皱纹盘鲍肠粘膜上皮的结构和功能

皱纹盘鲍肠粘膜上皮的结构和功能 () 动物学报 47 3: 324,338 , 2001 A ct a Zoologica S i nica 3 皱纹盘鲍肠粘膜上皮的结构和功能 崔龙波 刘传琳 刘 迅 陆瑶华 ( )烟台大学生化系 , 山东烟台 264005 摘 要 以透射电镜和扫描电镜观察 、组织化学及酶活性测定等研究了皱纹盘鲍的肠和直肠 。肠和直肠粘 膜上皮由 5 种细胞组成 。具微绒毛的柱状细胞呈现吸收细胞的超微结构特征 , 纤毛柱状细胞参与运输食物颗粒 和粪便 , ?型腺细胞具蛋白酶 、非特异性酯酶和脂酶活性 , 以顶浆分泌形式分泌消化酶 , ?型腺细胞分泌物可 能与包裹粪便有关 , 杯状细胞分泌酸性粘多糖 。体外酶活性表明肠和直肠粘膜上皮分别具有 4 种和 3 种植 物多糖酶 。 关键词 皱纹盘鲍 肠 直肠 结构 功能 酶 ( ) 皱纹盘鲍 Hal iot is discus ha n n ai Ino隶属腹 , 切片厚 50,70 nm , 醋酸铀和柠檬酸铅双 脂包埋 足纲 、前鳃亚纲 , 是我国北方沿海人工养殖的一种 重染色 。J EM21200 EXI I 型透射电镜观察 。 珍贵的经济贝类 , 以褐藻 、红藻等为食 , 也可吞食 11212 扫描电镜观察 将肠和直肠粘膜上的粘液 冲洗干净后 , 于 215 %戊 二 醛 和 1 %锇 酸 双 固 定 、 小动物 。与食性相适应 , 其消化道甚长 , 约相当于 ( 体长 的 3 倍 , 其 中 尤 以 迂 曲 的 肠 最 长 Dales ,梯度丙酮脱水 、醋酸异戊酯置换 、常规临界点干 ) ( ) ( ) 1981。刘传林等 2000和崔龙波等 2001分 燥 、离子镀膜 。日立 S2570 型扫描电镜观察 。 别对皱纹盘鲍齿舌和消化腺的结构与功能进行了研 11213 组织化学研究 依染色方法的不同 , 组织 ( ) ( ) 究 。Boer 等 1990和 Franchini 等 1992 分别 块分别置于 10 %福尔马林液 、Bo uin 氏液 、Zenker 对腹 足 类 动 物 L y m n aea st a g n al is 和 Pl a norba ri us 氏液或 Car no y 氏液固定 、石蜡包埋 、切片厚 5,8 μcor neus 的肠的研究指出 , 这两种动物的肠粘膜上 m 。进行以下染色 : PA S 反应显示多糖 、唾液消 皮均由多种不同类型的细胞组成 , 肠不仅仅涉及机 化后 PA S 反应显示糖原 、Alcian 蓝2PA S 反应区分 械消化的功能 , 还参与内吞 、吸收 、分泌等活动 ,中性与酸性粘多糖 、汞溴酚蓝法显示蛋白质 、对二 其功能甚至比消化腺还复杂和重要 。皱纹盘鲍肠和 甲胺 基 苯 甲 醛2亚 硝 酸 盐 法 显 示 色 氨 酸 、Tur nbull 直肠粘膜上皮具有哪些特点 , 在机体消化过程中发 氏蓝法显示铁 、以及茜素红 S 法显示钙 。 新鲜组 挥什么作用 ? 作者通过透射电镜和扫描电镜观察 、 织块直接于恒冷冰冻切片机上切片 , 切 μ 片厚 6 , 10 m 。切 片 分 别 进 行 以 下 染 色 : Cun2组织化学及酶活性分析等方法以期解决上述问题 , 为皱纹盘鲍的消化生理研究提供理论依据 。nigham 氏明胶薄膜法显示蛋白酶 、Go mo ri 氏吐温 () α40 和 80法显示脂酶 、酸性乙酸22萘酯2六偶氮 1 材料和方法 对品红法显示非特异性酯酶 、Go mo ri 氏硝酸铅法 111 材料 显示酸性磷酸酶 、Go mo ri 氏钙钴法显示碱性磷酸 酶 、以及苏丹黑 B 法显示脂类 。以上组织化学方 36 只皱纹盘鲍于 1996 年 5 月取自烟台市芝罘 () 法见 Pearse 1983。 区隆海海珍品养殖场 , 鲍壳长 518 , 612cm , 壳宽 11213 酶活性测定 5 只个体为一组 , 帄行测定317, 412cm , 雌 、雄 个 体 分 别 为 17 只 和 19 只 。 () 三组 。肠和直肠粘膜上皮经匀浆后 , 进行以下 4 种 解剖取出肠 前 、中 、后段及直肠后进行研究 。 112 方法多糖水解酶活性的测定 : 用 3 , 52二硝基水杨酸显 色法测定淀粉酶 、纤维素酶和海藻多糖酶的活性 11211 透射电镜观察 组织块用 215 % 戊二醛和 () 1 %锇酸双固定 、梯度酒精脱水 、Epo n812 环氧树Ber nfeld , 1955, 以波长 232 nm 进行紫外光吸收 1999204227 收稿 , 2000205230 修回 ( )3 国家自然科学基金资助项目 No . 39470351 33 第一作者简介 崔龙波 , 男 , 37 岁 , 硕士 , 副教授 。研究方向 : 海洋软体动物的消化生理 。E2mail : lbcui @163 . co m (() ) 测定褐藻酸酶活性 Bo yd et al . , 1977, 以牛血 图版 ?: 8。仅有内质网和高尔基体 的分泌颗粒 等少量细胞器被挤压于细胞基部 。具被膜的分泌颗 清蛋白为 , 用考马斯亮蓝 G250 显色法测定蛋μ粒较大 , 帄均直径 111 m , 内容物呈细沙状 , 电 () 白质 Bradfo rd , 1976。 子密度致密 。有的分泌颗粒破裂 , 内容物溢出 。细 胞游离缘有微绒毛 。可见游离面质膜破裂 , 释放出 2 结 果 () 分泌颗粒或其内容物 图版 ?: 8。 透射电镜观察211 杯状细胞 : 少量散在于肠 , 直肠数量较多 。细 皱纹盘鲍的肠可均等地分为前 、中 、后三段 。() 胞内充满大量的分泌颗粒 图版 ?: 6。 肠与直肠粘膜上皮由 5 种细胞组成 : 具微绒毛的柱 212 扫描电镜观察 状细胞 、纤毛柱状细胞 、 ?型腺细胞 、 ?型腺细胞 肠前段内壁形成几条不规则的纵行褶皱 , 其上 和杯状细胞 。 ( 皮细胞为具纤毛的细胞 , 但纤毛较稀疏 图版 ?: 具微绒毛的柱状细胞 : 是肠中 、后段除肠沟外 ) 9。至肠中段 , 纵行褶皱逐渐变小至消失 , 仅剩两 (的主要组成细胞 。细胞游离缘具密集的微绒毛 图 条纵行褶皱形成了肠沟 , 其余部分的肠内壁则形成 μμ) 版 ?: 1, 微绒毛长约 210 m , 直径约 011 m 。 ( ) 有规律的环行褶皱 图版 ?: 10。肠沟的纵行褶 游离 端 质 膜 常 见 内 陷 , 质 膜 下 方 有 大 量 直 径 为 皱的粘膜上皮主要为具纤毛的细胞 , 在纤毛细胞之 μ( ) 0105,011 m 的胞饮泡 图版 ?: 2 。在细胞顶 间散在表面具球形分泌物的细胞 。肠沟以外的粘膜 ( 端 , 有 许 多 线 粒 体 和 少 量 的 多 泡 小 体 图 版 ?: 上皮一类是表面具密集微绒毛的细胞 , 该细胞顶部 ) 1, 细胞之间通过桥粒等相互连接 。在细胞中部 , 较帄整 , 形态不规则 , 直径大小不一 , 帄均约 710 见数量不等的内含电子致密物质的次级溶酶体 , 高 μ() m 图版 ?: 11。另一类细胞散布于具微绒毛的 尔基体和内质网主要位于核的上方 , 许多大小不一 细胞之间 , 细胞顶端直径明显小于具微绒毛的细 () 的脂滴主要见于细胞中部 图版 ?: 3。肠后段的 胞 , 细胞表面有短而稀疏的微绒毛 , 许多细胞顶端 具微绒毛的柱状细胞其基部质膜内折形成指状突 细胞质向腔内凸出 , 形成大小不等的球形分泌泡 起 、深入细胞内部 , 指状突起之间含有大量的线粒 () 图版 ?: 11。当其内容物排出后 , 细胞顶端则形 () 体 图版 ?: 4。在细胞基部与基底膜之间常见神 成大小不等的孔洞 。此类细胞为 ?型腺细胞 。 () 经分布 图版 ?: 5。 直肠内壁形成 3,4 条粗大的纵行褶皱 。直肠 纤毛柱状细胞 : 是肠前段 、肠沟和直肠的主要粘膜上皮主要为具纤毛的细胞 , 纤毛密集 。在纤毛 组成细胞 。细胞游离缘具密集的纤毛 , 纤毛长约 9 细胞之间散在着顶端具大小不等的球形分泌物的细 μμm , 直径约 012 m 。基体与纤毛小根清晰可见 , 带横纹的纤毛小根深插入细胞内部 , 大量的线粒体 () 胞 图版 ?: 12, 它们是杯状细胞或 ?型腺细胞 。 () 分布于纤毛小根之间 图版 ?: 6。细胞游离缘还 213 组织化学研究 有稀疏的微绒毛 。纤毛柱状细胞的其它结构与具微 绒毛的柱状细胞相似 。 PA S 反应 : 杯状细 胞 的 细 胞 质 呈 阳 性 , 具 微 绒毛的柱状细胞的微绒毛和 ?型腺细胞的分泌颗粒 ?型腺细胞 : 在肠由前至后该细胞数量逐渐增 多 , 在直肠则少量存在 。该细胞游离端狭窄 , 游离 呈弱阳性 。唾液消化后 PA S 反应 : 粘膜上皮细胞 均呈阴性 , 不含糖原 。Alcian 蓝2PA S 反 应 : 杯 状 缘有短的微绒毛 。该细胞的显著特征是在细胞中 (细胞的细胞质呈蓝色 。汞2溴酚蓝法 : ?型腺细胞 部 、特别是基部含有大量的分泌颗粒 图版 ?: 4 , ) μ和 ?型腺细胞的分泌颗粒分别呈蓝色和深蓝色 。对 7。分泌颗粒表面有被膜 , 小者直径约 0105 m , μ二甲胺基苯甲醛2亚硝酸盐法 : ?型腺细胞的分泌大者约 016 m 。大多数分泌颗粒的内容物均质 、 颗粒呈深蓝色 , 但 ?型腺细胞的分泌颗粒呈阴性 。 电子密度致密 , 少数颗粒由呈中等电子密度的细颗 Tur nbull 氏蓝法 : 具微绒毛的柱状细胞和纤毛柱状 粒状物组成 。在细胞基部 , 数十个或数百个分泌颗 细胞的顶端细胞质有细小的蓝色颗粒 , 肠腔与直肠 粒再由膜包围而集中在一起 , 挤压邻近细胞而使后 ( ) 腔中也有蓝色内容物 。茜素红 S 法 : 粘膜上皮细胞 者狭窄 图版 ?: 4 , 7。在细胞中部 , 分泌颗粒 均呈阴性 。Cunnigham 氏明胶薄膜法 : ?型腺细胞 多散在于细胞中 。 的顶端细胞质及游离缘呈透明空斑 , 显示蛋白酶活 ?型腺细胞 : 主要分布于直肠 , 肠沟也少量存 () 性 图版 ?: 13。Go mo ri 氏吐温法 : ?型腺细胞 动 物 学 报 47 卷 326 () αBoer et al . , 1990 ; Payne et al . , 1989, 学特征 乙酸22萘酯2六偶氮对品红法 : ?型腺细胞 、具微 绒毛的柱状细胞和纤毛柱状细胞的顶端细胞质呈红 表明肠后段的具微绒毛的柱状细胞还可以从肠腔中 棕色 , 显示非特异性酯酶活性 , 但肠沟处的细胞酶 吸收水和离子 。 () 活性较弱 图版 ?: 14。Go mo ri 氏硝酸铅法 : 粘 ?型腺细胞的结构特征是细胞内含有大量的分 膜上皮细胞均呈阴性 , 不具酸性磷酸酶活性 。Go2 泌颗粒 , 组化研究表明具有蛋白酶 、非特异性酯酶 mo ri 氏钙钴法 : 具微绒毛的柱状细胞的游离端质 和脂酶活性 , 体外酶活性分析检测到肠和直肠上皮 ( ) 膜呈黑色 , 显示碱性磷酸酶活性 图版 ?: 15。 细胞具有四种和三种植物多糖酶活性 , 扫描电镜下 观察到 ?型腺细胞的顶端细胞质凸出 , 表明 ?型腺 苏丹黑 B 法 : 具微绒毛的柱状细胞和纤毛柱状细 胞有黑色颗粒 。 细胞可能以顶浆分泌的形式分泌消化酶 , 从而在肠 和直肠腔内进行细胞外消化 。 214 酶活性测定 三组 15 只个体肠与直肠粘膜 上 皮 的 淀 粉 酶 、 ?型腺细胞亦含有大量的分泌颗粒 。普通组织 纤维素酶及海藻多糖酶帄均比活力分别为 253 ?95 学检查很难分辨出 ?型和 ?型腺细胞分泌颗粒的差 () () () 15异 与 115 ?31 15、145 ?65 15与 101 ?48 , 二者均嗜酸性 , 只是前者主要位于细胞的中基 () μ() ( g 葡萄糖部 、后者 主 要 位 于 细 胞 的 中 上 部 崔 龙 波 等 , 15、以及 85 ?5 15与 0 , 单位为 1 ) / min/ mg 蛋白质 ; 褐藻酸酶的帄均比活 力 分 别 为1995。本研究表明 ?型和 ?型腺细胞的分泌颗粒 ( ) ( ) 单 位 为 0179 ?0123 15 与 0131 ?0106 在大小 、性质上均有不同 。 ?型腺细胞的分泌颗粒 15 , 含色氨酸 , 但 ?型腺细胞不具蛋白酶 、非特异性酯 110 光密度/ hr/ mg 蛋白质 。 酶和脂酶活性 。 ?型腺细胞与帽贝 Patella vulgata 3 讨 论 肠棒状腺细胞的结构相似 , 其蛋白性分泌物可能起 () 本研究表明 : 皱纹盘鲍的肠和直肠不只是食物 凝固剂作用而加固粪团 Bush , 1988。 和粪便通过的管道 , 还具有更为复杂的功能 。肠与 纤毛柱状细胞亦具有像具微绒毛的柱状细胞类 似的超微结构和组化性质 , 表面亦具一定的吸收作 直肠粘膜上皮由 5 种细胞组成 , 它们分别发挥着各 () Boer et al . , 1990。但纤毛柱状细胞的主要 用 自不同的作用 。具微绒毛的柱状细胞游离面具密集 结构特征是具纤毛及纤毛小根之间含有大量的线粒 而长的微绒毛 , 质膜内陷和细胞游离端出现大量的 胞饮泡 , 细胞中部出现表明进行物质降解的次级溶 体 , 并且该细胞主要分布于肠沟及直肠 , 故纤毛柱 ( ) 酶体 , 细胞内含有贮存物质 脂滴, 这些都是吸 状细胞的主要功能是依靠纤毛的摆动运送食物颗粒 ( 收 细 胞 的 超 微 结 构 特 征 Boer et al . , 1990 ; 和粪便 。 ) 杯状细胞大量存在于其它腹足类动物如脉红螺Bush , 1988 ; Franchini et al . , 1992 。组 化 研 究 () (亦表明 , 具微绒毛的柱状细胞的游离端质膜显示碱 侯林等 , 1991、L y m n aea st ag n al is Boer et al . , ) ( 性磷酸酶活性 , 而碱性磷酸酶与物质的跨膜转运有 1990和 Pl a norba ri us cor neus Franchini et al . , ( ) ) 关 Franchini et al . , 1992 。因 此 , 具 微 绒 毛 的 1992等的肠道中 。组化研究表明皱纹盘鲍肠和直 柱状细胞具有从肠腔吸收养分的作用 。此外 , 肠后 肠的杯状细胞分泌酸性粘多糖 , 故杯状细胞通过其 段具微绒毛的柱状细胞的基部质膜形成内褶 , 内褶 分泌物而起润滑作用 , 使食物和粪便的运送更为容 易 , 同时还起到粘合粪便的作用 。 之间有许多线粒体 , 这是水和离子转运细胞的形态 参 考 文献 ( Ref erences) Bernfeld , P. 1995 Met ho ds in Enzymes. New Yo r k : Academic Press , 149 . Boer , H. H. and K. S. Kit s 1990 Histochemical and ult rast ruct ural st udy of t he alimetary t ract of t he f reshwater snail L y m naea st ay nalis . J . M orp hol . 205 : 99,111 . αγBoyd , J . and J . R. Turvey 1977 Isolatio n of a poly222guluruate lyase f ro m Klebsiel l a aerogenes . Ca rbohy d r . Res . 57 : 163,171 . Brafo rd , M . M . 1976 A rapid and sensitive met ho d fo r t he quantitatio n of microgram p rotein utilizing t he p rinciple of p roteindye binding. A nal . B ioche m . 72 : 248,254 . Bush , M . S. 1988 The ult rast ruct ure and f unctio n of t he intestine of Patel l a v ul gat a . J . Zool . L on d . 215 : 685,702 . Cui , L , B. , C. L . Liu , L . J . Wang and Y. H. L u 1995 The histological st udies o n t he alimentary t ract of adult Haliot is discus ha n nai Ino . J . ( ) Y a nt ai U ni versi t y 10 4: 22,27 . 崔龙波 , 刘传琳 , 王丽景 , 陆瑶华 1995 成年皱纹盘鲍消化道的组织学研究. 烟台大学学报 10 ( ) 4: 22,27 . Cui , L . B. , C. L . Liu , X. Liu and Y. 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() Payne , C. M. and M. Crisp 1989 Ult rast ruct ure and histochemist ry of t he posterior oesophagus of N assari us reticulat us L . . J . Moll . S t ud . 55 :313, 321 . th Pearse , A. G. E. 1983 Histochemist ry , Theo retical and Applied. 4 edtio n . Lo ndo n : Churchill Livingasto ne . 外 文 摘 要 ( Abstract) STRUCTURE A ND F UNCTIO N OF M UCO US EPITHEL I UM OF THE 3I NTESTI NE I N HAL I O TIS D IS CUS HA N N A I CU I Lo ng2Bo L IU Chuan2Lin L IU Xun L U Yao2Hua ( )Depa rt ment of B ioche m ist ry , Y a nt ai U ni versi t y , Y a nt ai 264005 , S ha n don g , Chi na ( ) Disk ablo ne Hal iot is discus ha n n ai Inois o ne of t he impo rtant marine cultivated species in No rt h China . Brow n algae and red algae are t he chief foo ds of disk abalo ne . They can also swallow small animals. Adop ting to t heir foo d habit , t hey have a very lo ng digestive t ract . It’s abo ut 3 times lo nger t han t heir bo dies. In p revio us years , st udies o n t he digestio n of disk abalo ne were mo stly co ncent rated to t he roles of t he digestive glands and t ho se of t he digestive t ract has been neglected. In t his paper t he intestine and t he rect um of Hal iot is discus ha n2 n ai Ino were st udied wit h T EM and SEM o bservatio ns , histochemical met ho ds and test s fo r so me enzymatic ac2 tivities. The intestine can be evenly divided into anterio r , meddle and po steriov. The epit helia of t he intestine () and t he rect um are co mpo sed of 5 t ypes of cells : 1The cells wit h microvilli were t he main cell type in t he mid μμand p rointestine . Their f ree bo rders were clo sely aggregated of microvilli . They were 210 m lo ng and 011 m in diameter . U nder t he cell membrane t here were many pinocytic vesicles. On t he top of t he cell t here were a lot of mitocho ndria and multivesicular bo dies. In t he middle of t he cell so me seco ndary lyso so mes and many lipid drop s of different size were fo und. In t he po stintestine at t he basal part of t he cells , t he cell membrane went in2 ward , deeply into t he cell to fo r m so me finger2like p rot rusio ns. Amo ng t hem , t here were many mitocho ndria . ( ) So me nerves co uld be seen bet ween t he cell membrane and t he basal membrane . 2Ciliated cells’st ruct ures were similar to t ho se of t he microvilli cells. Instead of microvilli , t he f ree bo rder of t he cell was aggregated of cilia . The basal bo dies and t he ciliary rootlet s co uld be seen clearly. There were a lot of mitocho ndria amo ng t he ()rootlet s. Ciliated cell was t he main cell type in t he p rointestine , t yp hlo soles of intestine groove and rect um. 3 Gland cells ? were dist ributed in t he intestine . It s amo unt increased f ro m t he beginning to t he end. There was o nly a small amo unt in rect um. The cells were narrow at top and t here were so me sho rt microvilli o n t he f ree bo rder . The st riking character of t hese cells was t hat a large amo unt of secreting granules surro unded by mem2 brane dispersed in t he cells. At t he basal part of t he cells , tens o r hundreds of granules were surro unded toget her ( )3 This wo r k was suppo rted by t he Natio nal Nat ural Science Fo undatio n of China No139470351 动 物 学 报 47 卷 328 by membrane again to fo r m bulks w hich squeezed t he neighbo r cells and made t hem narrow in shape . Histo2 chemical st udies showed t hat t he granules co ntained p roteinase , no nspecific esterase and lipase , and t here were 4 and 3 kinds of polysaccharide enzymes in intestine and rect um respectively. On t he apices of many cells , t here () were swellings co ntaining enzymatic secretio n . 4Gland cells ? were mainly dist ributed in t he rect um and ty2 p hlo soles. The top and t he middle part of t he cells were f ull of secretary granules , The diameter of t he granule μwas abo ut 111 m. The co ntent loo ked like sand and dense in elect ro n density. The result s of t he analyses of ( ) p roteinase , no nspecific esterase and lipase were negative . 5The go blet cells were dist ributed mainly in rec2 t um . The histochemical test showed t hat t he go blet cells secreted mucopolysaccharide , and a large amo unt of mucop rotein filled in t he cells. The result s showed t hat t he intestine and t he rect um of t he Hal iot is discus ha n2 n ai Ino were not o nly t ract s fo r passing foo d and feces , t hey also played impo rtant roles in digestio n . The cells wit h microvilli exhibited t he ult rast ruct ure feat ure of abso rp tive cells. They can abso rb nut ritio n and water f ro m t he lumen of t he intestine . The activity of t he alkaline p ho sp hatase at t he top regio n of t he cells showed t hat t ranspo rtatio n t hro ugh cell membrane were carrying o n . The gland cells ? may secrete digestive enzymes by t he apocrine , so ext racellular digestio n co uld take place in t he lumen . The secretio n of t he gland cells ? may be usedto co nsolidate feces. The vibratio n of t he ciliated cells can f acilitate t he movement of t he foo d and feces. The mucopolysaccharide secrated by t he go blet cells can lubricate t he lumen and cement feces. Key words Hal iot is discus ha n n ai Ino , Intestine , Rect um , St ruct ure , Functio n , Enzyme ( ) 图 版 说 明 Explanatio n ofPlate ( )图 版 ? Plate ? ( ) 11 具微绒毛的柱状细胞游离端 Apex of t he columnar cells wit h microvilli× 15 000 ( ) 21 具微绒毛的柱状细胞游离端 Apices of t he columnar cell wit h microvilli×12 000 ( ) 31 具微绒毛的柱状细胞中部 Middle regio n of t he columnar cell wit h microvilli× 8 000 () 41 肠后段粘膜上皮基部 Basal regio n of epit helial cells in t he po stintestine× 6 000 () 51 具微绒毛的柱状细胞基部 Basal regio n of t he columnar cells wit h microvilli× 6 000 ( ) 61 直肠粘膜上皮游离端 Apex of t he epit helial cells in t he rect um×3 500 () 71 肠后段粘膜上皮基部 Basal regio n of epit helial cells in t he po stintestine× 6 000 ( ) 81 直肠粘膜上皮游离端 Apex of t he epit helial cells in t he rect um×6 000 ( ) 91 肠前段 Prointestine×1 000 ( ) 101 肠中段 Midintestine×40 ( ) 111 肠后段 Po stintestine×1 200 ( ) 121 直肠 Rect um×700 ( ) 131 肠中段横切面 Cro ss sectio n of t he midintestine× 10 ( )× 25 141 肠后段横切面 Cro ss sectio n of t he po stintestine ( )×25 151 肠后段横切面 Cro ss sectio n of t he po stintestine () ( )( ) ( )ct : 结缔组织 bm : 基底膜 Basement membranec : 纤毛 Cilia cc : 纤毛柱状细胞 Ciliated columnar cellcr : 纤毛小根 Ciliary rootlet ( ) () ( ) ( ( ) ) Co nnective tissuede : 桥粒 Desmo so megb : 高尔基体 Golgi bo dygc : 杯状细胞 Go blet2cellig : 肠沟 Intestinal grooveIf : 内褶 ( ) ( ) () () ( ) ( Infoldingk : 肾脏 Kidneyli : 脂滴 Lipidlu : 腔 L umenmb : 多泡小体 Multivesicular bo dymc : 具微绒毛的柱状细胞 Colum2 ( ) ( ) ( ) ( ) ) nar cell wit h microvillimi : 线 粒 体 Mitocho ndrio nmv : 微 绒 毛 Microvilli n : 细 胞 核 Nucleusne : 神 经 Nerve p v : 胞 饮 泡 ( ) ( ) ( ) ( ) Pinocytic vesicles : 分泌物 Secretio nsg : 分泌颗粒 Secreto ry granulesl : 次 级 溶 酶 体 Seco ndary lyso so mesw : 细 胞 顶 端 凸 出 ( ) ( ) ( ) ( )Swelling of cell apicest : 肠沟纵行褶皱 Typ hlo sole?: ?型腺细胞 Gland cell ??: ?型腺细胞 Gland cell ? 图版 ? 崔龙波等 : 皱纹盘鲍肠粘膜上皮的结构及功能 CU I Lo ng2Bo et al . : St ruct ure and f unctio n of muco us epit helium of t he intestine in Hal iot is discus Plate ? ha n n ai ( )图版说明见文后 Explanatio n at t he end of t he text