Si— chuanProvince,from20Septembertothe15November2006.Wedocumentedthreetypeso fcalls:alarmcall(inbothse— xes),roaring(malesonly)andruttingcall(malesonly).Alarmcallsofmaleshaddurationsof 136to187ms.afre— quencyrangeof271.8—3910.5Hz.andtheprincipalfrequencywas3244.3?79.32Hz.Alarmcallsoffemaleshaddu— rationsof257to539ms,afrequencyrangeof1409.5—4474.6Hz.andtheprincipalfrequencywas3534.8?89.12Hz. Duration,minimumfrequency,andmaximumfrequencyofmaleandfemalealarmcallsdif fered(P<0.01).butintervals betweenalarmcallsdidnot(P=0.624).Roarsvariedindurationfrom1580to4972ms.infreq uencvform234.6to 6171.4Hz,andtheprincipalfrequencywas2264.6?166.44Hz.Theprincipalfrequencyofr oardifferedamongmales (P<0.O1).Duringaroaringbout.theroarofonestagoftenarousedanoppositionalroarof anotherstag.Frequencyofthe roaringwascorrelatedwithsocialrank—classes(primarymales,secondarymalesandsinglemales;P<0.O1).Roaringwas documentedatalltimesofday,butpeaksofroaringboutsoccurredduring06:00—08:00 , 17:00—19:00.and01:00— 03:00.Weidentifiedfourtypesofruttingcallsamongstags,associatedwithdisplaying,purs uingfemales,nountingfe— males,andbeingarousedbyfemales. Keywords:Ruttingseason;Sichuansikadeer(Cervusnoonsichuanicus);TeibuNaturalRe se?e:Vocalbehaviors 四川梅花鹿(Celvus却onsichuanicus)是我 国特有的珍稀鹿类,它仅分布于四川省若尔盖县的 铁布自然保护区和包座自然保护区以及与之相邻的 甘肃省迭部县和四川省九寨沟县的部分区域,分布 基金项目:四川省重点学科重点资助项目(SZD0420) 作者简介:宁继祖(1982一),男,硕士研究生,主要从事脊椎动物资源的保护与利用 研究.E—mail:ningjizu@126.com 收稿日期:2007—07—11;修回日期:2008一叭一28 $通讯作者,correspondingauthor,E—mail:ys.guo@torn.COB 188兽类学报28卷 区面积不足1000km(郭延蜀,2000).根据野外 观察,四川梅花鹿的发情交配期为9月上旬至11 月中下旬,产仔期为翌年的5,7月.在发情交配 期,健壮的成年雄鹿通过角斗确立优势地位,占有 2,15只左右的成年雌鹿形成繁殖群,并以此形式 渡过冬季,第2年4,5月解散.小的繁殖群仅有 1只雄鹿,大的繁殖群除1只主雄外,还有1,3 只后备次雄(郭延蜀等,1991). 关于鹿科动物的声音通信行为,国外有很多研 究(Clutton—BrockandAlbon,1979;Atkesoneta1., 1988;Rebyeta1.,1998;Rebyeta1.,1999;P6pin eta1.,2001),国内对麋鹿(Elaphurusdavidianus) 和海南坡鹿(Cervuseldihainanus)也有过较深入 的研究(李春旺等,2001;曾治高等,2001). Clutton—Brock等(1979)认为马鹿(Cerousela— phus)的吼叫行为是雄性个体在繁殖期间耗能的炫 耀行为之一,雄鹿往往能根据竞争对手的吼叫炫耀 来判断其争斗能力,以避免进行不必要的高代价争 斗;李春旺等(2001)认为雄性麋鹿的吼叫行为 与其序列等级密切相关,而序列等级又决定了雄鹿 参与繁殖的机会;曾治高等(2001)认为雄性海 南坡鹿的吼叫是雄鹿繁殖活动的一个表现指标,它 与雄鹿的蹭角,泥浴,争斗胜利,交配成功或追逐 发情雌鹿等优势行为显着正相关.四川梅花鹿雄性 个体在发情期也有明显的吼叫行为(郭延蜀等, 1991),但至今还未见有关四川梅花鹿发声行为的 研究报道.开展四川梅花鹿发声行为的研究,不仅 能为四川梅花鹿的保护提供基础资料,而且将丰富 我国鹿科动物声音通信行为的研究.为此,我们于 2006年9,11月,在四川若尔盖铁布自然保护区 对四川梅花鹿发情交配期的发声行为进行了初步研 究,现将结果报道如下. 1材料和方法 1.1研究地点与对象 研究地点设在四川省若尔盖县铁布自然保护区 的冻列乡石松村,研究区面积约10km.区内地貌 为中切割山原,最低点海拔2600ITI,最高点海拔 3600ITI,相对高差约1000m;沟谷溪边为高山柳 (Salixspp.),高丛珍珠梅(Sorbariaarborea)灌 丛,阳坡为沙棘(Hippophaerhamnoides),枸子 (Cotoneasterspp.),忍冬(Loniceraspp.),小蘖 (Berberisspp.),短柄草(Brachypodiumsylvaticum) 等组成的灌丛草甸,阴坡有油松(Pinustabulaefor— mis)林,云杉(Piceaspp.)林,冷杉(Abies spp.)林,次生白桦(Betulaplatyphylla),山杨 (Populusdavidiana)林.研究区内有四川梅花鹿 72只(其中成年雄鹿13只,成年雌鹿36只,亚 成体12只,幼鹿11只),分成5个繁殖群.研究 区内有石松,热盖两个藏寨,村民约130余人,两 个寨子均有机耕道与乡公路相连.农田成块状相嵌 在阳坡的灌丛草甸中.常年活动在研究区内的牛, 羊,马,猪约300余头.除野狗外,研究期间未见 其它四川梅花鹿的天敌. 1.2研究方法 为了便于观察,在研究区内建立了观察点和小 道网.由于四川梅花鹿的鹿群较小,各繁殖群也有 较固定的活动范围,因此通过观察角形,花斑,体 色,个体大小等易于识别群中个体,采用定点和追 踪直接观察法用望远镜观察鹿呜叫时的前后行为及 周围其它个体,群体对呜叫声的行为反应.在隋 交配期,雄鹿可见3种序位等级:主雄,在雌鹿群 中活动并直接占有该群的体格强壮雌鹿;次雄,在 雌鹿群周围活动的序位次之的雄鹿;单身鹿,远离 雌鹿群活动的序位最低的单一雄鹿.白昼观察时间 为06:00,20:00;借助满月前后较强的月光, 夜间观察在20:00至次日06:00进行.2006年9 月2013至11月15日,野外工作期间累计共进行 了327h的观察. 用SONYICD—MS515数字录音笔(频响范 围:60,13500Hz),SY一322强指向变焦电容式 外接话筒(频响范围:40,12500Hz)和SONY 录音卡在野外进行鹿的各种呜叫声的采集,录音时 与鹿群的距离60,100In.同时,进行行为的观察 和记录.室内用计算机对录音卡记录的鸣声采样, 把数字化后的鸣声信号以”WAV”格式贮存;再 通过VS一99语音工作站声谱分析软件对所记录的 鸣声信号采用调频一调幅模型进行窄带语谱图和短 时功率谱分析.窄带语谱图的分析参数是:带宽 45Hz,衰减55dB,加窗类型哈明窗.F不功率谱 分析参数是:帧长20ms,加窗类型矩形窗.使用 LPC谱分析来提取共振峰数据,选用主频率,次能 峰频率及最大振幅进行数据统计. 用SPSS11.5进行统计分析,选用非参数 Mann.WhitneyTest检验雄鹿与雌鹿之间报警叫声的 持续时间,间隔时间,最低频率,最高频率是否存 在差异性;用非参数Kruskal—WallisH法检验雄鹿 吼叫声的主频率在个体间的差异性;用单因素方差 2期宁继祖等:四川梅花鹿发情期的几种发声行为189 分析(ANOVA)检验不同序列等级雄鹿的吼叫频 次有无差异.数值均为平均值?标准误(Mean? SE),n为样本数. 2结果及分析 研究期间在野外共记录到1432次四川梅花鹿的 呜叫声,其中雄鹿呜叫声1347次,雌鹿叫声85次. 根据鹿呜叫前后的行为和呜叫声的特点,将其分为 雌,雄鹿的报警叫声,雄鹿的吼叫声和求偶叫声. 2.1报警叫声 报警叫声是四川梅花鹿鹿群中察觉到危险的个 体向群体中其它个体发出的报警信号.根据野外观 察,繁殖群中的雌鹿和雄鹿都会发出报警叫声.研 究期间共记录到报警叫声96次,其中雌鹿有85 次,占记录到报警叫声总数的88.5%,雄鹿有11 次,仅占总数的11.5%. 当四川梅花鹿察觉到干扰和威胁时(如人的 活动或野狗的侵入),报警鹿站立不动,长时间注 视侵入者,并重复发出间隔数秒的短促呜叫声.雄 鹿的叫声宏亮而急促,似”汽笛声”;雌鹿的叫声 清脆而短促,似”哨声”.随着受惊,威胁程度的 加强,报警叫声的强度,次数,发音速度和持续时 曼 量 篓 兽 童 篓 一 间会有所增加. 从雄鹿报警叫声的窄带语谱图(图1a)分析: 该鸣声的频带较宽,类似噪声谱,能量主要集中在 约0.5,4.0kHz之间,持续时间136,187ms,频 率范围271.8,3910.5Hz.从其功率谱(图1b) 分析:主频率2076,3672(3244.3?79.32)Hz (n=5),次能峰频率1253,1761(1463.5? l0.68)Hz(n=5),有效频带(BW.)约为 3.5kHz,最高音量(最大振幅)达25.5,38.3 (33.5?0.65)dB(n=5).从雌鹿报警叫声的窄 带语谱图(图1C)分析:该鸣声的频带较窄,能 量主要集中在约2.0,4.5kHz之间,持续时间257 , 539ms,频率范围1409.5,4474.6Hz.从其功 率谱(图1d)分析:主频率2650,4233(3534.8 ?89.12)Hz(n=20),次能峰频率251,549 (417.1?16.89)Hz(n=20),有效频带 (BW.0db)约为4.2kHz,最高音量(最大振幅) 达30.5,43.3(36.4?0.76)dB(n=20).雄鹿 与雌鹿的报警叫声经非参数Mann.WhitneyTest检 验,两者在持续时间,最低频率,最高频率上差异 极显着(P<0.O1),而在间隔时间上差异不显着 (P=0.624)(表1). 时间Time(s)0.3370. 0频率FreqIlency(krIz) fII 时间Time(s) II o.5340. 0频率Frequency(kHz)8.0 图1报警叫声的语谱图(左)和功率谱(右).a,b:雄鹿报警叫声的语谱图和功率谱;c,d:雌鹿报警叫声的语谱图和功率谱 n昏1Spectmgram(1eft)andpowerspectrum(fight)ofalarmcalls.a,b:Spectrogram(a)andPowe rspectrum(b)0falarmcall ofmaledeer;c.d:Spectrogram(c)andPowerspectrum(d)ofa1.d邢calloffemaledeer 们一管v_H染?9 一管一毒 8 2.2吼叫声 根据野外观察,在发情交配期,吼叫是雄鹿的 主要发情行为之一,雌鹿没有吼叫行为.雄鹿每次 ,持续时间约1580,4972(2721.3? 吼叫1声 82.48)ms(=60),表现为一个前长音和一个尾 长音,其中前长音宏亮,似”口哨声”,较婉转; ”哭泣声”,略带颤音.从窄带语 尾长音低沉,似 谱图(图2a)分析:雄鹿吼叫的频率范围234.6, 6171.4Hz,最低频率427.8?14.87Hz(n=60), 最高频率4936.5?125.97Hz(n=60);其前长音 主频明显,能量主要集中在约1.5,3.0kHz之间, 并伴有1,3条谐波,尾长音主频不明显,主要由 6,14条谐波组成,能量主要集中在约0.5, 3.0kHz之间.从功率谱(图2b)分析:雄鹿吼叫 声的主频率387,3898(2264.6?166.44)Hz(n= 4O),次能峰频率263,3714(1209.9?131.24)Hz(n = 40),有效频带(BW)约在3.0kHz,最高音量 (最大振幅)达15.2,40.4(24.4?1.27)dB(n= 40).雄鹿吼叫声的主频率存在显着的个体差异 (=35.74,df=11,P<0.01).在吼叫过程中, 一 只雄鹿的吼叫常会引起周围其它雄鹿的吼叫反 应,从而形成不同雄鹿间的对抗性吼叫(图2c示 3头雄鹿间的对抗性吼叫).在四川梅花鹿繁殖群 中,雄鹿每日吼叫的次数与其自身在该繁殖群里的 序列等级有关,野外观察记录显示:主雄,次雄和 群外的单身鹿的每日(O6:00,2O:00)吼叫次数分 另0为214.0?6.96,175.0?6.14和24.8?1.85(n = 5).雄鹿发出的吼叫频次在不同序位等级间差 异极显着(F=333.99,df=2,P<0.O1,图3). 研究期间共记录到发情交配期雄鹿的吼叫声 1125次,其吼叫次数的昼夜时间分布见图4.由图 4可知,雄鹿的吼叫声在白天和夜晚均能听到,高 峰期分布在O6:00,08:00,17:00—19:00, O1:00,O3:00三个时间段内. 3求偶叫声 2. 四川梅花鹿的求偶叫声是雄鹿在交配前向雌鹿 求偶时所发出的呜叫声,未发现雌鹿有此呜叫声. 喜 蚕 重 , ,:- 0.000时间Time(s) 频率Frequency(kHz) 23 罐l?lll1ll『?l1ll『?llllll1ll『ll1l?lIl1ll『lIllll『ll1llll『?l『?l1 0.000时间Time(s)10.423 图2雄鹿吼叫声的语谱图(a)和功率谱(b);a:雄鹿吼叫 声的语谱图,b:雄鹿吼叫声的功率谱,C:3头雄鹿问对抗性吼 叫声的语谱图 Fig.2Spectrogram(a)powerspectrum(b)ofmaledeer—roars; a.-Spectrogramoftheroarofmaledeer,b:Powerspectrumofthe roarofmaledeer,C:Spectrogramoftheoppositionalroarsinthree maledeers 一 “川.一?P一毒馨 . . , rn1r弓1r仃1不ll’l1r{Tr 2期宁继祖等:四川梅花鹿发情期的几种发声行为191 PrimarymalesSeeondarymalesSingleIll/t.1es 序列等级Rank-class 图3不同序列等级中雄鹿的吼叫频次 Fig.3Frequencyofmaledeer-roaramongrank-e~asses 根据其行为和声学特征,可将雄鹿的求偶叫声 分为4种: 求偶叫声V1(图5a,b):从窄带语谱图(图 5a)分析:此叫声为单声呜叫,其前长音的主频 率随时间变化大,并伴有2,3条谐波;频率范围 304.8,5904.8Hz,持续时间2830.5?106.85ms (n=10).从功率谱(图5b)分析:其频带较宽, 主频率3549Hz,次能峰频率1024Hz,最高音量 (最大振幅)达32.0dB.雄鹿呜叫时站立于鹿群 活动区域中的某一显着位置,注视着发情雌鹿,伸 长脖颈将头部抬起发出的叫声.雄鹿在发出这种求 偶叫声前常伴有蹭角,泥浴等炫耀行为. 5c)分析:此叫声为间隔很短的双声呜叫,频率 范围745.8,5391.3Hz,持续时间1642.3? 24.64ms(n=10).从功率谱(图5b)分析:其 频带较宽,主频率3152Hz,次能峰频率312Hz, 最高音量(最大振幅)达36.3dB.这种求偶叫声 是雄鹿在追逐发情雌鹿时发出的. 求偶叫声V3(图5e,f):从窄带语谱图(图 5e)分析:此叫声为连续的三声呜叫,频率范围 474.6,3864.4Hz,持续时间3762.1?38.79ms (n=10).从功率谱(图5f)分析:其频带较窄, 主频率3610Hz,次能峰频率547Hz,最高音量 (最大振幅)达34.2dB.当雄鹿接近发情雌鹿, 被发情雌鹿所激惹时,发出这种叫声. 求偶叫声v4(图5g,h):从窄带语谱图(图 5g)分析:此叫声为连续的五声呜叫,其能量主 要集中在前三声呜叫中,随后逐渐减弱;频率范围 1401.1,3276.8Hz,持续时间3859.0?43.6ms (n=10).从功率谱(图5h)分析:其频带较窄, 主频率2987Hz,次能峰频率806Hz,最高音量 (最大振幅)达17.4dB.这种叫声是雄鹿紧紧跟 随在发情母鹿后面,嗅闻发情雌鹿的外阴部,并频 频地爬跨时发出的叫声. . 几.几.几....一.n.f_1..几.n.几.几.几.几.几.n.几.几.几 3讨论 时同Time 图4雄鹿吼叫次数的昼夜时间分布 根据对四川梅花鹿社群行为的研究,鹿群的头 鹿是年长,体壮的雌鹿(郭延蜀等,1991).鹿群 的安全警戒由头鹿担当.一有风吹草动,头鹿将头 抬起注意倾听,如发现危险,立即发出报警声.紧 接着各小群中高序位的雌鹿也先后发出报警声,当 头鹿逃跑时,其它鹿也紧跟着头鹿逃走.在安全方 面繁殖群中的雄鹿从属于雌鹿(郭延蜀等, 1991).本研究记录的11次报警声都是雄鹿在危险 突然出现于附近时发出的,并且每次雄鹿发出报警 声后就逃跑了.此外,鹿群中雌鹿多于雄鹿,雌鹿 发现危险的几率比雄鹿大.这些因素可能是发情交 配期雄鹿和雌鹿都会发出报警声叫声,而雌鹿发出 报警声叫声远多于雄鹿的原因. 四川梅花鹿雄鹿的吼叫声和求偶叫声V1在野 外如不细致地分辨是很难区别的,但从频谱分析上 来看,它们的差异是明显的:吼叫声的前长音频谱 呈明显的下降趋势,能量主要集中在3.uency(kI-Iz)8.0 ‰e(s)3?7820 咖0时间 .0 .. 频F- ue i ncy(ikH-)....o g _,蔓喾 时间(s)3.899o.,..(==ll’ 图5雄鹿求偶叫声的语谱图(左)和功率谱(右).a,b:求偶叫声V1的语谱图和功率谱;c,d:求偶?q声V2的语谱图和功 率谱;e,f:求偶叫声V3的语谱图和功率谱;i,h:求偶叫声V4的语谱图和功率谱; Fig?5Spectrogram(1eft)andpowerspectrum(fight)ofmaledeer—ruttingcalls.a,b:Spect rogram(a)andPowerspectrum(b) ofmaledeer’ruttingcallV1;c,d:Spectrogram(c)andPowerspectrum(d)ofmaledeer.rutti ngcallV2;e,f:Spectmgram(e) andPowerspectrum(f)ofmaledeer-ruttingcallV3;j,h:Spectrogram(j)andPowerspectru m(h)ofmaledeer.tuttingcallV4 =2一胃一毯一旦毯 n, , ;;===;?j,1一胃一妻骧8..Z一旦耋警一胃一‰鲞毯馨化 一一hg?nbH瓣鼙一z}Ihg?j目瓣如一z}Ih笛量瓣蛐一z}Ihg?j’!I瓣 2期宁继祖等:四川梅花鹿发情期的几种发声行为193 笔者通过对野外观察分析认为,雄鹿的吼叫会 引起其它雄鹿的吼叫反应,且吼叫前后伴有蹭角, 腺体标记,泥浴和喷尿等行为,雄鹿通过吼叫行为 向其它雄鹿展示自已的序位等级和宣告自已的繁殖 领域,以此来警告周围的潜在竞争者.而雄鹿的求 偶叫声V1不会引起周围其它雄鹿的吼叫反应,雄 鹿发出该叫声的前,后伴有蹭角,泥浴行为,雄鹿 发出此叫声主要是为了向雌鹿展示自己的发情状态 和炫耀自己的生理能力.此外,本研究还发现,交 配期雄鹿在不同的繁殖行为下会发出特定的求偶叫 声,因此,我们推测不同的求偶叫声具有其特殊的 生物学意义,雄鹿追逐发情雌鹿时发出的求偶叫声 V2,表现出对雌鹿的追求和亲近;雄鹿被雌鹿所 激惹时发出求偶叫声V3,表现出对雌鹿的不满和 愤怒,具有恐吓的表示;雄鹿对雌鹿进行嗅闻并伴 有爬跨行为时所发出的求偶叫声V4,表现出对雌 鹿的嗳昧和亲热. 对于四川梅花鹿的发声行为,还有许多需要进 一 步研究的:如发情交配期除了报警叫声,吼 叫声和求偶叫声外,是否还有其它的发声行为,发 情交配期后四川梅花鹿发声行为有哪些变化,发声 行为与序位等级和成功繁殖的关系,发声行为与四 川梅花鹿对生存环境的风险或潜在风险的规避关 系,环境因素对各种发声行为的影响,对鹿的各种 呜叫声进行回放实验,以深入了解各种呜叫声的生 物学意义等. 参考文献: AtkesonTD,MarchintonRL,MillerKV.1988.VocalizationSof white—taileddeer.TheAmericanMidlandNaturalist,120(1): 194—200. 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