能量与代谢细胞呼吸光合作用

第四章 新陈代谢 第二节 能量与代谢 生物体的能量：生命活动需要能量 代谢是化学物质和能量的转化过程 热力学定律：第一定律:能量守恒定律 第二定律:不可能把热量从低温物体传到高温物体而不引起其他变化 放能反应和吸能反应 生物能学： 生物能学是研究生物整个机体与环境互作中的能量交换与利用的规律。 变温动物（两栖类与爬行动物）其体温随环境温度的变化而变化，环境温度每上升10OC, 反应速率增加一倍。恒温动物（鸟类和哺乳动物)，依赖体内代谢产生的热量维持体温，使其可选择更广阔的生活环境。 代谢速率与个体大小成反比。 热力学与生命系统： 热力学第二定律——在一个封闭的体系内，无序性趋向于增加，即熵值增大。 生物体是一个开放系统，与外界环境不断发生能量和物质的交流。生物体通过断摄入新的能量来构建自身的有序结构，抑制无序性的增加。 就整个系统而言，能量的消耗仍伴随着无序的增加，并不违背热力学第二定律。 能量来源？如何产生？如何利用？ 光合作用——光、叶绿体 细胞呼吸——线粒体 能量流通“货币” ——ATP 生命催化剂——酶 能量流通的货币ATP ATP是三磷酸腺苷的英文缩写符号，它是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物。高能磷酸化合物是指水解时释放的能量在20.92 kJ/mol(千焦每摩尔)以上的磷酸化合物。 ATP的特殊作用：机械能——运动 化学能——合成 渗透能——分泌吸收 电能——生物电 热能——体温 光能——生物发光 ATP是生物系统能量交换的中心 生命催化剂—酶 一、酶的发现 二、酶的本质与特性 化学本质是蛋白质。 胞内酶——溶解于细胞中，镶嵌在膜中，或胞内特定位置的酶； 胞外酶——胞内合成，分泌至胞外。如消化酶等； 酶原——无活性（在特定条件下被激活，可调节代谢、保护自体） 单纯蛋白酶（简单酶）——仅由蛋白质成分即可催化反应的酶 结合蛋白酶（全酶）——必需与其它成分结合才能执行催化反应。酶蛋白（决定催应的 特异性）+辅助因子（决定催化反应的类型） 辅助因子：金属离子、有机小分子（辅基、辅酶） 辅基与辅酶：与酶蛋白共价结合，牢而不易分离（辅基） 与酶蛋白非共价结合，疏松而易分离（辅酶） 活性中心：存在于酶分子面的局部空间区域（构象） 由必需基团所组成 结合底物并催化底物进行反应 必需基团：与酶活性中心有关的功能基团* 活性中心内（活性中心的组分）：结合基团、催化基团 活性中心外：维持稳定构想 同工酶：催化功能相同，但酶蛋白的组成与结构等均不同的一组酶 酶的特性 1.催化效率很高——107-13 2.酶催化的专一性：对催化的反应物是专一的 对催化的反应是专一的 3.作用条件是温和的（高温等失活——稳定性差） 4.酶的作用是受调节控制的。 酶浓度的调节，激素调节，酶原的激活。 酶的催化：降低活化能 化学反应启动的能量障碍－在新的化学键形成之前，存在着必须首先断开的键，此即能障。用于克服能障、启动反应进行所需要的能量即活化能。 酶作用专一性的机制：锁钥学说；诱导锲合学说。 影响酶活性的因素：pH，温度，酶浓度，底物浓度，激活剂，抑制剂等 三、核酶 1982：美国科罗拉多大学的凯斯（Thomas R.Cech）发现四膜虫的rRNA前体能自我剪切，催化本身成为成熟的rRNA. 1978：美耶鲁大学的奥特曼（Sidney Altman) 研究RNaseP，发现：RNA：有催化活性(使tRNA前体成熟），切割位点高度特异性 蛋白质：无催化活性 核酶发现的意义： 1. 突破了传统意义上酶的概念 2. 揭示了内含子自我剪接的奥秘，促进了RNA的研究 3. 为生命的起源和分子进化提供了新的依据。 目前主要有四种核酶能用于反式切割靶RNA：四膜虫自身剪接内含子、大肠杆菌RNase P、锤头状核酶和发夹状核酶。 应用：人工ribozyme：切割特定的基因转录产物RNA，可用于治疗病毒性疾病和肿瘤 四、抗体酶—催化性抗体 1946年，鲍林(Pauling)用过渡态理论阐明了酶催化的实质，即酶之所以具有催化活力是因为它能特异性结合并稳定化学反应的过渡态(底物激态)，从而降低反应能级。 1969年杰奈克斯(Jencks)在过渡态理论的基础上猜想：若抗体能结合反应的过渡态，理论上它则能够获得催化性质。 1984年列那(Lerner)进一步推测：以过渡态类似物作为半抗原，则其诱发出的抗体即与该类似物有着互补的构象，这种抗体与底物结合后，即可诱导底物进入过渡态构象，从而引起催化作用。根据这个猜想列那和苏尔滋(P．C．Schultz)两个研究小组独立地了：针对羧酸酯水解的过渡态类似物产生的抗体，能催化相应的羧酸酯和碳酸酯的水解反应。1986年Science杂志同时发表了他们的发现，并将这类具催化能力的免疫球蛋白称为抗体酶或催化抗体。 抗体酶具有典型的酶反应特性；与配体(底物)结合的专一性，包括立体专一性，专一性可以达到甚至超过天然酶的专一性；具有高效催化性，比非催化反应快104～108倍，有的已接近于天然酶促反应速度；抗体酶还具有与天然酶相近的米氏方程动力学及pH依赖性等。 抗体酶的研究，为人们提供了一条合理途径去适合于市场需要的蛋白质，即人为地设计制作酶。它是酶的一个全新领域。利用动物免疫系统产生抗体的高度专一性，可以得到一系列高度专一性的抗体酶。随之出现大量针对性强、药效高的药物。 立体专一性抗体酶的研究，使生产高纯度立体专一性的药物成为现实。以某个生化反应的过渡态类似物来诱导免疫反应，产生特定抗体酶，以治疗某种酶先天性缺陷的遗传病。抗体酶可有选择地使病毒外壳蛋白的肽键裂解，从而防止病毒与靶细胞结合。抗体酶的固定化已获得成功，将大大地推进工业化进程。 代 谢： 生物体内全部化学物质的转化和能量的转化过程称为代谢。 化学物质转化: 合成或分解 能量转化: 释放或摄入 生物代谢的特点：同化作用——消耗能量将小分子合成大分子的过程 异化作用——将复杂的化合物分解为简单的小分子并释放能量的过程 生物代谢具有区域性、有序性、可控性、酶促反应、动态平衡、代谢路线交叉等特点 生物代谢的特点——区域性 组织水平: 肝、肠、肺、脑、叶、根、胚乳等不同组织只发生与特定功能相对应的代谢。 细胞水平: 血细胞、白细胞、神经细胞、肌肉细胞、生殖细胞、表皮细胞的代谢不同。 亚细胞水平: 线粒体、溶酶体、内质网、细胞核、核仁、过氧化物体等执行不同任务。 生物代谢的特点—可控性 代谢调节: 正反馈、负反馈 信号调节: 激素、环境压力 发育阶段: 营养生长、生殖生长、衰老 第三节 细胞呼吸——生物能量转换与释放 细胞呼吸——生物大分子的氧化,也称为生物氧化或组织 呼吸，与木材燃烧的异同：缓慢、水环境、酶催化、分步进行,能量贮存在ATP中。 细胞呼吸的三个阶段：糖酵解、三羧酸循环、电子传递链 糖酵解的特点： 在细胞质中进行、不需氧、2个步骤、由11种特异的酶催化； 六碳的葡萄糖分解为两个三碳的丙酮酸，净得两个ATP，同时还产生NADH。丙酮酸进入线粒体，经过氧化脱羧反应，生成乙酰辅酶A，供给三羧酸循环用。 糖酵解途径可以在无氧情况下进行 三羧酸循环（TCA）： 在线粒体基质中进行，是需氧反应。中间的代谢物是含三个羧基的有机酸，故名。又称 Krebs循环，柠檬酸循环。三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧酸循环中脱下的氢，形成NADH和FADH2，都需要传递给氧。 三羧酸循环特点： · 需乙酰辅酶A · 丙酮酸脱羧产生1分子NADH · 2次脱羧, 产生2个C02 · 3次NAD+, 1次FAD+还原，产生3分子NADH，1分子FADH · 伴有一次底物磷酸化，产生1分子ATP · 反应在线粒体基质中进行 三羧酸循环（意义） 1. 提供能量，一分子葡萄糖经EMP和TCAc彻底氧化成H2O、CO2，可生成38个ATP 2.为其他物质的合成提供C骨架 3.沟通脂质、蛋白质等有机物代谢 氧化磷酸化（电子传递链）： 指通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH和FADH2最终传递给分子氧，同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径储存到ATP分子中。 电子传递链：由烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色素等五大载体组成。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的氧化：将氢原子转移给氧化磷酸化电子传递链。 在电子传递过程中，伴随质子的跨膜运动。质子跨膜运动在膜两侧产生电位差，电位差促使质子返回膜的另一侧，并将势能转变为化学能——产生ATP。 丙酮酸能量总帐 1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸； 1分子丙酮酸氧化脱羧产生4分子NADH 、1分子FADH 、1分子ATP 共产生:2 x（4 x 3 + 1 x 2 +1）=30 ATP 葡萄糖能量总帐： 1分子葡萄糖酵解产生2分子NADH和2分子ATP，总计2 x 3 + 2=8ATP。加上2分子丙酮酸能量总帐30ATP，共计38个ATP(肝脏）。如NADH进入线粒体消耗2ATP，则净收获36个ATP（脑等）。 1mol葡萄糖产生的ATP相当于1150 kJ，而1mol葡萄糖燃烧产生的能量约2870 kJ，即细胞通过呼吸氧化利用葡萄糖热能的效率约40%。 无氧酵解——乙醇发酵 无氧酵解——乳酸发酵 糖类代谢 1.糖的来源：绿色植物和光合微生物的光合作用和动物体内糖异生。 2.糖的中间代谢 糖酵解途径 ( EMP) 三羧酸循环 (TCAc) 磷酸戊糖途径 (HMS)：产生NADPH和核糖 糖异生作用：非糖物质形成葡萄糖 糖原的合成与分解：主要在肝脏和肌肉细胞中 植物体内生醇发酵和乙醛酸循环 脂质代谢 脂质小知识 · 油和脂的区别 1.常温下油为液态，而脂一般为固体； 2.脂质广泛存在动植物中，而不仅仅是我们常见的油。 · 脂质：储存能量 1. 脂肪的氧化分解： 脂肪→甘油+脂肪酸[β氧化→乙酰CoA] 2.脂肪酸的从头合成：乙酰CoA间接透过线粒体膜 两种途径：1.与草酰乙酸结合，形成柠檬酸 2.转移到肉毒碱上，形成乙酰肉毒碱 3.甘油的生物合成 α-P-甘油在磷酸酶作用水解可获得甘油和磷酸 4.脂肪的合成 材料：NADPH和乙酰CoA 原料：甘油和脂肪酸 肝脏：脂类代谢的重要场所 5.脂质代谢紊乱引发的病症 脂肪肝：肝脏脂蛋白不能及时将肝细胞脂肪运出,造成脂肪在肝脏中堆积 核酸代谢 1.核酸降解 DNA或RNA→核苷酸→核苷＋磷酸→嘌呤和嘧啶碱＋戊糖－１－磷酸 戊糖参与戊糖代谢 碱基分解为CO2、H2O，并释放能量 注：DNA或RNA→核苷酸的过程实际上是核酸酶参与的解聚作用 2.中心法则 3.DNA的复制 A.基本规律 · 方式：半保留复制 · 需RNA引物、DNA聚合酶和四种dNTP · 需多种生物大分子参加 · 合成方向 ：5′→3′ B.复制全过程 · DNA复制起始 · DNA链的延长 · RNA引物的切除和缺口的填补 · DNA片段的连接 4.RNA的转录 A. 转录的特点 · 只以DNA分子一条链上的基因为模板 · 不需引物，以四种NTP为原料 · 合成方向：5′→ 3′ · 需聚合酶 B.转录的过程 ①RNA聚合酶与DNA模板链的结合 ②转录起始 ③ RNA链的延长 ④转录终止 蛋白质代谢 1.蛋白质的分解： 在蛋白水解酶的作用下，蛋白质分解为氨基酸 氨基酸脱氨，形成糖代谢中间产物，进入糖酵解和三羧酸循环 彻底氧化为CO2、H2O，释放能量 2.遗传密码 密码子的概念：三个相邻核苷为一组密码子 密码子的性质：简并性、通用性、非重叠性、方向性、起始密码兼职性 3.蛋白质的生物合成p144 ①氨基酸的活化 ② 蛋白质合成的起始 ③肽链的延长 ④肽链合成的终止 4.肽链合成后的加工 去甲酰化 两个Cys-SH氧化成二硫键 羟化反应 多肽链发生折叠 代谢调控 酶调节——最基本的调节方式，直接调节生化反应的速率 神经调节——高级的调节方式 激素调节——整合作用 代谢疾病 生物体内的代谢如果发生差错和障碍，将会导致严重的后果： 痛风症 (嘌呤代谢紊乱)，血清中尿酸水平升高，尿酸钠晶体沉淀触发关节炎症，多发 于男性。 低钾血症、家族性高血钾周期性麻痹。 蚕豆病 苯丙酮尿症，粘多糖病，尿黑酸尿症。 第四节 光合作用——生物能量的最初来源 光合作用过程 光反应：在叶绿素参与下，将光能转变为化学能。 具体讲：叶绿素吸收太阳光能，劈开水分子，产生O2和H+及e，后者的传递过程中生成两种高能化合物ATP和NADPH。 暗反应：利用ATP和NADPH中的能量，固定CO2，生成糖类化合物。这个过程不需要光，在基质中进行。 光反应 光系统：在类囊体上由叶绿素分子及其蛋白质复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位 2个光系统，每个光系统含200－300个叶绿素分子 光系统I（PSI）：含P700的叶绿素a 光系统II（PSII）：含P680的叶绿素a 电子传递链连接PSI 和PSII 光反应概况(p119) 光合磷酸化：ATP的产生同光吸收有关 环式光合磷酸化——叶绿素中被激发的电子传递途径形成环状 非环式光合磷酸化——电子从水传递到光系统II,再到光系统I，后又到NADP+ 卡尔文(Calven)和卡尔文循环p119 光呼吸 在暗反应的第一步中，使CO2与RuBP结合的酶称二磷酸核酮糖羧化酶。在低CO2、高O2浓度情况下，该酶与O2结合，从而催化RuBP在过氧化物酶体氧化为乙醇酸，而后生成CO2。这种暗反应中间产物的降解称光呼吸。 发生在高温、光照强、干旱的天气。气孔为避免水分散失而关闭，使O2在叶片中积累，可造成作物减产。 C4途径可抑制光呼吸 光合作用的C4途径——旱生植物的光能利用* 光合作用的意义：太阳能的固定和转换，固定CO2，释放O2 结合：1500亿吨碳 250亿吨氢 释放：4000亿吨氧 10%陆地植物（50%森林），90%海洋的单细胞植物和海藻 保护森林、海洋资源