大头草龟.doc

大头草龟.doc 大头草龟 目录 草龟 简介 特征 争论 地位 环境因素 遗传 中国方面 大头草龟 大头草龟 编辑本段草龟 草龟即为传统意义上的乌龟，在这个问题上很多龟类爱好者还有混淆的现象，错把所有的龟类统称为乌龟。 编辑本段简介 隶属龟鳖目龟科乌龟属，俗称大头草龟，成体头宽为甲前缘宽度的1/3—1/2，吻端不突出与上颌，与颌缘几乎成一垂直向下的直线，颌宽厚，眼大，眶径长大于宽，上眶平直成脊，眶间距大。上喙两侧和眼角下各有一纵沟纹，背甲两侧边几乎平行，整体呈纺锤状。颈盾1片，呈小长条形或小倒钟形，椎盾5对，肋盾4对，缘盾11对，腹甲短于背甲，前缘平，后缘凹缺深，腹盾缝或胸盾缝最长，肱盾最短，各盾片同心纹清晰。头背橄榄色，其余为青灰色，头侧沿眶后缘向后有断续多条镶黑灰色边淡黄色纹，有的在鼓膜处成半圆圈形，颐，喉部亦有不的黄色纹，两侧沿颈 部伸向后方。背甲栗棕色或略带黑色，具3条纵棱，脊棱明显且为棕黑色。甲桥与腹甲颜色一致为棕黑色或带不规则黄点，腹甲放射性条纹不明显有云雾扩散的感觉，四肢及身体其他软皮部分均为灰黑色。 编辑本段特征 1、背甲呈纺锤型，脊棱明显且为棕黑色 2、头宽为甲前缘宽度的1/3—1/2，头背橄榄色 3、吻端与颌缘几乎成一垂直向下的直线，颌宽厚，眼大 4、头侧沿眶后缘向后有断续多条镶黑灰色边淡黄色纹 5、甲桥与腹甲颜色一致为棕黑色放射性条纹不明显，有些成全黑色 栖息于丘陵、坡地附近的溪流或池塘内 食性以动物类为主，成年个体能扑食蛙类与小鼠 通雌性个体，暂未发现雄性个体 大头草龟 编辑本段争论 对于大头乌龟与乌龟之间的关系问题实际上是大头乌龟的分类地位和物种命名有效性的问题，是纯粹的学术问题，作为普通爱好者我只能作些面的，不能给出任何肯定的。我至多只能表示出某种倾向。先来看看大头乌龟的由来，我是指被记录和订名的过程。大头乌龟是我国学者方炳文于1934年依据采自南京地区的标本所命名的。此后未在学术界引起关注。一些外国著名的龟类专家对它的有效性提出了置疑，认为头大是对贝类食性的个体适应。近年来，我国学者通过对比大头乌龟与乌龟的细胞染色体得出结论，认为两者差异明显，从而从细胞遗传学角度找到了支持大头乌龟是有效种的论据。然而，争论依旧。至今，国际上的龟类物种名录中大都未正式列入。 反对者的理由是，大头乌龟与乌龟太象了，除了头大，几乎无明显区别。还有，长年来，发现的大头乌龟以雌性居多，很少能见到真正意义上的雄性大头乌龟。学者傅金钟于1993年对比了大头乌龟的模式标本与乌龟 的大量标本，发现头部相对背甲宽度的比例，在大头乌龟与乌龟间呈明显的过渡状态。外国学者还发现大头乌龟都分布在乌龟的分布范围以内。反对者的主张是，大头乌龟是乌龟的同物异名，头大的个体是个体变异，或老年雌性，还有人认为是个亚种。众说纷纭。概括以上观点，大头乌龟主要存在以下疑点: 翻阅各种资料时，都能见到对大头乌龟的形态和解剖特征的测量数据，然而，获得这些数据所用的标本是有限的个体，它们所体现出的特征只是这几个个体的个性，而不能作为一个有效种的种群共性，用来发表新种当然可以，但要用来确认该物种的有效性则略显证据不足。依统计学原理，只有采样越多，统计结果才越接近真相。所以，命名后的复查是重要的工作，只有获取更多的个体才能归纳出物种的特征，这需要进行野外考察，而这对于我国科研工作者来说是不易办到的，尤其又是在那个年代，即使是解放后，资金经费也是个问题。近年来，我国学者也曾比对过两种的特征，得出明显不同的判断，但所用样本仍有限，还是未作全面的野外考察，所以这种“明显不同”是多大程度上的不同仍让人怀疑。大头乌龟的数量很少，种群规模，分布区域都没有得到确认。 外形上缺乏物种独有的鉴别特征，一个独立的物种在外部形态上势必要有区别于其它物种的性状，而大头乌龟仅有的与乌龟的区别就是头大，其它所记载的各种测量数据上的差异都是物种内部个体间与不同年龄间正常的差别，并不能作为依据，况且这些测量数据会随年龄改变，还会受到生长环境优劣，性别差异等因素的影响。而头部大这一特征也是和年龄相联系的，只有一定年龄以后才会出现大头的特征，从未有初孵稚龟就具有明显的大头的例子，即使有些幼龄个体具有与其它个体比稍大的头，仍可认为是种内个体差异的范畴，且不能排除是后添因素的塑造。比较不同种类的初孵稚龟的外部形态是比较可靠的。 胚胎的发育过程是物种进化演变过程的缩影，观察胚胎的发育过程也能从一定程度上了解物种的亲缘关系。大家都知道脊椎动物的进化经过了鱼类阶段，而各种哺乳动物在胚胎发育的某一阶段很象鱼，无四肢，有鳃裂。两个物种越是相近，胚胎分化出物种独有特征的时间就越靠后，即更接近胚胎发育完成成为幼体的时间，对龟类自然就是濒临出壳的时间。象三种乌龟这样的近缘种就更靠后，所以，观察与胚胎紧密相连的稚龟形态也是判断大头乌龟与乌龟间关系远近的一个方法。再有，幼体未经风吹日晒与机械性磨损，外部特征新鲜完好，也不会有因生长环境不同造成的个体间的后添差异，幼体所反映的完全是物种的先添特征，既固有的特征。见过两种乌龟幼体的人都会发现，黑颈乌龟与上述两种外观上的差别是明显的，黑颈乌龟幼体体色及斑纹上的不同就不用说了，看看体型，黑颈乌龟扁而圆，侧棱不是很发达，而乌龟的是椭圆形，体形发长，侧棱发达。即使外行也能看出外貌的不同。而大头乌龟的稚龟呢,我们都很难说大头 乌龟的稚龟有没有，因为大头乌龟本身就是疑问，当然不能证明本想用来证明它的稚龟的存在，否则就陷入了循环论证的错误方法中。 大头草龟 编辑本段地位 是否可认为是亚种呢,应该也不是。我们现在所说的亚种主要是地理亚种，它的产生依赖于地域上的隔离。物种种群中的某些变异个体在被自然屏障与原族群分割开后，在一个新的封闭环境下独立演化，将产生的变异转为新的族群特征，而因为与原族群不能接触，变异特征不会被中合，反而会纯化，就形成了亚种。当然，继续这种纯化过程达到质变就形成种，差异近一步增大，即使再与原种群接触新性状也不会被中合，从而达到生殖上的隔离。也就是说，亚种间是不生殖隔离的，将不同亚种混在一起而杂交会中合掉各亚种的特征而使亚种消失。种间一般不会这样，举例说，老虎与狮子是同属不同种，假如在同一区域内并存，只要能有足够的交配对象，它们都将尽量与自己的同种交配，只有找不到同类的情况下才会将交配目标转向近似种，从而产出狮虎兽或虎狮兽。说了这么多，再来看大头乌龟的分布，江苏，安徽，湖北，广西，当中有的还有疑问，但无论如何，即使这些产地都是确定的，那这些地方也都是乌龟的产地。大头乌龟与乌龟同域分布，若是亚种则早被杂交消灭了。那是否又支持了大头乌龟是独立种的说法呢,也不是，一个有效种需要有一定的种群规模，没有足够的繁殖种群早晚是会消忘的，大头乌龟数量稀少，还不时的被发现而未消失让人费解。当然，还有种可能，就是大头乌龟是个初步亚种，是刚从变异阶段向亚种过渡的准亚种，原本在一个较小的封闭区域内独自演化，突然被某种原因打破了隔离，重又与原乌龟的种群混合，生殖上的未完全隔离使得大头乌龟与乌龟间的杂交后代仍可育，累代下来，真正的大头乌龟越来越少，而中间的过渡个体屡见不鲜。这似乎也解释了为什么大头乌龟都是些年龄偏大的个体。我们现在可能正处于这一衰退的过程中，因而既能见到些元老级的纯大头乌龟又能见到杂合的近似大头乌龟。这里还需要说明的是龟类的基因具保守性，种间差异极小，因而即使是种间杂交的后代，有些仍是可育的，而近缘种间更是如此，这使得若无严格的地理隔 离和足够长的封闭演化时间，很难形成新种。所以若有大头乌龟，它至多也就是个地域性变种，尚未形成独立的种;而引起这种变异的因素很可能是对摄食坚硬的螺贝类软体动物的适应。我们后面再说。 一种多型也是种可能。就如同猫中同时有黑白黄灰棕多种色型;果蝇中有红眼白眼/有翅与残翅，豌豆有皱皮与光滑的皮等一样，或许大头乌龟的大头是乌龟的性状之一，在乌龟中也同时存在大头与一般大小头部两种头型，而大头性状最初肯定是来自一次突变，后来得到发展，与原性状群并存。由于突变并不是建立在量变的基础上，所以它不是由原来的性状逐渐变异而来，那么，在与原性状群混合杂交时并不会被中合掉，而是作为两个同等的性状并立。自然界中这样一对性状通常是由一对等位基因控制的，而一个是显性基因，另一个是隐性基因。大头的性状很可能就是种隐性基因控制的性状，只有在两个配子都是隐性的时候才会形成纯合体，从而使隐性基因起作用，产生大头个体。这种可能性在自然界中很小或较小，大头乌龟当然就很少见了。不过这都是些推测，不能解释中间过渡个体的问题，因为等位基因遗传不会产生混合两种性状的个体，要么A，要么B，决不会半A半B。 大头乌龟的性别问题是另一个与其物种有效性相关的问题。大头乌龟的雌远多于雄的现象许多爱好者都知道，即使偶尔找到只雄龟也是模棱两可。难道大头乌龟是雌雄异型的,头大只是雌性的性征而已,当然，这种情况在龟类世界中并不少见，北美的地图龟类和菱斑龟类(钻纹)雌性成体拥有硕大的头部，头吻部钝而宽厚，与大头乌龟很类似，当然这些龟类也同样也有摄食贝类的习性，这与前面提到的大头乌龟可能摄食坚硬的螺贝类软体动物也相似。问题是这些北美产的龟类都有自己的明确特征，不同种类的雄性很好区分。而雄大头乌龟呢,既然它可能不具大头的特征，那如何与普通的雄性乌龟相区分呢,雄性大头乌龟这么少，与雌性不成比例，种别特征又极不明显，不免让人怀疑所谓雄大头乌龟实际就是雄乌龟，既然没有真正的雄大头乌龟，自然也不会有雌性大头乌龟，那么又回到老问题上来了，即大头乌龟就是乌龟，是年龄偏老的雌性乌龟。 大头草龟 编辑本段环境因素 食性对龟类头部大小的影响在整个龟类世界中都可见到。尤其是摄食具有坚硬外壳的底栖软体动物或甲壳类动物的种类，它们大多不够灵活敏捷，无法捕捉到机敏的鱼类，而螺贝和蟹较易获得，但又都有坚固的外壳，为能打破这些硬壳，龟类唯一的办法就是增大双颚的咬合力和增强喙的强度。头骨宽阔有利于更强大的啮肌(龟头后枕部的大块肌肉)的附着，同时喙的角质层增厚，这一切都会使头部看上去很大。马来食螺龟是最典型的例子。许多相近种属因食性不同而头部大小不同的例子也很多。与乌龟属相比，近缘的拟水龟属和花龟属头部比例都小，黄喉水龟摄食水生昆虫，蠕虫及小鱼虾更多些，头部明显比乌龟纤细，而植物食性强的花龟头部就更小了。同样的例子还出现在北美洲，巴西龟所在的滑彩龟属与甜甜圈，纳尔逊所在的伪彩龟属是很相近的族群，其区别之一就是偏动物食性的巴西龟类较之偏植物食性的伪彩龟类有比例更大的头部。而关系稍远的图龟和菱斑龟类更是以食贝类而拥有大头。麝香龟类也是如此，大头麝龟的雄性成体头部之大给人印象深刻。即使在侧颈亚目中也有同样的例子。产于澳洲的澳龟属，红腹澳龟(圆澳)是我们较熟知的种类，它是杂食种类，只有中等大小的头部，而黄面澳龟与维多利亚澳龟则因食大量软体动物而头部粗大。南美的蟾龟属大家并不陌生，希拉莉蟾龟在此属中头部中等，多食鱼虾昆虫，而亚马逊蟾龟等大头的种类则嗜好贝类。还有海龟中的红海龟(蠵龟)与绿海龟也是一对这样的例子。所以大头乌龟的大头并非是独有的特征，而是在龟类世界中广泛的适应规律，不同地方都会进化出在自然界中生态地位相似，从而导致外形相似的种类。所以就大头乌龟的大头问题可以肯定的说，食贝类是重要的成因之一。站在更广泛的角度看待大头这个特征，就容易理解这样一个概念，即大头乌龟是适应贝类食性的变异，而在个别个体身上得到了强化，表现的更突出而已。 编辑本段遗传 遗传学的研究可能会有助于揭开这一迷团。我国安徽师范大学的郭超文等作了大头乌龟和乌龟的染色体组型和Ag-NORs的对比工作，试图证明大头乌龟的有效性。其工作论文可在赵尔宓主编，周氏父女任副主编的《中国龟鳖研究》一中找到，有兴趣的朋友可参阅。其对比结果显示两种乌龟的三组染色体中，确有两组显示出细胞核的核型不同，而Ag-NORs则表现出同源性，他们认为，核型的分化在龟类的属以下近缘种间很少出现，两种近缘的乌龟间却有分化，从而为大头乌龟的有效性提供了依据。在民间的爱好者中，支持大头乌龟是有效种的人找到了依据，他们据此实验结果断言，大头乌龟是独立种。然而，事情并不那么简单，实验者们也只是认为提供了依据，并未断言什么。实际工作中，对一个物种的确认仍主要依靠外部形态，比较解剖，结合生活习性，胚胎发育，和遗传学来综合考量，单一依靠一种方法都是不可能的。况且这次对比工作主要是对细胞核 中染色体的外在形态进行的研究，并未达到分子生物学和基因测定的成度。此次对比也同样存在选材的缺陷，所用大头乌龟仅一只，难以代表大头乌龟的普遍核型模式，而乌龟的染色体也在不同个体间略有差异;没有对近缘的黑颈乌龟及相近的拟水龟属，花龟属作同类对比，很难说明核型差异在龟类中的出现频率，若出现黑颈乌龟的核型与乌龟更接近的现象将怎么解释,相比来说，Ag-NORs对性状遗传更显重要，它是核仁形成区嗜银蛋白的意思，实质上是RNA聚合酶的亚单位，是rDNA转录的调节蛋白质，而DNA则是高等生物的真正遗传物质，Ag-NORs对DNA与RNA间的转录，复制等生化活动起调节催化作用。然而Ag-NORs在两种乌龟间的同源现象被忽视了。 染色体并不是生物性状遗传的直接操纵者，而只是遗传物质的载体，其中所载脱氧核糖核酸DNA上的碱基密码片断，即基因才是生物性状特征的真正决定者，某一段基因都对应一种相应的性状，外部特征是对遗传基因的蛋白质表达。对比染色体形态远不如对比等位基因的碱基密码构成有意义，后者更准确，它与外观的特征是对应的，而染色体不具这种对应性，除非染色体的差异区正好是控制某种性状的基因所在区，但这也不能完全说明该处的基因就不同。另外，生物中还存在多倍体，它们比一般的二倍体生物染色体数多了两到四倍，但所含基因相同，所以外貌与一般个体无不同，只是更强壮高大些。这也说明了染色体形状与组合模式对生物性状不具决定性，它的异同仅能在一定程度上反映物种间的关系亲疏。 编辑本段中国方面 我国现在在经费方面还没有能力作龟类的基因测序工作，它太过复杂繁琐，单一的科研院所都无力承担。人类基因组的测序工作是国际上的多国合作，包括了美，欧，日，中等科研大国分工进行，尚历时十余年，耗资数亿美元，检测了几十亿对碱基才完成。在这种局面下，对龟类作基因测序这种无关紧要的研究工作自然不会被提上日程，更不会被付诸实施了。但对基因的其它小规模研究还是可以进行的，那时，会为大头乌龟与乌龟关系问题提供更有力的佐证，只有那时，我们才能更肯定的说大头乌龟到底是不是独立种，此前，仍将是争论难平。