真问真答：为何昆虫的成虫和幼虫完全不像｜大象公会

真问真答:为何昆虫的成虫和幼虫完全不像|大象公会 *请注意,文中部分图片可能会造成不适。除了人类和其它脊椎动物,公众几乎只了解一种发育方式,即昆虫的变态发育。比如毛毛虫变成蝴蝶、地老虎变成大甲虫、孑孓变成蚊子,等等。这种幼体和成体之间的巨大突变的确给人留下了深刻的印象,也给人带来了强烈的疑惑:在昆虫变态的时候,蛹里究竟发生了什么? 蝴蝶的生命周期 锹形虫的生命周期 蚊子的生命周期 在昆虫发育学中,黑腹果蝇是研究最彻底也最具代性的模式物种,对它们的研究让我们清晰了解了完全变态的整个过程。 这个过程肇始于幼虫体内独特的解剖结构——如果在高倍显微镜下解剖它们的幼虫,就能在它们体内发现一些微小而透明的盘状结构,称为“成虫盘”。 果蝇幼虫体内的成虫盘 这些成虫盘对应着未来成虫身体的每一个主要结构,包括触角、口器、足和生殖器等附肢,乃至眼、翅和头胸部位的外骨骼;此外,幼虫体内还有大量“成虫细胞”,对应着成虫体内的主要脏器。 成虫盘、成虫细胞与成虫的对应关系 成虫盘和成虫细胞是受精卵遗留的干细胞,而不是幼虫孵化后产生的新结构,它们在整个幼虫阶段都安静地休眠着,毫无生气,但随着果蝇幼虫经过第三次蜕皮进入蛹期,这些成虫盘和成虫细胞就蠢蠢欲动,卷入一场激烈的变革: 首先是组成幼虫的绝大多数体细胞程序性死亡,瓦解成一大团富含营养的“浆糊”;同时成虫盘和成虫细胞迅速生长,前者就像缩进的收音机天线彻底展开那样,从盘状变成杆状、片状;后者则紧锣密鼓地分化出成虫的呼吸系统和消化系统,以适应更加活跃的飞行生活。 腿的成虫盘展开成腿 翅的成虫盘展开成翅 整个头部都由成虫盘重新塑造 所有的完全变态昆虫都采用这样的发育机制,即成虫以成虫盘和成虫细胞的形式潜伏在幼虫体内,到蛹期逐渐展开;幼体的大部分细胞则在蛹期程序性死亡,就连神经系统都有大规模的重连,构造出全新的本能反应——因此,完全变态昆虫的幼虫与成虫几乎是两个完全不同的个体,与其说是毛毛虫破茧成蝶,不如说是成虫盘和成虫细胞破茧成蝶。 但唯一不同的是,有些蛹包被着幼虫最后一层外壳,称为被蛹,几乎没有活动能力,比如双翅目和鳞翅目;有些蛹抛弃了幼虫的外壳,在外观上很像成虫,活动能力较强,称为离 蛹,比如膜翅目和鞘翅目。 用3D 扫描观察小红蛱蝶蛹内的变化,上图中红色是萎缩中的消化系统,蓝色是生长中的呼吸系统,绿色是伸展中的翅;下图展示了已形成的附肢和形成中的消化系统和排泄系统,淡绿色半透明的是幼虫残留的外壳 在蜜蜂化蛹的这段时间里,重连的神经系统形成了负责的社会习性,以及跳采蜜舞那样复杂的本能活动 欧洲深山锹形虫的蛹是离蛹,可见已经形成的巨大附肢 到此为止,我们已经大致了解了完全变态的机理,但如此大费周章的发育历程,在进化上究竟有什么意义呢? 不妨注意这样一个事实:变态发育是有翅昆虫近30 个目的共同特征,但并非所有的变态发育都是完全变态,也有些昆虫的发育相对平缓,除了生殖系统和翅不够成熟以外,幼体与成体的生理结构没有明显区别,不经历剧烈变化蛹期——也就是中课程里专门强调过的“完全变态”和“不完全变态”。 直翅目的发育是最典型的不完全变态,一生之中都没有明显变化 在目的级别上看,不完全变态的类群更多,大约是完全变态昆虫的两倍,包括蜻蜓、蜉蝣、蝉这样的半变态昆虫;以及蝗虫、蝽象、螳螂、竹节虫等等渐变态昆虫。 豆娘成体的飞行能力很强,但是幼体生活在水里,所以尾部 有3 片鳃——这样的幼体和成体生活在不同环境里的不完全变态称为半变态,幼体称为稚虫 盾蝽的幼体与成体生活在完全相同的环境里,除了颜色和翅膀以外没什么区别——这样幼体和成体生活在相同环境里的不完全变态称为渐变态,幼体称为若虫 但如果从物种数量上看,完全变态就成了绝对的主流。昆虫纲最繁荣的四个目全都完全变态,其中鞘翅目的甲虫占据了动物界物种数量的25%以上,鳞翅目、膜翅目和双翅目紧随其后,分别占全体动物物种数量的12%、8%和6%,这四个目加起来超过昆虫纲其它所有目总和的 2 倍。 鞘翅目是地球上多样性最高的一个目,超过脊索动物门和整个植物界的总和 小蠹的幼虫——很多甲虫的幼虫都是这样肉滚滚的肥虫子,与坚硬的成虫截然不同 遗传学和分子生物学的研究还进一步发现,完全变态只进化出来一次,也就是说所有完全变态昆虫都源自同一个祖先种群,大约发生在2亿多年前的二叠纪。所以毫无疑问的,完全变态在昆虫的物种多样化上占据了重要的地位。 这种重要地位来自完全变态和不完全变态的一项本质区别:在不完全变态昆虫身上,受精卵的发育一步到位,多数器官都在孵化时成型;而在完全变态的昆虫身上,受精卵先发育出一个半成品的幼虫,多数器官以成虫盘和成虫细胞的形式 预存下来,到蛹期才补完发育。 所以相比不完全变态昆虫的若虫或稚虫,完全变态昆虫的幼虫更像一个延期发育的胚胎,绝大部分肉体都是胚胎的供养设备,里面的成虫盘和成虫细胞才是本体。如果类比到脊椎动物身上,毛毛虫相当于一个自力更生的蛋,毛毛虫的肉体相当于蛋黄和蛋清,成虫盘和成虫细胞相当于蛋中的胚胎,蛹期相当于孵化,羽化才是真正的新个体诞生。 一对鬼脸天蛾的幼虫,它们的卵没有多少营养,全靠自己积累才攒够了羽化需要的营养 在具体的适应性上,这种延期发育的特质减轻了卵的营养储备负担,也减少了幼虫的代谢负担,而且蛹期不需要进食便于休眠,能度过艰难的时期,等等好处不胜枚举——但最关键的是:完全变态让幼虫和成虫在生理和习性上都产生了巨大的差异,需要不同的环境,占据了不同的生态位。 这首先极大地减轻了成体和幼体在物种内部的竞争关系,即便环境不利也能避免长幼不能俱全的悲剧;进而给进化提供了难得的丰富素材:幼虫和成虫既然生活在不同的环境里,就可以在不同的领域开发不同的适应性,在更多的维度里开发新的性状,让昆虫的多样性成倍增加。 美凤蝶幼虫,2 龄拟态鸟粪,5 龄拟态蛇——大型蝴蝶的毛虫往往在不同阶段拟态不同的物体 这是一只大腿小蜂,它们的幼虫专门寄生在鳞翅目昆虫体 内,成虫则专门寻找寄主,这类半寄生习性是膜翅目种类繁多的关键因素,几乎每一种昆虫都有能克制它的寄生蜂芫菁科的甲虫经历最复杂的完全变态发育,称为复变态,幼虫每次蜕皮都变成另外一副模样,适应寄生、自由生活、蛰伏越冬等不同的生活方式 蚊子的孑孓正在蜕变成蛹,它们利用不完全变态适应了完全不同的生活环境 蚁狮是蚁蛉的幼虫——除了四大目,各种“蛉”也是完全变态昆虫,分布在三四个目里,加起来也有几万种