哺乳动物的特征与起源

哺乳动物是一群高度多样化的动物，包括了从体型微小的小鼩鼱，到体型庞大的非洲 象；也有从行动敏捷的长臂猿到懒散迟钝的树獭。除了遍布世界各大陆之外，在空中（蝙蝠）、 在海洋（鲸豚）也可见其踪迹。随着种类的不同，其食性也呈现多样化，包括植物、昆虫、 鱼类、爬行类、鸟类以及哺乳动物本身，都是牠们捕食的对象。许多哺乳动物也具有高度的 社会化行为，亦即在其族群内，显现了高低阶级与势力圈之划分。 事实上，对于哺乳动物我们可说是一点也不陌生，因为我们自己就是哺乳动物的成员之 一。而且从自己的身上，就可以了解许多哺乳动物的特征 。例如具有乳腺与哺乳的功能；具有较高的新陈代谢速率以维持体温的恒定；身上披有毛发，做为保护与绝缘之用；此外， 大多数的哺乳动物都具有胎盘，胚胎发育的阶段在母体子宫内受到安稳的保护。然而，这些 特征却会随着动物的死亡而消失得无影无踪，所以由哺乳动物的牙齿和骨骼遗骸所形成的化 石，才是古生物学家追寻哺乳动物，研究与探索哺乳动物演化历程的重要线索（图1、图2）。 哺乳动物乃属于异型齿，即牙齿可区分为门齿、犬齿、前臼齿与臼齿，形态与功能皆有 所不同，而有别于爬行动物的同型齿——即所有牙齿的形态与功能皆相似。此外，哺乳动物 也因着食性的差异，牙齿形态产生进一步特化，例如食肉动物（狮子、老虎）的犬齿发达， 前臼齿与臼齿齿尖锋利并形成裂齿，以利撕裂、切割食物；草食动物（牛、羊）则是上门齿 及犬齿退化，前臼齿与臼齿扁平且齿尖形成半月型，做为研磨食物之用；还有些哺乳动物（例 如猪、猴子）以发达的犬齿做为吓阻敌人及竞争交配的利器。 在骨骼结构上，哺乳动物有一对枕髁（在头部后方的隆起枕骨），使头骨和第一颈椎形 成关节，而能够有更大的活动自由；有次生的口腔骨质硬颚，使鼻腔与口腔隔离，呼吸空气 时，气体不会进入口腔 ，如此一来，哺乳动物就能够同时咀嚼食物与呼吸空气。此外，哺 乳动物骨骼结构的典型特征还包括了颈部的肋骨愈合在颈椎上，成为颈椎的组成部分；肩胛 骨中部有一条强大的肩峰突起；在髋骨部位，肠骨、坐骨与耻骨愈合形成单一的骨质结构； 趾骨数目退化，所以，除了第一趾只有两个趾骨外，其余的趾骨也只有3节。 在所有的爬行动物中，头骨与下颌的方骨和关节骨连接，在中耳仅有一块镫骨，而哺乳 动物连接头骨和下颌则是由鳞骨和齿骨形成关节，中耳有3块小听骨，分别为镫骨、砧骨与槌骨 。事实上，哺乳动物的砧骨与槌骨是由爬行动物下颚的方骨与关节骨退入中耳，转型 衍生而成，同时也改变了功能，并与原先由爬行动物遗留下来的镫骨一起组成连锁，使得哺 乳动物更有效率地传导从耳膜到内耳的震波 。这是脊椎动物演化史上，解剖结构从一种机能转变到另一种机能的最好例证，也指出了爬行动物逐渐推进至哺乳动物特征的趋势（图 3）。 最早的哺乳动物，出现在三迭纪，距今约2亿2千万年，牠的祖先则可追溯至出现在石炭纪末至三迭纪间的一群称为似哺乳爬行类动物。牠们属于爬行动物纲中的单弓亚纲，可说 是连接原始爬行类与哺乳类的桥梁。从化石证据中得知，在中生代早期的哺乳动物体型小， 数量又少，完全被当时几乎无所不在的大型爬行动物——恐龙所压倒。然而，尽管中生代的 哺乳动物是如此渺小，牠们却对生命演化史做了特殊重要的贡献，因为在此时哺乳动物正逐 步发展，各项基本特征也逐渐生成，似乎是为将来的发展打下基础，尔后终于在恐龙灭绝之 后，哺乳动物得到几乎全然空旷的发展空间 ，得以大肆分歧繁衍，造成新生代哺乳动物的新世纪。