腹柱虫属一新种及其形态发生_纤毛动物门_腹毛目_

腹柱虫属一新种及其形态发生_纤毛动物门_腹毛目_ V ol125 , N o13 第 25 卷 第 3 期 动 物 分 类 学 报 2 0 0 0 年 7 月J ul . , 2 0 0 0 AC TA ZO O TA XO N O M I CA S I N I CA 腹柱虫属一新种及其形态发生 )1( ) 纤毛动物门 :腹毛目 )2徐朝晖 施心路史新柏 ( )哈尔滨师范大学生物系 哈尔滨 150080 摘要 记述采自哈尔滨和大庆市近郊的一种腹毛目纤毛虫 。用蛋白银的不同改进法显示间期细 胞的纤毛器和分裂期的形态发生 , 与其近似种小腹柱虫 Gast rostyl a mi nima Hember ger , 1982 进行 比较 , 确定本种为腹柱虫属一新种 , 命名为后枝腹柱虫 Gast rostyl a op ist hocl a da sp 1nov1 。模式标本 保存于哈尔滨师范大学生物系原生动物研究室 。 关键词 腹毛目 , 尖毛科 , 腹柱属 , 新种 , 形态发生 1 中图分类号 Q9591117 ( 作者等于 1991 年采到一种腹毛目纤毛虫 , 曾于 1993 年以新种作过初报 史新柏 、徐朝晖 ) 3) 1993。1996 年又第 2 次采到 , 经反复鉴定 , 确认为腹柱虫属 1 新种 , 命名为后枝腹柱虫 。鉴 于腹毛目分类学中尚存不少疑难问 , 本文拟详述本种的形态及形态发生 , 并对若干疑难问题 试作讨论 。 1 与 新种第 1 次采于哈尔滨市马家沟污水 , 第 2 次采自大庆市油井旁永久性碱性水域 。分离 后以 Pri ngs hei m 无机液为培养液 , 唇鞭虫 Chi lomon as sp 1 为食物建立多个无性系培养 。大量 繁殖后对分裂间期和分裂各期的虫体进行活体及制片观察 。显示纤毛器及表膜下结构采用不 ) 4( ) 同的蛋白银改进法 史新柏 1987; S hi et Fr a nkel 1990。核器显示采用常规孚尔根法 。 2 新种描述 ( )图 1,22 211 后枝腹柱虫 , 新种 Ga s t r os t yl a op is t hocl a d a X u ,S h i et S h i , s p 1 n o v1 ( ) ( )μ活体长圆形 , 前后端稍窄 。大小为 110,130×38,42m , 银染后稍缩 。体柔软可弯 曲 , 爬行时无急骤动作 , 游泳时绕身体长轴逆时针旋转前进 。伸缩泡单一 , 圆形 , 位于右侧口围 ( ) 带稍后 。活体观尾棘毛不明显 , 缘棘毛后端表面看似连续 图 1。压薄后可见纵行排列的表 ( ) 膜下颗粒 。蛋 白 银 显 示 的 表 膜 下 颗 粒 具 很 强 的 嗜 银 性 图 10 Pseu2 , 酷 似 冠 突 伪 尾 柱 虫 () dou rostyl a cr ist a t a 上报告过的刺丝胞 J e r ka2Dzi a dosz , 1970。 ( ) 蛋白银显示毛基的制品上 图 2 , 3 及图 6,9口围区约占体长的 1/ 3 。波动膜膜基为二 , ) 1黑龙江省教委基础科研基金和国家自然科学基金资助项目 1 ) 2现在通信地 : 广州市中山医科大学中山生物工程公司 , 邮编 : 5100891 ) 3史新柏 、徐朝晖 1993 年在中国原生动物学会第七届学术讨论会摘要集上刊登 1 ) 4史新柏 1987 年在中国原生动物学会第四届学术讨论会上的报告并刊登过的方法 1 收稿日期 : 1998Ο06Ο04 , 修回稿日期 : 1999Ο10Ο051 268 图 1,3 后枝腹柱虫 , 新种 Gast rostyl a op ist hocl a da Xu , S hi et S hi ,sp 1nov1 ( ) ( 11 活体腹面观 Vent ral view i n vi vo21 按图 6 绘出的腹面纤毛图式 Vent ral cilia r y p atter n drawn accor di ng t o ) ( )p hot ogap h 631 按图 7 和 9 绘出的背面纤毛图式 Dorsal cilia r y p atter n drown accor di ng t o p hot ograp hs 7 a nd 9 EM 口内膜 FC 额棘毛 AZM 口围带 CC 尾棘毛 DB 背触毛 L M C 左缘棘毛M CR 中央棘毛列PM 口侧膜RM C 右缘棘毛 TC 横棘毛 1 后枝腹柱虫的生物统计学特征 表 ( ) ( ) 口内膜 EM 和口侧膜 PM 腹面观时前 ( 所有数据均测自蛋白银染色标本) 端重叠 , 长约为口围区总长的 2/ 5 强 , 左 ( Biometrical characterization of Gast rostyl a opist hocl a da Xu , ( ) 右缘棘毛 M C各一列 , 二者后端虽接近 Shi et Shi , sp1 nov. ( All data based on protargol impregnated specimens) ) 但有明显间隙 , 此处的背侧为 3 根尾棘 特 征 最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数 标本数 ( ) 毛 CC, 少数为 4 根 。缘棘毛毛基只有 c ha racters mi n ma x X SD CV N ( 右侧具横向小根 , 左侧缘棘毛无 图 5 , μ8215 12715 12 13 13 ()105121120 体长 BL m ) TR 此点与斯 氏 腹 柱 虫 不 同 ( Gri m , μ418 1210 () 25 45 39 20 体宽 B W m围 ) 1970 , 1972。腹面前部口围区的右侧有 μ() 318 919 口长 PL m围口30 4715 3618 20 3215 117 511 30 带小膜数 MN 额棘36 20 ( ) 5 根强大的额棘毛 FC, 腹面近后端有 毛数目 FC 横棘毛5 5 5 0 0 20 ( ) 5 根呈‚ ? ?形排列的横棘毛 TC。纵 数 TC 尾棘毛数 5 5 5 0 0 20 贯额腹区的是一大体呈直线排布的中央 3 4 12 CC 左缘棘毛数 L 313 0145 1313 ( ) ( ) 棘毛 列 M CR 。背 面 具 背 触 毛 DB 6 27 37 3112 312 919 17 M C 右缘棘毛数 列 ,第 4 列很短 , 位于后部 , 只含数根触 28 39 3414 310 814 17 RM C 6 6 17 ( ) 6 0 0 毛 。大核 2 , 小核 3 或少数为 2 图 11。 背触毛数目 DB 2 2 2 0 0 20 大核数目 Ma 除中央棘毛列外 , 新种形态学的生物统 217 0147 1710 2 3 20 小核数目 Mi 计学特征如表 1 。 270 动 物 分 类 学 报25 卷 中央棘毛列是本属的鉴别特征 ,它看上去似一直列 ,实际它 分成 4 段 ,并有 3 个起源 。它的前第 1 段位于额区 ,含 5,7 个棘 ( ) 毛毛基体 ,它起源于发生时的第 6 条原基的前段 详见后文; 其 后第 2 段只含 2 或 3 个毛基体 ,此段的间隙稍大 ,毛基体的位臵也 稍偏 ,它起源于发生时的第 4 条原基 ; 最后第 4 段向右偏离 ,含 3 ,5 个毛基体 ,像是此直列后部的一个分枝 ,它来自发生时的第 6 条原基的后段 。 212 后枝腹柱虫新种的形态发生 皮层纤毛器发生的最早迹象是口原基的出现 ,它先以少数毛 () 基粒散乱出现在中央棘毛列中段的左侧 图 12 ,O P,随之增长成 ( 长楔形的基粒群 ,此时可见其前右角有基粒迁出 图 13 , 箭头指 ) 处,可能参与后仔虫波动膜原基的形成 ,不久口原基开始在前端 组装成小膜 ,即与波动膜原基失去可见关系 。与此同时 ,在口原 基的右侧 ,老的中央棘毛退化 ,新的基粒成排产生 ,先初步构成 6 (个线条状的额腹横棘毛原基 本文视第 1 条与棘尾虫波动膜原基 ) 前端的一条为同源 ,见邱子健等 1996 ,故称 6 原基发生式。自左 图 4后枝腹柱虫新种腹面棘 向右一个比一个 长 , 它 们 的 后 端 由 一 排 前 后 斜 列 的 基 粒 联 系 起 毛在形态发生中的起源 () 来 ,此即波动膜原基 图 14 ,U M P。此时属于前仔虫的额腹横棘 (数字代表最初额腹横棘毛原 毛原基发育大为落后 ,只有两条刚刚出现 ,其中一条与后仔虫的 )基条的编号 ( ) 第 5 条有联系 同上图箭头所指处。前仔虫的额腹横原基一旦 ( The origin of vent ral cirri dur2 出现发育甚快 ,不久即与后仔虫的齐平 ,此时波动膜原基也完全ing morp hogenesis in Gast rost y2 () 独立 图 15 , FV TP 及 U M P。接着 6 个条状棘毛原基开始断离 l a opist hocl ad a sp1 nov1 , nu2 成新棘毛 ,除第 1 条只浓集成一根新棘毛外 ,其余 5 条均断开 ,自 merals rep resent t he number of ( ) 左向右形成的新棘毛模式为 : 1 ?3 ?3 ?324 ?9211 ?9212 图 16 , 17。 )original FV T p rimordia FC 额棘毛 M CR 中央棘毛列此前 ,在左右老的缘棘毛行列内 ,已出现前后共 4 条缘棘毛原基 TC 横棘毛() 同图 MCP,各将发育成前后仔虫的新缘棘毛 。此时老的口内膜和口侧膜已反分化 ,并在原地再分化为波动膜原基 ,归前仔虫所有 。前后波动膜原基以后分化 () 成口内膜和口侧膜 图 17 ,20。老的口围带始终无重组活动 ,为前仔虫所继承 。此后的发生 动作是新棘毛迁移 、定位和随之老棘毛的退化吸收 。前后仔虫的额腹横新棘毛的迁移和分布 方式构成本属种的特色 ,第 1 条原基来的 1 根和第 2 、3 条的前 2 根共 5 根向前移 ,形成虫的 5 根强大额棘毛 ,第 2 至 6 条原基各自最后一根后移 ,形成仔虫的 5 根横棘毛 ,所余第 4 条的前 2 ( ) 或 3 根和第 5 、6 两条的多根 ,共同形成中央棘毛列 MCR,其中第 6 条原基的多根棘毛由中 () () 部分离成两段 图 18 ,箭头所指处,前段的 5,7 根前移构成中央棘毛列的最前 第 1段 ,后段 的数根与其最后的一根横棘毛一同后移 ,构成中央棘毛列的第 4 段 ;中间第 2 段是由第 4 条原 基断成的 3 或 4 根除去后移的 1 根横棘毛外 ,余下的 2 或 3 根插入于第 1 段之后而成 ;第 3 段 ( 是第 5 条原基断成的棘毛 ,除最后 1 根后移成为横棘毛外 ,全部留在中后部而成 见图 18,20 ) ( ) 的后仔虫 ,前仔虫有未吸收的老棘毛干扰。仿照 Eigner & Foissner 1994为腹柱属所绘图 解 ,给出新种腹面各种棘毛的起源如图 4 所示 。 ( 背触毛是典型 的 两 组 发 生 式 。右 起 第 1 , 3 背 触 毛 原 基 发 生 在 老 背 触 毛 的 行 列 内 图 ( ) ) 21,第 5 、6 背触毛原基发生在右缘棘毛的前端 图 17,18。第 4 列背触毛原基直到虫体分 () 裂沟出现时才由第 3 背触毛原基后端分化出来 图 22。新的背触毛生长到接近后端时 ,由第 1 、2 、4 背触毛列各自最后一个毛基粒复分化而成 3 根尾棘毛 。 272 动物分类学报25 卷 图 5215 后枝腹柱虫的形态 ( )Morp hology of Gast rost yl a opist hocl ad a Xu ,Shi et Shi , sp1 nov1 ( ) ( 12,22 . 新种的形态发生 Morp hogenesis of t he new sp ecies 1 除 11 为孚尔根染色外 , 全部为改进的蛋白银染色法 All ) were st ai ned by modif ied p rot a r gol met hods excep t t hat 11 st ai ned b y Feulgen Reaction51 为专染毛基纤维的改进法染色 , ( 101 为专染表膜下颗法粒染色 Fig . 5 St ai ned by met hod sp ecif ic f or ci r ral basal f i brils a nd 10 by met hod sp ecif ic f or ) ( ) s ubcuticle gra nules13 , 14 , 181 图中的箭头意义见正文 The mea ni ng of t he a r row hea ds i n Figs1 13 , 14 , 18 see text 1 CC 尾棘毛 DB 背触毛 TV TP 额腹横棘毛原基 Ma 大核 M CP 缘棘毛原基 Mi 小核 O P 口原基 TR 横向小根 U M P 波动膜原基 3 讨 论 ( ) 据 Hem be r ge r 1982 对 腹 柱 虫 模 式 种 斯 氏 腹 柱 虫 形 态 及 形 态 发 生 的 揭 示 , 和 Ei g ne r & ( ) Foiss ne r 1994对腹柱虫属中央棘毛列形成特征的总结 , 显然该种应是腹柱虫属的成员 。Bor2( ( ( ) ) ) r or 1972总结腹柱虫含 8 种 , Foiss ne r 1992报告过此属一新种 , Hem be r ge r 1982除描述本 属 5 个已知种外 , 也报告过一新种 , 名为小腹柱虫 Gast rost yl a mi n i ma , 经形态比较 , 小腹柱虫 与文中种最为相似 , 但两者除大小和棘毛数目都有一定差别外 , 尚有两点重要区别 , 一是小腹 ( 柱虫具恒定的 2 小核 , 而新种以 3 小核占优势 ; 二是小腹柱虫具有‚特殊特征?Sp ezielle me r k2 ) ( ) male, 即左缘棘毛的最后三根含毛基粒少 , 因而显著细小 , 新种无此特征 。图 3 :B 。据此鉴 定该种为腹柱虫属的一新种 。 原生动物的分类随显微技术的进展不断修正 , 但至今纤毛虫的分类除高层阶元的区分有 ( ) 依据超微结构提出的修正外 S mall et L y n n , 1985, 中低级阶元的划分无不以外形和光镜 ( 下纤毛器的形态及形态发生为依据 , 腹毛类纤毛虫尤其如此 Corliss , 1979 ; Bor r or , 1972 ; Bor2 ) r or et Eva ns 1979 ; J a nkows ki , 1979 ; Hem be r ge r , 1982。有关腹柱属的分类地位近年也因其腹 ( ) 面棘毛的布局和发生的特点而有了新议 Eig ne r et Foiss ne r , 1994 ; 施心路 , 1999。腹柱虫属 () 原属散毛亚目尖毛科 , 根据它有一中央直列棘毛 , 与小双属的中央棘毛列 ACR 有相似之处 , Ei g ne r a n d Foiss ne r 建议将此属归入排毛亚目的小双科 Amp hisielli dae 中 , 作者同意此见解 , 但 ( ) 小双虫属的中央棘毛列的构成与腹柱虫的并不相同 V oss , 1992 ; Wicklow , 1982。Ei g ne r a n d Foiss ne r 也未能依据棘毛的发生建立起小双科内的进化关系 , 他们的结论只是依据棘毛的形态学数据 , 还不能澄清下毛类属以上的系统发生关系 , 分子标记和形态发生的电镜水平探查是 非有不可的 。除棘毛的形态学外 , 细胞的其它结构如细胞坚硬与柔软的骨架结构基础 , 表膜下 ( ) 颗粒 刺丝胞的有无和毛基纤维的种类和模式 , 都有可能成为深入揭示腹毛类系统发生关系 的依据 。 致谢 新种的定名得到青岛海洋大学宋微波博士的帮助 , 德文文献的阅读得到山西大学梁爱 华博士的帮助 , 特此一并致谢 。 参 考 文 献 ( ) 丘子健 , 张大维 , 史新柏 , 19961 贻贝棘尾虫形态及二分裂期间形态发生的扫描电镜观察. 海洋与湖沼 , 27 3: 319,3221 施心路 , 19971 下毛目纤毛虫系统分类及若干种的形态发生学研究 . 青岛海洋大学博士学位论文. 1,1611 施心路 , 宋微波 , 史新柏 , 19991 腹毛目纤毛虫的系统修订 , 宋微波等‚原生动物学专论?1 青岛 : 青岛海洋大学出版社 177, 1541 ( ) Bor ror , A1 C1 a nd B1J 1Wicklow 19831 The s ubor der U rost yli na J a nkowski Ciliop hora , Hyp ot ric hi da: morp hology , s yste matics a nd i dentif ication of sp ecies . Act a Protozool 1 , 22 : 9721261 Coliss , J 1 O1 19791 The Ciliated Prot ozoa1 Second Edition , Per ga mon Press1 ( Eigner , P1 a nd W1Foiss ner 19941 Di visional morp hogenesis i n Amp hisielli des ill u vi alis sp 1n1 , Pa r a mp hisiell a ca u dat a He mber g2 ) ( ) er a nd Hemi a mp hisiell a ter ricol a Foiss ner , a nd redef i nition of t he Amp hsielli dae Ciliop hora , Hyp ot ric hi da1 J 1 Euk1 Mi2 crob1 , 41 : 24322611 ( ) Foiss ner , W1 19821 Okologie und t a xonomie der Hyp ot ric hi da Prot ozoa , Ciliop horaei ni ger oster reic hisc her Boden1 Arch1 Pro2 tistenkd , 127 : 41324281 Gri m , J 1 N1 19701 Gast rostyl a stei nii : I nf raciliat ure1 Tr a ns1 Am1 Microsc1 Soc1 , 89 : 48624971 Gri m , J 1 N1 19721 Fi ne st r uct ure of t he s urf ace a nd i nf raciliat ure of Gast rostyl a stei nii 1 J 1 Protozool 1 , 19 : 11321261 ( ) He mber ger , H1 19821 Revision der Oor dnung Hyp ot ric hi da Stei n Ciliop hora , Prot ozoa a n Ha nd von Prot a r golp rap a raten und Morp hogeneseda rstell ungen1 Diss1 M at h1 N at 1 Fa k1 U ni v1 Bon n1 , 294p 1 J a nkowski , A1 W1 19791 Revision of t he or der Hyp ot ric hi da Stei n , 18591 Generic cat alogue , p hylogeny , t a xonomy1 Proc1 ()Aca d1 Sci 1 , USS R1 86 : 482851 i n Russia n wit h Englis h s umma r y J er ka2Dzia dosz , M 1 19701 St udies on t he dist ri bution of t ric hocysts i n t he nor mal lif e cycle a nd duri ng regeneration of U rostyl a ( ) crist at a J er ka2Dzoa dosz , 1964 Hyp ot ric ha. Act a Protozool 1 , 7 : 50525121 S hi , X1 a nd J 1Fra nkel 19901 Morp hology a nd develop ment of mi r rer2i ma ge doublets of St ylonyc hia mytil us1 J 1 Protzool . , 37 : 12 131 () S mall , E1 B1 a nd D1 H1L ynn 19851 Phyl um Ciliop hora Dof lei n 19011 I n L ee , J 1 J 1 Hut ner , S1 H1 a nd Bovee , E1 C1 eds1, An Ill ust rateel Gui de t o t he Prot ozoa1 Allen p ress , L awrence , Ka nsas1 pp 13932575 . ) ( ( Song , W1 19901 A comp a rati ve a nal ysis of t he morp hology a nd morp hogenesis of Gonostomu m st rema Engel ma n , 1862Cilio2 ) p hora , Hyp ot ric hi daa nd related sp ecies . J 1 Prorzool 1 , 37 : 24922571 ( ) Voss , Hc . J 1 19921 Morp hogenesis i n Amp hisiell a a ust r alis Blatterer a nd Foiss ner , 1988 Ciliop hora , Hyp ot ric hi da. Eu rop 1 J 1 Protostol 1 , 28 : 40524141 ) ( Wicklow , B1 J 1 19821 The Discocep hali na n , s ubor d1: ult rast r uct ure , morp hogenesis a nd evol utiona r y i mp lications of a p roup ( ) of ende mic ma ri ne i nterstitial hyp ot ric hs Ciliop hora , Prot ozoa1 Protistologica , 18 : 29923301 274 动 物 分 类 学 报25 卷 M O R P H OL O G Y A N D M O R P H O G EN ES IS O F GAS T R O S T YL A O P I S T HO CL ADA S P1 N O V 1 ( )CIL I O P HO RA : H YPO T RI C HIDA XU Zha o2Hui S HI Xi n2L u S HI Xi n2B ai ( )Dep a rt ment of Biology , Ha rbi n Nor mal U ni versity , Ha rbi n 150080 A bs t r a c t The p rese nt p ap e r rep orts a new sp ecies of t he ge n us Gast rost yl a collected f r om s ub u r bs of Ha r bi n a n d Da qi n g1 The mai n p oi nts of its mor p hol ot y a n d morp hoge nesis a re desc ri bed as f ol 2 lows1 The sp eci me nts a re dep osited i n t he Resea rc h L a bor at or y on Pr ogozoa of Ha r bi n N or mal U ni ve rsit y1 ( )Fi gs 1 1222 1 Ga s t r os t yl a op i s t hocl a d a X u ,S h i et S h i , s p 1 n o v1 μμB od y el on gated ellips oi d , dors ove nt r al f l at te ned 1 1102130m l on g a n d 38242m wi de mea2 s u red f r om p r ot a r gol st ai ned sp eci me n1 B od y f lexi ble i n vi vo wit h a r ge nt op hilic s ubp ellicle g r a n2 ules1 5 f r ont al a n d 5 t r a ns ve rse ci r ri a d di n g a r ou g hl y st r ai g ht a r r a n ged ‘media n ci r r al r ow ’ ( ) M CRconstit ute t he ve nt r al ci r r al p at te r n1 It is si mila r i n ma n y morp hological resp ects t o Gas2 t rostyl a mi n i ma Hem be r ge r , 1982 excep t t hat it has mai nl y t h ree mic r on uclei i nstea d of p e r ma2 ne nt t w o i n G1 M i n i ma a n d t hat it has u nif or m lef t ma r gi nal ci r ri i nstea d of s h ri nki n g of t he l ast t h ree i n G1 M i n i ma 1 D u ri n g morp hoge nesis t he f or mation of t he M CR conf or ms t o t he c ha r acte rization f or t his ge n us b y Ei g ne r & Foiss ne r i n 1982 w ho recom bi ned t his ge n us wit h ot he r ge ne r a i n t he Fa mil y Amp hisielli dae1 The a ut hor consi de r t hat t his recom bi nation w oul d be relia ble if t hei r evol ution 2 a r y rel ati ons hip coul d be est a blis hed 1 This consi de r ati on p r ovoke ou r a not he r t hi nki n g , i1 e1 ot h2 e r c ha r acte rs r at he r t ha n ci r r al p at te r n , s uc h as t he ult r ast r uct u re base of stiff of f lexuble c ha r ac 2 ( ) te rs , wit h or wit hout s ub p ellicle g r a n ules t ric hoc ysts, t he nat u re a n d a r r a n geme nt of t he ci r r al basal r ootets etc 1 , mi g ht also be t reated as t he i m p ort a nt dat a f or reveali n g p h yloge netic relation2 s hip i n h yp ot ric hs 1 Ke y w o r ds Ciliop hor a , H yp ot ric hi da , Gast rostyl a , new sp ecies , morp hoge nesis .