植物的呼吸作用

nullnull第四章 植物的呼吸作用null主要讲述以下内容:第一节 呼吸作用的概述和生理意义 第二节 植物呼吸代谢的主要途径* 第三节 电子传递与氧化磷酸化* 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用* 第五节 呼吸作用的调节和控制* 第六节 影响呼吸作用的因素* 第七节 呼吸作用与农业生产null第一节 呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞氧化分解有机物，并释放能量的过程。根据是否需要氧气有氧呼吸无氧呼吸指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2，同时释放能量的过程。指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。 无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。null（二）有氧呼吸作用特点 是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物通常是葡萄糖，它是氢的供体，氧是氢的受体。△G0′=-2870kJ.mol-1 △G0′指pH7时标准自由能的变化。上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。上列总反应式表明，在有氧呼吸时，呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O，O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同，但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈，能量以热的形式释放；而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行，能量是逐步释放的，一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能，另一部分则以热的形式放出。null二、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为生命活动提供直接能源ATP；（二）呼吸作用为生物合成提供还原力；（三）呼吸作用为其它生物合成提供原料；（四）在植物抗病免疫方面有重要作用。null三、无氧呼吸三、无氧呼吸 高等植物可以发生酒精发酵，例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽时堆积过厚，都会产生酒味，这便是酒精发酵的结果。例如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，其反应式如下： 　　C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 △G0′= -226 kJ·mol-1 　　 此外，乳酸菌在无氧条件下产生乳酸，这种作用称为乳酸发酵，其反应式如下： 　　C6H12O6→2CH3CHOHCOOH △G0′= -197 kJ·mol-1 高等植物也可发生乳酸发酵，例如，马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。 　　null与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收O2；底物分解不彻底；释放能量少。 植物生命活动中，种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。 植物生命活动中，种子吸水萌动，胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。 null第二节 植物呼吸代谢的主要途径各途径之间的关系见下图呼吸途径nullnull呼吸作用的场所： 细胞质：糖酵解和戊糖磷酸途径。 线粒体：三羧酸循环。一、糖酵解（glycolysis）一、糖酵解（glycolysis）null 糖酵解途径(EMP) 淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi→ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都必须先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 葡萄糖 丙酮酸 （一）糖酵解的化学历程 （一）糖酵解的化学历程 nullnull葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸 乳酸CO2null植 物 体内 主 要 呼 吸 代 谢 途 径 相互关系（二）糖酵解的生理意义（二）糖酵解的生理意义1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的物质。 3．糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它为糖异生作用提供基本途径。 4．糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。null糖 酵 解 和 发 酵 途 径 null二、发酵作用(fermentation)二、发酵作用(fermentation)见无氧呼吸。 三、三羧酸循环 三、三羧酸循环 糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简写为TCA环），这个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现的，所以又名Krebs环（Krebs cycle）。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。 （一）线粒体的结构和功能（略） 是三羧酸循环和氧化磷酸化进行的场所。 （二）丙酮酸的氧化脱羧（一）线粒体的结构和功能（略） 是三羧酸循环和氧化磷酸化进行的场所。 （二）丙酮酸的氧化脱羧在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因此，丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，反应式如下： CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ CH3CO～SCoA + CO2 + NADH + H+ （三）三羧酸循环的化学历程 （三）三羧酸循环的化学历程 三羧酸循环可分为3个阶段： 1.柠檬酸的生成 2.氧化脱羧：包括4个反应，即异柠檬酸的形成、异柠檬酸的氧化脱羧、α-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放CO2并合成ATP。 3.草酰乙酸的再生：通过上述2个阶段的反应，乙酰CoA的两个碳以CO2形式释放了，四碳的草酰乙酸转变成四碳琥珀酸。为保证后续的乙酰CoA能继续被氧化脱羧，琥珀酸经过延胡索酸生成和苹果酸生成，最后生成草酰乙酸。 null三羧酸循环的化学历程呼吸链null 由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式： 2CH3COCOOH +8NAD+ +2FAD +2ADP +2Pi +4H2O → 6CO2 +2ATP +8NADH +8H+ +2FADH2（四）三羧酸循环的生理意义（四）三羧酸循环的生理意义1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主来源。 2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽。该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。 四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径 四、戊糖磷酸途径/已糖磷酸途径 （一）戊糖磷酸途径的化学历程 戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段 1.葡萄糖氧化脱羧阶段 G6P＋2NADP+＋H2O→Ru5P＋CO2＋2NADPH＋2H+ 2.分子重组阶段 经过一系列糖之间的转化，最终可将6个Ru5P转变为5个G6P null1.葡萄糖氧化脱羧阶段 (1-3) ①已糖激酶； ②葡萄糖-6-磷酸脱氢酶； ③6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶； 2.分子重组阶段(4-12) ④木酮糖-5-磷酸表异构酶； ⑤核糖-5-磷酸异构酶； ⑥转羟乙醛基酶(即转酮醇酶)； ⑦转二羟丙酮基酶(即转醛醇酶)； ⑧转羟乙醛基酶； ⑨磷酸丙糖异构酶； ⑩醛缩酶； (11)磷酸果糖酯酶； (12)磷酸己糖异构酶戊糖磷酸途径6-磷酸葡萄糖酸null戊糖磷酸途径 null 戊糖磷酸途径总的反应是： 6G6P+12NADP++7H2O → 5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+（二）戊糖磷酸途径的生理意义（二）戊糖磷酸途径的生理意义1．该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。 2．该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。 3．该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。（三）磷酸戊糖途径的调控（三）磷酸戊糖途径的调控 磷酸戊糖途径被由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶催化的起始反应控制，此酶的活性显著的被高的NADPH:NADP+比率抑制。 在光照下，叶绿体有少许戊糖磷酸途径，因为此途径的最终产物果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油酸是Calvin环合成的。因此，质量作用驱使此途径非氧化互变向合成戊糖方向进行。再者光合作用叶绿体NADPH:NADP+比率高时，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶会被抑制。第三节 电子传递与氧化磷酸化第三节 电子传递与氧化磷酸化 有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的过程为生物氧化（biological oxidation）。 生物氧化释放的能量一部分以热能的形式散失，另一部分可被偶联的磷酸化反应所利用，储存在ATP中，以满足植物生命活动的需要。一、呼吸链（respiratory chain）一、呼吸链（respiratory chain） 糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH + H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。 氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H+ + 2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。 氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H+ + 2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。 电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收的光谱不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。 电子传递体是指细胞色素体系和某些黄素蛋白、铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收的光谱不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。 null线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理 植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成： 植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体组成： 1、复合体Ⅰ：也称NADH脱氢酶 2、复合体Ⅱ：又叫琥珀酸脱氢酶 3、复合体Ⅲ： 又称细胞色素bc1复合物 4、复合体Ⅳ，又称细胞色素氧化酶含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和Cyta3。 5、复合体V 又称ATP合酶（ATP synthase），由Fo和F1两部分组成，它能催化ADP和Pi转变为ATP。 null又称NADH∶泛醌氧化还原酶。 包括以黄素单核苷酸(FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，功能是位于线粒体基质中由TCA循环产生的NADH＋H+中的2个H+经FMN转运到膜间空间，同时再经过Fe-S将2个电子传递到UQ(又称辅酶Q, CoQ)；UQ再与基质中的H+结合，生成还原型泛醌（UQH2)。 null又称琥珀酸 ：泛醌氧化还原酶，含有4～5种不同的蛋白质，主要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD)、细胞色素b和3个Fe-S蛋白。功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。 null 又称UQH2∶细胞色素C氧化还原酶，含有9～10种不同蛋白质，一般都含有2个Cyt b，1个Fe-S蛋白和1个Cyt c1。功能是催化电子从UQH2经Cyt b→FeS→Cytc1传递到Cyt c，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H+释放到膜间空间。 null又称Cyt c∶细胞色素氧化酶。含有多种不同的蛋白质，主要成分是Cyta和Cyta3及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即Cyta CuA和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+的变化，在Cyta和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta3、CuB还原至过氧化物水平；然后接受第三个电子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成H2O；在另一步中接受第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。 null又称ATP合成酶或H+-ATP酶复合物。由8种不同亚基组成, 它们又分别组成两个蛋白质复合体(F1-F0)。F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链上复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ运行产生的质子能，将ADP和Pi合成ATP，也能催化参与质子从内膜基质侧向内膜外侧转移相联的ATP水解。null植物线粒体内膜上的电子传递链和ATP合酶 二、氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation ）二、氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation ） 在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合成酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化作用。关于氧化和磷酸化的耦联的机理，和前面谈过的光合磷酸化类似，目前被人们普遍接受的是P. Mitchell 提出的化学渗透假说。 要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上 呼吸链上的氢传递体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。 2.呼吸链的复合体中的氢传递体有质子泵的作用 它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧。一般来说一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。从FADH2开始,则共泵出4个H+。膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。 3.由质子动力推动ATP的合成 质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP 要点：1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上 呼吸链上的氢传递体与电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布，彼此相间排列，定向传递。 2.呼吸链的复合体中的氢传递体有质子泵的作用 它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧。一般来说一对电子从NADH传递到O2时,共泵出6个H+。从FADH2开始,则共泵出4个H+。膜外侧的H+,不能自由通过内膜而返回内侧,这样在电子传递过程中，在内膜两侧建立起质子浓度梯度(△pH)和膜电势差(△E),二者构成跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力。 3.由质子动力推动ATP的合成 质子动力使H+流沿着ATP酶（偶联因子）的H+通道进入线粒体基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP null化学渗透偶联机制示意图 nullADP和Pi开始被结合到开放状态未被占有的部位（1）。质子运动通过F0释放能量引起γ亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATP的T型被转变成O型，ATP被释放出来。同时，结合有ADP和Pi的L型被转化成T型，疏水性的结合正有利于ATP生成。上步中结合ADP和Pi的开放部位转化或松散型结构（2）。被紧密结合的ADP和Pi转化生成ATP，此步骤不需消耗能量和构型改变（3） 磷/氧比（P/O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一摩尔氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。线粒体的电子传递有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。氧化磷酸化生成ATP的数目依赖于电子供体的性质。以离体线粒体试验认为，基质内NADH的ADP：O比是2.4-2.7，琥珀酸和基质外NADH的ADP：O比是1.6-1.8。由于实验中影响ADP：O的因素比较复杂，所以实验测定的ADP：O比与理论值有些不同（表) 磷/氧比（P/O ratio）是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，它是指氧化磷酸化中每消耗一摩尔氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。线粒体的电子传递有3个贮存能量的位置，即复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。氧化磷酸化生成ATP的数目依赖于电子供体的性质。以离体线粒体试验认为，基质内NADH的ADP：O比是2.4-2.7，琥珀酸和基质外NADH的ADP：O比是1.6-1.8。由于实验中影响ADP：O的因素比较复杂，所以实验测定的ADP：O比与理论值有些不同（表) null三、末端氧化酶系统 （terminal oxidase system）三、末端氧化酶系统 （terminal oxidase system） 末端氧化酶（terminal oxidase）是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶 。此酶是一个具有多样性的系统。研究得比较清楚的是：细胞色素氧化酶和交替氧化酶（存在线粒体膜上），还有细胞质中的多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和核黄素氧化酶。这种多样性是植物适应不同生态环境的结果，从而保证正常的生命活动。（一）细胞色素氧化酶/cytochrome oxidase （一）细胞色素氧化酶/cytochrome oxidase 细胞色素氧化酶在植物体内是最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3中的电子传递给O2生成H2O。它在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织中活性比较小。这个酶与氧的亲和力最高，易受CN-、CO和N3-的抑制。（二）交替氧化酶/alternative oxidase（二）交替氧化酶/alternative oxidase 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把这种呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration）。抗氰呼吸电子传递途径在某些条件下与正常的NADH电子传递途径交替进行，因此抗氰呼吸途径又称为交替呼吸途径，简称为交替途径（alternative pathway）。null由于交替途径NADH脱下的电子只通过复合体Ⅰ，而不经过复合体Ⅲ和Ⅳ，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制。应该指出，交替氧化酶本身被水杨酸氧肟酸抑制。交替途径放出的电子也不与磷酸化耦联，所以不产生ATP，只能放热，或者只能产生1个ATP，P/O=1。抗氰呼吸有什么生理意义？抗氰呼吸有什么生理意义？ 1．利于授粉 天南星科海芋 2．能量溢流 能量溢流假说：在正常色素途径未 饱满之前，不会有交替途径；交 替途径随共给糖类增多而增加。 3．增强抗逆性 交替途径是植物对各种逆境（缺 磷、冷害、旱害、渗透调节等） 的反应. 四、线粒体外的末端氧化酶 四、线粒体外的末端氧化酶 （一）酚氧化酶 可分为单酚氧化酶和多元酚氧化酶。酚氧化酶存在于质体、微体中，它可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。这些酶与植物的“愈伤反应”有密切关系。植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌类，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。当苹果或马铃薯被切伤后，伤口迅速变褐，就是酚氧化酶的作用。在没有受到伤害的组织细胞中，酚类大部分都在液泡中，与氧化酶类不在一处，所以酚类不被氧化。（二）抗坏血酸氧化酶（二）抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧，将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。 （三）乙醇酸氧化酶体系（三）乙醇酸氧化酶体系 乙醇酸氧化酶能把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。它还与甘氨酸的合成有密切关系，在光呼吸中及水稻根部的氧化还原反应中起重要作用。 null 呼吸链电子传递多条途径 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用呼吸作用是如何贮存能量和利用能量的？ 一、贮存能量一、贮存能量 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。 高能磷酸键中以三磷酸腺苷(ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化,占大部分；二是底物水平磷酸化作用，仅占一小部分。氧化磷酸化是在线粒体内膜上的呼吸链中进行的，需要O2的参与；底物水平磷酸化是在胞质溶胶和线粒体基质中进行的，没有O2参加。 高能磷酸键中以三磷酸腺苷(ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化,占大部分；二是底物水平磷酸化作用，仅占一小部分。氧化磷酸化是在线粒体内膜上的呼吸链中进行的，需要O2的参与；底物水平磷酸化是在胞质溶胶和线粒体基质中进行的，没有O2参加。底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP，生成ATP。例如在糖酵解途径中，己糖脱氢（或脱水），其分子所含的能量会重新分布，生成高能磷酸键，接着把高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成的琥珀酸CoA中具有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂键断裂释放能量，由鸟苷二磷酸（GDP）转给鸟苷三磷酸（GTP），再传给ADP，生成ATP。底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP，生成ATP。例如在糖酵解途径中，己糖脱氢（或脱水），其分子所含的能量会重新分布，生成高能磷酸键，接着把高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。又如，TCA中，α-酮戊二酸氧化脱羧，生成的琥珀酸CoA中具有高能硫酯键。在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂键断裂释放能量，由鸟苷二磷酸（GDP）转给鸟苷三磷酸（GTP），再传给ADP，生成ATP。二、利用能量二、利用能量一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成60分子ATP。 胞质溶胶中的蔗糖经过糖酵解和三羧酸循环完全氧化时生成ATP的最高产量 反应部分 每蔗糖形成的ATP 糖酵解 4底物水平磷酸化 4/2 4 胞质NADH 4 Χ 1.5 6/4 三羧酸循环 4 底物水平磷酸化 4/2 4 FADH2 4 Χ 1.5 6/2 16 NADH 16 Χ 2.5 40/8 总计 60 注：每ATP生成理论值依照表4-2。null EMP中生成的2mol NADH经氧化磷酸化后，只能生成4mol ATP，加上底物水平磷酸化净生成2mol ATP共计生成6mol ATP。1mol葡萄糖在TCA循环中可生成8mol NADH和2mol FADH2，它们进入呼吸链经氧化磷酸化，1mol NADH和FADH2可分别生成3mol和2mol ATP，再加上由琥珀酰CoA转变为琥珀酸时形成的2molATP，因此在真核细胞中1mol葡萄糖经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP，其中32molATP是氧化磷酸化作用产生的，4molATP是底物水平的磷酸化作用产生的。（王忠） 从表中可知，蔗糖彻底氧化时共生成60个ATP。在活体内，合成ATP实际需用50 kJ•mol-1自由能。所以每摩尔蔗糖有氧呼吸氧化生成的ATP贮能约3010 kJ•mol-1。按每摩尔蔗糖有氧氧化释放出的自由能5760 kJ•mol-1计算，则绿色植物有氧呼吸过程蔗糖分解时，能量利用率约为52%，其余能量以热的形式散失了。(潘瑞炽） 从表中可知，蔗糖彻底氧化时共生成60个ATP。在活体内，合成ATP实际需用50 kJ•mol-1自由能。所以每摩尔蔗糖有氧呼吸氧化生成的ATP贮能约3010 kJ•mol-1。按每摩尔蔗糖有氧氧化释放出的自由能5760 kJ•mol-1计算，则绿色植物有氧呼吸过程蔗糖分解时，能量利用率约为52%，其余能量以热的形式散失了。(潘瑞炽）null 所以其能量转换效率为1144.8/2870即39.8%，其余的60.2%以热的形式散失，其能量转换效率还是比较高的。对原核生物来说,EMP中形成的2mol NADH可直接经氧化磷酸化产生6mol ATP,因此1mol葡萄糖彻底氧化共生成38mol ATP,其能量转换效率为1208.4/2870，即42.1%，比真核细胞的要高一些。（王忠） 综上所述，植物的叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮存于光合产物中，是一个贮能过程。线粒体通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮存于ATP中，供生命活动用，是一个放能过程。其能量转变和利用关系如下图：综上所述，植物的叶绿体通过光合作用把太阳光能转变为化学能，贮存于光合产物中，是一个贮能过程。线粒体通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量，与此同时把能量贮存于ATP中，供生命活动用，是一个放能过程。其能量转变和利用关系如下图：nullnull三、光合作用与呼吸作用的关系相互依存关系，主要有以下几个方面：第一，互为原料和产物。光合释放的O2可供呼吸作 用利用；呼吸释放的CO2为光合作用的原料。第二，能量代谢。光合与呼吸过程中都有ATP和NADPH产 生，所需ADP和NADP在光合与呼吸中共用。第三，光合卡尔文循环与呼吸的PPP途径基本上是逆过 程，许多中间产物，如三碳糖（磷酸甘油醛）、 四碳糖（磷酸赤藓糖）、五碳糖（磷酸核糖、核 酮糖、木酮糖）、六碳糖（磷酸葡萄糖和果 糖）、七碳糖（磷酸景天庚糖）等可以交替使 用。null光合作用与呼吸作用的比较第五节 呼吸作用的调节和控制第五节 呼吸作用的调节和控制 植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能加速反应的称为正效应物(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢者称负效应物(负反馈物)。对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容。 植物呼吸作用多条途径都具有自动调节和控制能力。细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。凡是能加速反应的称为正效应物(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢者称负效应物(负反馈物)。对于呼吸代谢来说反馈调节主要是效应物对酶的调控，包括酶的形成(基因的表达)和酶的活性这两方面的调控,这里着重介绍反馈调节酶活性方面的内容。 一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节 巴斯德（B.L.Pasteur）早就观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应/Pasteur effect。对这种效应的解释，正说明糖酵解的调节机理。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。（一）从无氧转移到有氧条件（一）从无氧转移到有氧条件 TCA和生物氧化顺利进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低ADP和Pi 的水平。 ATP和柠檬酸是负效应物，抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，糖类分解慢，糖酵解也变慢。由于丙酮酸激酶活性下降，所以积累较多的磷酸烯醇式丙酮酸以及2-磷酸苷油酸和3-磷酸苷油酸。于是抑制磷酸果糖激酶的活性，它是关键酶，是巴斯德效应的核心所在。（二）从有氧转移到无氧条件（二）从有氧转移到无氧条件 代谢作用正好相反，氧化代谢受抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多ADP和Pi，Pi作为磷酸果糖激酶的正效应物，而ADP则作为底物参与丙酮酸激酶的反应，所以促进两种激酶的活性，糖酵解速度加快。（三）巴斯德效应的应用（三）巴斯德效应的应用用于果蔬贮藏。二、三羧酸循环的调节 二、三羧酸循环的调节 三羧酸循环的调节是多方面的。从图可知，NADH是主要负效应物，NADH水平过高，会抑制丙酮酸脱氢酶（多酶复合体）、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和苹果酸酶等的活性。ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶起抑制作用。根据质量作用原理，产物（如乙酰CoA、琥珀酰CoA和草酰乙酸）的浓度过高时也会抑制各自有关酶的活性。三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的调节 由ATP、ADP、AMP组成的腺苷酸系统是细胞内最重要的能量转换与调节系统。阿特金森(Atkinson，1968)提出“能荷”(energy charge,EC)的概念，它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。细胞中由ATP、ADP和AMP三种腺苷酸组成的腺苷酸库是相对稳定的，它们易在腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化下进行可逆的转变。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。（公式见教材第119页）。 null植物呼吸作用的调节null第三节 影响呼吸作用的因素内部因素：代谢类型、结构差异外部因素：水分、O2与CO2浓度、温度、底物供应等一、内部因素对呼吸作用的影响一、内部因素对呼吸作用的影响不同植物具有不同的呼吸速率。 同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很大的差异。 同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。 同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。 生长快的植物呼吸也快。null二、呼吸作用的指标(一)呼吸速率 (又称呼吸强度) 指单位植物材料（鲜重、干重、原生质），在单位时间内， 呼吸释放的CO2或吸收O2的量。常用单位有O2微升（μL）·克鲜重（干重）－１·小时－１CO2微升（μL）·克鲜重（干重）－１·小时－１O2微升（μL）·mgN－１·小时－１　（二）呼吸商（R·Q） 又称呼吸系数.是呼吸作用释放的CO2摩尔数或体积与吸收 O2的摩尔数或体积之比。R·Q＝QCO2/QO2null影响呼吸商大小的因素(1)呼吸底物的性质(2)氧气的供应情况。A 当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，R·Q＝1。B 当呼吸底物是富氢物质，氧化分解需较多的O2，则呼 吸商小于1。C 当呼吸底物是富氧物质，氧化分解需氧较少，呼吸商大 于1。D 在缺氧状态下，R·Q会异常地升高。相反，若呼吸过 程中形成了不完全氧化的中间产物，释放CO2少，氧 较多地保留在中间产物中，R·Q就会小于1。null是指温度每升高10℃而引起的反应速度的增加。能够持续地维持较快的呼吸速率的温度称呼吸最适温度。最高与最低温度都是呼吸的极限温度。呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。（一）温度三、外部因素对呼吸作用的影响呼吸作用的温度系数Q10：null（二）氧气和二氧化碳O2供应不足, 长时间无氧呼吸致使植物死亡。(1)无氧呼吸产生酒精，引起原生质蛋白质变性；(2)无氧呼吸产生能量少，物质消耗多；(3)没有丙酮酸氧化过程，许多中间产物不能合成。其原因有三：null过高的O2浓度对植物反而有毒。与形成氧自由基有关。 在O2浓度较低的情况下，呼吸速率随着O2浓度的增大而提高，但当O2浓度增至一定值时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一O2浓度称为氧饱和点（oxygen saturation point）。 在缺氧条件下，提高氧浓度，无氧呼吸随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧浓度（10%左右）称为无氧呼吸的熄灭点。无氧呼吸的熄灭点：氧饱和点：nullO2浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响 二氧化碳 二氧化碳 CO2是呼吸作用的最终产物，当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明， CO2浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应，这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用会产生大量的CO2 ，如土壤板结，深层通气不良，积累的CO2可达4％～10％，甚至更高，如不及时进行中耕松土，就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制, 使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用，从而导致种子休眠。null（三）机械损伤机械损伤会加快呼吸速率：第一，正常情况下，末端氧化酶与底物是隔 开的，机械损伤破坏了这种分隔，底 物迅速被氧化；第二，机械损伤使某些细胞转变为分生组织状 态，形成愈伤组织去修补伤，这些生长 旺盛的细胞呼吸提高。（五）水分（五）水分 植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱。当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说，接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。 影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、机械损伤、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖）、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。 影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、机械损伤、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖）、一些矿质元素（如磷、铁、铜等）对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强。 null第四节 呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念与意义所谓呼吸效率（respiratory ratio）是指每消耗1克葡萄糖所合成生物大分子物质的克数。呼吸效率％＝（合成生物大分子的克数/1克葡萄糖氧化）×100％生长旺盛和生理活性高的部位，呼吸效率高； 生长活动已经停止的成熟组织或者器官，呼吸效率低。null根据呼吸效率高低，将呼吸分成两种类型：维持呼吸和生长呼吸 维持呼吸（maintenance respiratoin）是指为了维持细胞活性所进行的呼吸作用。呼吸效率低。 生长后期维持呼吸占的比例增大。生长呼吸（growth respiration）是指用于生物大分子的合成、离子的吸收、细胞的分裂生长等进行的呼吸。呼吸效率高。 生长旺盛时占比重大