造血和神经相关标志物在人胎盘的表达

造血和神经相关标志物在人胎盘的达 造血和神经相关标志物在人胎盘的表达 畜牧兽医学报,2006,37(4),368,373 ActaVe?terinariaetZootechnicaSinica 造血和神经相关标志物在人胎盘的表达 王跃嗣,,孟凡刚,姜昱竹.,李建远.,范光丽 (1.山东滨州医学院生物技术教研室,滨州256603;2.西北农林科技大学动物科技学院,杨凌712100; 3.山东省干细胞工程技术研究中心,烟台264000;4.山东大学齐鲁医院神经外科,济南250012; 5.山东大学免疫学研究所,济南250012) 摘要:为探讨人胎盘组织在造血中的作用以及研究造血和神经标志物在胎盘中的表达和在胚胎发育中的相关 性,用免疫组织化学法对人胎盘组织和体外培养的胎盘组织中的贴壁细胞进行染色,观察其造血因子和神经标志 物的表达.结果发现人7月龄胎盘组织血管内血细胞表达多种造血细胞因子,如SCF,VEGF,BMP-4和FGF-I和 KDR,血管内皮细胞上也有表达;胎盘组织同时表达造血干细胞标记CD34,CD133和神经细胞标记物Nestin和 MAP2等.而足月龄胎盘CD34,CD133,KDR和造血相关因子SCF,VEGF,BMP一4,FGF-1等弱表达,不表达Nes- tin和MAPz.两组胎盘切片都不表达GFAP和MBP.胎盘贴壁细胞(hPDACs)碱性磷酸酶,波形蛋白,CD133, Nestin和MAP染色呈阳性,CD34,GFAP和MBP阴性表达.人胎盘组织和胎盘贴壁细胞表达多种造血相关因 子和神经细胞标志物,提示胎盘具有造血功能,造血形成和神经发生之间可能存在基因表达叠加现象. 关键词:胎盘;人胎盘贴壁细胞;造血作用;神经分化 中图分类号:R321文献标识码:A文章编号:0366—6964(2006)04—0368-06 ResearchonExpressionofHematopoieticandNeuralMarkers inHumanPlacenta WANGYue—si'.,MENGFan—gang.一,JIANGYu—zhu.,LIJian—yuan.,FANGuang-li (1.InstituteofBiologyTechnical,ShandongBinzhouMedicalCollege,Binzhou256603, China;2.CollegeofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,NorthwestA&FUniversity, gangling712100,China;3.ShandongResearchCenterofStemCellEngineering, Yantai264000,China;4DepartmentofNPr0srgPr,QiLuHospitalofShandong University,Jinan250012,China;5GraduateSchoolofImmunology,Shandong University,Jinan250012,China) Abstract:Theexpressionofneura1andhematopoieticmarkersinplacentatissueandculturedhu— manplacentaderivedadherentcells(hPDACs)andtheircorrelationinembryonicdevelopment wereinvestigatedinthispaper.Thefunctionofhumanplacentainhematopoiesiswasdemonstra— tedbyimmunocytologicalstudyin7andfull— termmonths'placentalslices.Positivereactions wereobservedin7monthplacentausingantibodyagainstSCF,VEGF,BMP一4,FGF— l,CD34, CD133andKDR.However,fulltermmonths'placentajustreactedslightlywiththeseantibod— ies.ThestainingforneuralmarkerssuchasNestinandMAP,showedpositivereactionsin7 monthandnegativeinfulltermplacenta.GFAPwasshowednegativeinalltwogroupsplacenta'S dying.TheisolatedadherentcellsofplacentawerepositiveforAKP,vitamin,SCF,VEGF, BMP一4,FGF一 1,CDl33,NcstinandMAP2markers,whiletheywerenegativeforCD34,GFAP 收稿日期:2005—0330 基金项目:国家科技部"863"重大专项资助课题(2OO3AA2O5O80) 作者简介:王跃嗣(1974一),男,博士,副教授,主要从事干细胞和胚胎工程方面的研究 }l;《}_._1.?《} II_I-l_11?l1l:l},;}t}.?};}t{}. 4期王跃嗣等:造血和神经相关标志物在人胎盘的表达369 andMBP.Theyshowedneuraldifferentiationpotentialunderappropriateconditions.Thedat a suggestthatplacentacanexpresshematopoieticrelatedfactorstosupporthematopoiesis,and pla— cental-derivedcellshaveneuraldifferentiationpotentia1. Keywords:placenta;humanplacentaderivedadherentcells;hematopoiesis;neuraldifferent iation 胎盘主要由血管系统,问充质以及滋养层细胞 组成.它是母体婴儿进行物质交换的场所,也是一 个重要的内分泌器官,可分泌多种激素和细胞因子, 在胚胎发育过程中具有重要功能.近年来有研究证 明胎盘也具有造血功能I1],通过分泌造血相关因 子来支持造血.本研究拟通过检测造血和神经标志 物在胎盘组织及体外培养的胎盘贴壁细胞中的表达, 探讨胎盘在造血过程中的支持作用以及造血干细胞 和神经干细胞在发育和分化过程中的相互关系. l材料与 1.1试验材料及分组 经患者和家属同意,取正常新鲜的人胎盘,分7 月龄组及足月龄组各5个,生理盐水冲洗,49/6多聚 甲醛固定. 1.2主要试剂 hFGFrb(humanfibroblastgrowthfactor—b, Chemion公司),Nestin单抗(Chemicon公司), CD34单抗(BD公司),MAP2(microtubuleassociat— edprotein一2)单抗,MBP(myelinbasicprotein)单 抗,抗波形蛋白抗体均为Sigma公司产品,GFAP (glialfibrillaryacidicprotein),VEGF(vascularell— dothelialcellgrowthfactor),BMP-4(bonemop— hologeneticpretein4),FGF-1,SCF(stemcellfac- tot),KDR(VEGFreceptortyrosinekinase), CD133等单抗均为Santacruz公司产品. 1.3方法 1.3.1免疫组织化学染色胎盘组织冰冻切片(片 厚10m),一抗及工作浓度分别为Nestin(1: 200),MAP2(1:200),GFAP(1:200),MBP(1: 200),VEGF(1:800),SCF(1:1000),BMP-4(1: 800),bFGF(1:800),KDR(1:800),CD34(1: 800),CD133(1:800)以及抗波形蛋白抗体(1: 100).常规sP法免疫组织化学染色,DAB显色. 显色完毕后,脱水,透明,封片.然后在Leika显微 镜下观察拍照.对照试验用正常血清代替一抗.阳 性的判定以在细胞胞质,胞膜出现棕黄色颗粒,其着 色强度高于背景染色者为阳性.用形态定量的方法 即染色强度和阳性细胞百分率的得分之和进行评估. 染色强度,一(O):阴性;+(1):弱阳性;++(2):中等 阳性;+++(3):强阳性.阳性细胞百分率,0:无阳 性细胞;l:阳性细胞<25;2:阳性细胞26,5O9/6; 3:阳性细胞>5O,两者之和最高为6,完全未着色至 着色很弱为2,视为阴性,3,6者被视为阳性. 1.3.2hPDACs(人胎盘组织贴壁细胞)的分离培 养无菌条件下分离胎盘小叶组织,将绒毛膜组织 剪碎,胰酶一EDTA4C消化过夜,将细胞置于含有 15血清,2mmol/L谷氨酰胺,100U/mL青霉素, 100"g/mL链霉素的aMEM培养基中,在5 CO.,饱和湿度,37?条件下培养.每隔3,4d换 液1次,待细胞融合达7O,8O9/6时,常规消化后 按1:2传代,取传代3次以上的细胞进行形态观察 和免疫检测. 1.3.3hPDACs检测对hPDACs的细胞爬片进 行免疫组织化学检测,应用抗体及其工作浓度,染色 方法同1.3.1. 1.3.4碱性磷酸酶检测应用钙钴法进行碱性磷 酸酶检测.hPDACs爬片用95乙醇固定10min, 晾干;浸于反应孵育液,37?暖箱孵育4.5h;蒸馏 水冲洗3,5次,移入2硝酸钴溶液中,作用4 min;流水冲洗1min,浸入硫化铵溶液中3min;流 水冲洗1min,伊红复染,晾干,照相.细胞染蓝紫 色为阳性. 2结果 2.1胎盘组织切片免疫组织化学染色强度表达 SCF,BMP一4,FGF1和VEGF等造血相关细 胞因子在7月龄胎盘血管内细胞中表达强,在血管 内皮细胞也有表达,而足月龄胎盘中表达减弱.作 为血管内皮生长因子受体的KDR(VEGFreceptor, 酪氨酸酶受体)受体,在7月龄胎盘血细胞中呈中等 强度染色,足月胎盘中染色弱.造血干细胞标志 CD34和CD133在7月龄胎盘组织血管内的血细胞 中等强度表达,在足月胎盘弱表达(表1).Nestin, MAP在7月龄胎盘组织血管内的血细胞表达强, 足月胎盘表达弱.而MBP和GFAP在两组胎盘中 37O畜牧兽医学报37卷 均不表达(表2).中胚层标记物波形蛋白在两组均 表达.详见图1,8. 表1胎盘中遣血干细胞及造血因子的表达情况 Table1Theexpressionofhematopoieticstemcellsmarkers andfactorsinhumanplacenta KDRCD34CD133SCFBMP-4FGF-1VEGF 7月龄胎盘 7monthplacenta 足月龄胎盘 Full—termplacenta 表2胎盘中神经干细胞和神经细胞标志物的表达情况 Table2Theexpressionofneuralstemcellsmarkersinhu- manplacenta NestinMAP2MBPGFAP 7月龄胎盘7monthplacenta++++一一 足月龄胎盘Full—termplacenta++一一 2.2hPDACs的形态学观察 培养1,2周,显微镜下见细胞呈克隆样生长,形 态多为梭形,也有多边形和不形,细胞体积较大. 传代2,3次后,细胞逐渐变为相对均一的梭形(见图 9),贴壁生长,连续传代1O余次后形态无明显改变. 2.3hPDACs的免疫细胞化学鉴定 应用CD34,CD133,Nestin,MAP:,GFAP,MBP, KDR和波形蛋白抗体对培养的第3,6,9代的hP— DACs进行免疫细胞化学鉴定(见图1O,12,16),发 现hPDACsNestin,MAP,KDR阳性表达,CD133强 表达,不表达C【)34,波形蛋白阳性表达(见图10),不 表达GFAP和MBP(表3).hPDACs也表达造血相 关因子SCF,BMP,FGF和VEGF等. 表3在胎盘和胎盘贴壁细胞中造血和神经标志物的叠加 表达情况 Table3Overlappinggeneticprogramofhematopolesisand neuropoiesisinhumanplacentaandhPDACs 2.4hPDACs细胞AKP染色 传代培养的第3,6,9代hPDACs细胞,大部分 染色细胞呈阳性反应(见图11),胞浆中可见浅棕色 至棕黑色的细小颗粒,多数细胞为中等阳性,少数细 胞为强阳性. 4期王跃嗣等:造血和神经相关标志物在人胎盘的表达371 一图17月龄胎盘中CD34为中等阳性表达200X图27月龄胎盘中CD133为中等阳性表达200X 图37月龄胎盘中SCF为中等阳性表达200X一示血细胞褐色阳性产物;示血管内皮细胞褐色阳性产物 图47月龄胎盘中VEGF为强阳性表达200X一示血细胞褐色阳性产物;[:>示血管内皮细胞褐色阳性产物 图57月龄胎盘中Nestin为阳性表达200X图67月龄胎盘中MAP2为强阳性表达200X 图7足月龄胎盘中CD34为弱阳性表达200X图8足月龄胎盘中Nestin为弱阳性表达200X 图9培养的第6代hPDACs100X图10hPDACs的抗波形蛋白阳性染色200X 图llhPDACs的AKP染色为阳性200X图12培养的hPDACs的Nestin为阳性表达200X 图l3培养的hPDACs的MAP2为阳性表达200X图14培养的hPDACs的CD133 为阳性表达200X 图15培养的hPDACs的GFAP为阴性表达200X图l6培养的hPDACs的MBP 为阴性表达200X F睡 1TheexpressionofCD34in7monthplacenta(200X)Fig.2TheexpressionofCD133in7monthplacenta(200X) Fig.37monthplacentasectionstainedwithanti-SCFantibodiesrevealslocalizationofSCFinblood cells(blackarrowhead)andbloodvesselendothelialcells(whitearrowhead)(200×) Fig.47monthplacentasectionstainedwithanti-VEGFantibodiesrevealslocalizationofVEGFinblood cellsIblackarrowhead)andbloodvesselendothelialcells{whitearrowhead)I200×) Fig.5TheexpressionofNestinin7monthplacenta(200X)Fig.6TheexpressionofMAP2in7monthplacenta(200X】 H霉 7TheexpressionofCD34infull-termplacentaI200X)F8TheexpressionofNestininful~termplacenta(200X) Fig.9hPDACsat6thpassageinculture(100X)Fig.10TheexpressionofvimentininhPDACs(200X) Fig.11AKPstainingofhPDACs(200×)Fig.12TheexpressionofNestininhPDACs(200X) Fig.13TheexpressionofMAP2inhPDACsI200X)Fig.14TheexpressionofCD133inhPDACs(200X】 Fig.15TheexpressionofGFAPinhPI'Acs(200X)Fig.16TheexpressionofMBPinBME-inducedhPDACs(200X) 3讨论 造血细胞的增殖分化依赖于造血微环境及造血 微环境所提供的造血因子的协调控制.近年来,有 研究表明胎盘是胎儿期造血器官之一_3].胎盘与胎 儿血循环密切相关,其为造血细胞的发育提供了特 定的微环境.研究表明,在胎盘绒毛问质中可见造 血岛和散在的CD34细胞,胎盘中表达造血相关因 子的mRNA,如G-CSF,SCF,GM-CSF,II-3,IL-6 等?.周胜利研究表明,来自胎盘血和胎盘组织 的有核细胞是脐血的3,5倍,含有更多的造血干/ 祖细胞,具有更高的造血活性和造血潜能. 3.1胎盘中造血相关因子的表达 在胎盘切片中,血管内细胞和血管内皮细胞表 达多种造血相关因子,SCF,VEGF,FGF和BMP一4 染色均呈阳性.在7月龄和足月胎盘中染色强度不 等,7月龄胎盘染色强.同样,笔者培养分离的胎盘 贴壁细胞进行免疫组织化学染色,SCF,VEGF, FGF和BMP-4也呈阳性表达.这与何津等利用 RT-PCR技术获得的结果基本一致.VEGF,FGF 和BMP-4与胚胎造血发生关系极为密切,可以诱导 胚胎中胚层造血形成和造血干细胞的扩增.6_.由 此提示,胎盘不仅可表达造血因子基因,还可分泌大 量的造血诱导因子,促进造血的形成以及造血干细 胞的大量扩增,为造血细胞的发生发育和扩增提供 了一个特定的微环境,可见胎儿发育过程中胎盘与 造血关系密切. 372畜牧兽医学报37卷 笔者以前的研究证实,胎盘血中的CD34和 CD133细胞经流式细胞仪分选,数目分别是脐血的 3.8和4.3倍(待发表).这与周胜利_2]的结果类 似.说明在胎盘血中含有大量的造血干/组细胞. 研究显示,KDR是成血管血液干细胞的重要标志之 一 _7] .血管内细胞CD34,CD133和KDR在7月龄 胎盘切片中呈阳性表达,细胞数目众多;在足月龄胎 盘切片中,CD34,CD133和KDR呈中等或弱阳性 表达,但阳性细胞数目明显减少,染色弱.这些结果 提示在7月龄胎盘中含有大量的造血干/祖细胞以 及成血管血液干细胞,说明在7月龄胎盘造血功能 比较旺盛,到足月时,造血干细胞数目下降,胎盘造 血功能减弱,可能与胚胎造血转向骨髓有关,胎盘中 的造血干细胞向骨髓迁移或者就地消失. 3.2胎盘贴壁细胞生物学鉴定和向神经分化 研究显示,胎盘贴壁细胞在培养初期形态呈多 样性,后随时问逐渐变为均一的梭形],而且随传代 时问延长形态不发生改变,生长比较旺盛.周胜利 等_2发现,来自胎盘组织和胎盘血的有核细胞在长 期培养时,细胞可存活较长时间,贴壁生长形成纤维 样细胞.本研究发现,胎盘贴壁细胞经传代培养后, 细胞形态逐渐均一,形成梭形纤维样细胞.碱性磷 酸酶染色呈阳性,表明贴壁细胞具有干细胞性质,不 是滋养层细胞.免疫细胞化学染色后,CD133阳性 表达,CD34阴性表达,波形蛋白染色阳性,说明该 细胞群体来源于中胚层,具有造血干细胞表面标志. 由此可以认为分离培养的胎盘贴壁细胞是一群异质 性原始细胞,其中主要含有造血干细胞和问充质干 细胞. Buzanska等_8]研究表明,脐血干细胞表达Nes— tin,NF—I,Musashil和RAR受体,用Westernblot 证明表达BIII—tubulin和NSE,免疫组化试验证明 表达NeuN和MAP2.Ha_9]利用RT-PCR方法证 明在脐血CD133细胞中,表达Nestin,约有6O9,6的 CD133细胞共表达Nestin.Goolsbyc]等证明在骨 髓细胞中表达神经基因转录因子Pax一6和NF,神经 核蛋白NeuN,HuC/HuD和CNPase,而GFAP没 有检测到.这些基因也表达在培养的CD34细胞 中,GFAP仍没有检测到.在胎盘组织切片的免疫 组织化学染色过程中,笔者发现7月龄和足月的胎 盘血管内血细胞均表达Nestin和MAP.,7月龄胎 盘组织切片表达强,足月龄胎盘表达弱;但不表达 GFAP和MBP.分离培养的胎盘贴壁细胞不仅表 达造血干细胞标志CD133,同时表达MAP2和Nes— tin,但不表达GFAP和MBP.这与Goolsby等人 的结果基本一致.提示在胎盘和体外培养的胎盘贴 壁细胞中的造血干细胞内,可表达神经干细胞和神 经元标志物蛋白,但不表达神经胶质细胞的标志物. 而且7月龄胎盘中神经标志物表达强,说明在7月 龄的胎盘造血干细胞中存在大量的Nestin和 MAP.蛋白,到出生后在胎盘造血干细胞中表达减 弱,此时造血活性降低,造血干细胞数量减少,且定 向分化为髓细胞和粒细胞.说明造血干细胞在发育 早期可能存在神经干细胞和神经元表达基因.研究 证明,造血干细胞经诱导后可以向神经干细胞和神 经细胞分化_1卜].Terskikh等口利用Microarry 分析,原位杂交和cDNA文库筛选也证明造血干细 胞的基因表达中存在神经干细胞基因的表达情况. ShihE]和Bjornson等人_1.]发现神经干细胞经移植 后可以重建造血系统,可产生包括髓系和粒系在内 的多种细胞类型.因此笔者认为造血干细胞和神经 干细胞之问可能存在基因表达叠加现象,并且这种 基因表达叠加现象随细胞定向发育而逐渐减弱,到 达成熟时则完全丧失另一种细胞表型.这为神经和 造血细胞两者问相互诱导提供了一种可能解释.但 对于诱导形成的造血细胞或是神经细胞来自定向分 化还是横向分化,尚有待于进一步探讨. 参考文献: [1]曾风华,沈柏均,王红美,等.胎盘造血功能的初步 研究[J].中华血液学杂志,2000,21(6):291,293. [2]厨胜利,宋剑秋,旭日.胎盘组织及血液中含有丰 富的造血干/祖细胞[J].中国实验血液学杂志, 2002,10(2):142,147. [3]Alvarez-SilvaM,Belo—DiabangouayaP,SalaunJ, a1.Mouseplacentaisamajorhematopoieticorgan[J]. Development,2003,130(22):5437,5444. [47何津,张毅,江小霞,等.人胎盘贴壁细胞的分 离培养及造血相关因子表达[J].中华血液学杂志, 2003,24(12):652--654. [5]NakayamaN,LeeJ,ChiuL.Vascularendothelial growthfactorsynergisticallyenhancesbonemorphoge— neticprotein4dependentlymphohematopoieticcell generationfromembryonicstemcellsinvitro[J]. Blood,2000,95:2275--2283. [6]FaloonP,ArentsonE,KazarovA,ela1.Basicfibro— blastgrowthfactorpositivelyregulateshematopoietic development[J].Development,2000,127,1931, 4期王跃嗣等:造血和神经相关标志物在人胎盘的表达373 l941. 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(本刊讯)