高颅鼠耳蝠(Myotissiligorensis)回声定位声波特征与分析.doc

高颅鼠耳蝠(Myotissiligorensis)回声定位声波特征与分析.doc 高颅鼠耳蝠Myotis siligorensis回声定位声波特征与分析 111121,*林洪军，尹皓，齐彤辉，张稳，施利民，冯江 (1.东北师范大学吉林省动物资源保护与利用重点实验室，吉林 长春，130024;2.云南师范大学生命科学学院，云南 昆明，650092) 摘要:在自建的野外实验室内，录制雌雄成体高颅鼠耳蝠(Myotis siligorensis)不同行为状态(飞行、爬行、手持)回声定位声波，利用单因素方差分析(One-Way ANOVA)对不同状态及不同性别的回声定位声波参数进行均值多重比较和显著性差异分析。结果明，高颅鼠耳蝠回声定位声波为长的、宽频带调频(FM)声波，有1~3个谐波，但能量主要集中在第一谐波。不同行为状态下，高颅鼠耳蝠声脉冲持续时间、声脉冲间隔和能率环均存在显著性差异(P < 0.05)，第一谐波起始频率和终止频率、主频率、带宽差异不显著。第一谐波终止频率、带宽、声脉冲持续时间和能率环的性别差异显著(P < 0.05)，具有性别二态性。高颅鼠耳蝠回声定位声波特征体现了其在捕食策略和捕食生境方面的生态适应。 关键词:高颅鼠耳蝠 回声定位声波 行为状态 性别 中图分类号:Q？,？,, 文献标识码:, Characteristics and Analysis of Ecolocation Calls by Myotis siligorensis 111121,*LIN Hong-jun, YIN Hao, QI Tong-hui, ZHANG Wen,SHI Li-min, FENG Jiang ,1. Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization, Northeast Normal University～Changchun ,130024. China,2. School of Life Sciences , Yunnan Normal University, Yunnan Kunming, 650092, Abstract: From July to August 2005, sixty-three individuals were captured in Shuanghe township (102?20’E,24?30’N) ,Yunnan Province, China.The ecolocation calls of Myotis siligorensis were recorded using UltraSound detector D980 (Pettersson Elektronik AB) and the characteristics of calls were analyzed with Batsound 3.10(Version 3.10 Pettersson Elektronik,UK).The results shown that frequency-modulated (FM) calls with 1~3 harmonics were emitted by Myotis siligorensis, and thus indicated that the pulse duration, inter-pulse interval and duty cycle were significantly different at flying ,crawling and handing states, respectively, the terminal frequency of 1st harmonic, bandwidth, pulse duration and duty cycle were significantly different between male and female by means of One-Way ANOVA. Different characteristics of echolocation calls of Myotis siligorensis might reveal the adaptation to their prey strategies and foraging habitats. Keyword: Myotis siligorensis; Ecolocation calls; different behavioral states; gender 蝙蝠回声定位的研究自上世纪50年代以来在世界范围内广泛开展，其中，基于回声定位声波的行为生态研究成为近几年来的热点。从行为生态学角度主要研究蝙蝠回声定位声波对其所处生境及捕食行为的生态适应(冯江，2000)。蝙蝠的回声定位行为在蝙蝠的个体识别和种间交流过程中具有重要作用(Jones,2008)，且回声定位声波特征与其行为状态(Burnett et al.，1997)、性别(Jones，2008)、捕食策略(Britton & Jones,1999)、生境状况(Wunds，2005)等紧密相关。 高颅鼠耳蝠(Myotis siligorensis)隶属翼手目(Chiroptera)、蝙蝠科 (Vespertilionidae)、蝙蝠亚科 (Vespertilioninae)、鼠耳蝠属 (Myotis)。目前，国内已有学者对高颅鼠耳蝠夏季食性(韦力，2006)做了初步研究，而未见对其不同行为状态下及不同性别间回声定位声波特征差异性的比较。本文通过在云南省晋宁县录制的高颅鼠耳蝠回声定位声波，分析不同行为状态下高颅鼠耳蝠回声定位声波特征及不同性别间的差异，初步探讨产生差异的原因及生物学意义，为后续的深入研究奠定基础。 1 材料与方法 1.1 样本采集 2005年7-8月间，在云南省晋宁县双河乡(102?20’E，24?30’N)开展野外工作。研究区地处云贵高原，平均海拔2064 m，年均气温13?，年降雨量为907.1 mm。高颅鼠耳蝠与大卫鼠耳蝠(Myotis davidii)共栖于龙须洞中。每天傍晚蝙蝠外出捕食后在洞口布设雾网，蝙蝠捕食归来撞网后立即将其解下，单只放置在干净的布袋带回实验室(由网孔为15 mm×15 mm的铁丝网围成大小为12 m × 4 m × 4 m的野外临时录音室)录音。共采集高颅鼠耳蝠63只，其中雌蝠19只，雄蝠44只。 1.2 实验方法 将高颅鼠耳蝠样本放飞于录音室内，使其熟悉室内环境，22:00左右对其进行回声定位声波录制，录音时保证室内只有1只蝙蝠，以减少噪音干扰。采用超声波探测仪UltraSound detector D980 (Pettersson Elektronik AB)接收超声波(采样频率为44100 kHz)，当蝙蝠距监听仪探头约1 m 时对准蝙蝠头部录音，录制飞行、爬行与手持三种行为状态下的回声定位声波，同时记录蝙蝠的性别。 收稿日期:2011-05-04 基金项目:国家自然科学基金项目(No.30870371)，东北师范大学国家大学生创新性实验项目(No.091020042) 作者简介:林洪军(1988~)，男，本科生，保护生物学，E-mail:linhj210@nenu.edu.cn *通讯作者，冯江(1963~)，男，教授博士生导师，保护生物学，E-mail: fengj@nenu.edu.cn 将录入的超声波传输到电脑，采用声波分析软件Batsound 3.10(Version 3.10 Pettersson Elektronik,UK) 进行分析，内容包括超声波的声谱图 (频率—时间图) 、时域波形图 (声强—时间图) 及能量谱图 (声强—频率图)。能量谱图的FFT(快速傅里叶变换)点数为512，声谱图 (哈明窗分析) 分析精度为256波段，分析衰减为60 dB (对数数量级)。声波参数包括第一谐波起始频率、第一谐波终止频率、带宽(第一谐波起始频率与第一谐波终止频率之差)、主频率、声脉冲持续时间、声脉冲间隔及能率环 ( Duty cycle，声脉冲持续时间占声脉冲持续时间与声脉冲间隔之和的百分比)。数据分析结果均以平均值 ? 标准差 (Mean ? SD) 表示。 , = , / , (1) , 为声速 (m/s)，在25?和80%的相对湿度下测定，大小为347.65;, 为频率 (kHz) 其中，,为波长 (mm); (Kingston& Rosslter, 2004) 。 1.3 统计分析 利用SPSS 11.5统计分析软件计算回声定位声波参数的平均值及标准差，利用单因素方差分析(One-Way ANOVA) 过程对不同行为状态下和不同性别间回声定位声波参数进行显著性差异分析和均值的多重比较。 2 结果 飞行、爬行与手持状态下，高颅鼠耳蝠的回声定位声波为长的、宽带的调频 (FM) 声波，1次完整的声波脉冲包括1 ~ 3个谐波，其中能量主要集中在第一谐波(图1, 2)。 图1 高颅鼠耳蝠飞行(a)、爬行(b)、手持(c)状态下回声定位声波的声谱图 Fig. 1 Sound spectrograms of Myotis siligorensis at flying (a)、crawling (b) and handing (c) states 图2 高颅鼠耳蝠飞行(a)、爬行(b)、手持(c)状态下回声定位声波的能量谱图 Fig. 2 Power spectrograms of Myotis siligorensis at flying (a)、crawling(b) and handing (c) states 对高颅鼠耳蝠在飞行、爬行和手持三种行为状态下的回声定位声波差异进行分析(表1)， 结果表明:高颅鼠耳蝠声脉冲持续时间、声脉冲间隔和能率环在飞行、爬行和手持三种行为状态下存在显著性差异。三种状态下主频率无显著差异，但飞行和爬行状态均高于手持状态。飞行状态声脉冲持续时间和声脉冲间隔均高于爬行状态，能率环较低，大小顺序为:爬行状态>飞行状态>手持状态;带宽较长，大小顺序为:飞行状态 >爬行状态>手持状态。 表1 高颅鼠耳蝠不同行为状态下回声定位声波差异 Table 1 Differences on echolocation calls of Myotis siligorensis at 3 different behavioural states 第一谐波 第一谐波 起始频率 终止频率 主频率 声脉冲持续时声脉冲间隔 能率环 带宽 状态 Starting Terminal Dominant 间 Interpulse Duty Bandwith st st State frequency of 1frequency of 1frequency Pulse duration interval cycle (kHz) harmonic harmonic (kHz) (ms) (ms) (%) (kHz) (kHz) 飞行(n=79) 88.17?7.87 31.14?4.50 57.03?9.30 46.18?4.14 3.87?0.92 62.46?19.32 6.42?2.80 爬行(n=16) 87.94?5.77 33.25?1.65 54.69?5.71 46.07?2.58 3.10?0.59 50.94?24.28 7.41?4.22 手持(n=21) 91.52?8.56 32.10?4.01 59.43?6.83 44.59?4.14 3.57?0.58 71.71?21.19 5.06?1.40 F 1.650 1.896 1.434 1.362 6.064 4.720 3.255 aaaP 0.197 0.155 0.243 0.260 0.003 0.011 0.042 aaa飞行-爬行 F =0.013 F =3.390 F =0.939 F =0.011 F =10.273 F =4.327 F =1.377 a飞行-手持 F =2.899 F =0.774 F =1.218 F =2.461 F =1.995 F =3.655 F =4.601 a aaa爬行-手持 F =2.081 F =1.168 F =5.022 F =1.578 F =5.935 F =7.693 F =5.687 注:a表示3种状态间显著性差异分析，显著水平为0.05; n表示分析的脉冲数. Note:a represented the analysis of significant differences on call’s parameters among 3 different states by the analyses of One-Way ANOVA. The significant level was 0.05;n represented the number of interpulse analyzed. 对高颅鼠耳蝠雌雄个体的回声定位声波进行比较(表2)，结果表明:第一谐波终止频率、带宽、声脉冲持续时间和能率环均具有显著地性别差异。雄性和雌性相比，声脉冲持续时间前者显著低于后者;带宽前者显著高于后者。 表2 高颅鼠耳蝠不同性别回声定位声波差异 Table 2 Differences on echolocation calls of Myotis siligorensis at different gender 第一谐波 第一谐波 起始频率 终止频率 主频率 声脉冲持续 声脉冲间隔 能率环 带宽 性别 Starting Terminal Dominant 时间 Interpulse Duty Bandwith st st Gender frequency of 1frequency of 1frequency Pulse duration interval cycle (kHz) harmonic harmonic (kHz) (ms) (ms) (%) (kHz) (kHz) 雄性(n=55) 87.60?9.29 33.41?3.12 54.19?9.52 46.65?3.97 3.33?0.68 63.17?22.97 5.75?2.72 雌性(n=61) 89.79?6.04 29.98?4.36 54.69?4.23 45.18?3.89 4.06?0.88 61.98?19.28 6.81?3.00 F 2.310 23.196 3.930 4.074 24.526 0.091 3.930 aaaap 0.131 0.000 0.075 0.046 0.000 0.763 0.050 注:a表示3种状态间显著性差异分析，显著水平为0.05; n表示分析的脉冲数. Note:a represented the analysis of significant differences on call’s parameters among 3 different states by the analyses of One-Way ANOVA. The significant level was 0.05;n represented the number of interpulse analyzed. 3 讨论 回声定位声波频率变化的范围能够提示蝙蝠干扰、信号定位和资源分化的信息(Jones & Holderied, 2007)。低频窄带声波适合于长距离探测，而高频宽带声波适合短距离探测，利于蝙蝠在更为复杂的环境中捕食(Neuweiler, 1983)。声波在空气中传播时逐渐衰减，衰减的速率与其频率呈正相关，主频率在35~60 kHz 范围之内的蝙蝠多在林冠之间的开阔空间捕食(Neuweiler, 1989)。本研究发现高颅鼠耳蝠和大多数蝙蝠一样通过调频(FM)的形式发出频率为57.14 ? 8.53 kHz，带宽为45.88 ? 3.98 kHz的声波，均属中等水平，由此推测，高颅鼠耳蝠主要在适中的边缘环境中探测和捕食猎物，同时具有相对较宽阔的食物搜寻范围。回声定位声波频率的高低与其捕食猎物的大小呈现一定的负相关性(Wilkinson, 1995)， 蝙蝠分辨一个目标的最佳波长与该目标尺寸相近(张树义等，2000)。根据公式(1)计算出高颅鼠耳蝠回声定位声波波长为6.08mm,由此可以推测高颅鼠耳蝠可能更适合捕捉中等大小的猎物。 调频蝙蝠在探测和捕捉猎物的过程中不断地改变声脉冲持续时间和间隔，从而避免了叫声和回声重叠，有利 于获得精确的环境信息(Chanut, 2006)。短的脉冲间隔有利于蝙蝠即时获得猎物的空间信息(孙克萍，2006).本研究发现爬行状态的声脉冲持续时间和脉冲间隔均低于飞行状态，这可能是在爬行时为了避免叫声和回声重叠，同时短的脉冲间隔能够增强对目标的鉴别能力，更准确地揭示目标的大小和结构，探测周围的环境。因此，高颅鼠耳蝠飞行时可能会在远距离的范围内探测周围目标，爬行时则进行近距离探测。回声定位声波谐波的数目可以反映背景的复杂程度和回声定位信号对周围环境分析的精细程度(Elisabeth,1998)。三种行为状态下，回声定位声波均具有多谐波特点，说明高颅鼠耳蝠能够精确地探测和获取目标的自然情况，有利于捕食行为。 江等，2001 )外的其他低能率环蝙蝠中不存在性别差异(冯江等，回声定位声波主频率在除大足鼠耳蝠(冯 2003 )。研究发现，高颅鼠耳蝠属于低能率环种类，与大多数蝙蝠科蝙蝠一样，回声定位声波主频率的性别差异不显著。蝙蝠回声定位声波的性别差异可能与蝙蝠雌雄个体在群体分工中担当不同的角色有关，如在捕食、交配或育幼行为等方面(Brown, 1983)。回声定位声波的性别差异可能会在蝙蝠群体中起到通讯作用，用来指示蝙蝠的性别( Brown et al, 1983;Jones, 2008 )。由此可以推测，高颅鼠耳蝠可能不是利用主频率而是以带宽、声脉冲持续时间、能率环等参数来进行社会分工和指示性别。 4 参考文献 冯江. 2000. 马铁菊头蝠不同行为下的回声定位叫声[J].动物学报，46(2):230~232. 冯江. 2001. 蝙蝠回声定位行为生态研究 [M]. 吉林科学出版社: 116~138. 冯江, 陈敏, 刘颖, 等. 2003. 五种蝙蝠形态与回声定位叫声的性别差异[J]. 动物学报,49 (6): 742~747. 孙克萍,冯江,金龙如,等.2006.马铁菊头蝠不同行为下的回声定位声波分析[J].生态学杂志,25(8):959~962. 韦力,周善义,张礼标,等.2006. 三种共栖蝙蝠的回声定位信号特征及其夏季食性的比较[J].动物学研究.27(3):235~241. 张树义, 赵辉华, 冯江, 盛连喜, 王晖, 王立新.2000. 两种蹄蝠回声定位频率与体型的相关性[J].科学通报, 45 (7):740~ 743. 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