水稻的密码子用法及起始和终止密码子侧翼序列对基因表达的影响

水稻的密码子用法及起始和终止密码子侧翼序列对基因表达的影响 浙江大学 博士学位论文水稻的密码子用法及起始和终止密码子侧翼序列对基因表达的 影响 姓名:刘庆坡 申请学位级别:博士 专业:作物遗传育种 指导教师:薛庆中 20050401 水稻的密码子用法及起始和终止密码子侧翼 序列对基因表达的影响 摘要 水稻是重要的粮食作物，全世界约半数人口以此为生。,,,,年，水稻基因组草图和精细图的绘制完成，为解决世界粮食问题带来了新的契机和突破口。本研究以全基因组序列数据为材料，结合现阶段基因组研究的热点，对搽稻核和细胞器基因组的密码子用法以及翻译起始和终止密码子侧翼序列模式对基因的表达水平和蛋白翻译有效终止的影响等方面进行了详细分析。这对于研究物种的分子进化、指导转基因及对基因进行特定分子改造，探讨蛋白高效起始、终止翻译及产生通读的内在分子机理，对于基因预测软件的完善和基因组注释等均具有重要的参考价值。本文的主要结论如下:,、水稻密码子的偏好性是核苷酸组成偏好、基因表达水平、,,,长度、蛋白的疏 亲水性等多种因素共同作用的结果。其中核苷酸的组成偏好是影响核基因组的首 要因素，而粳稻叶绿体和线粒体则主要受到基因表达水平的影响。同时确定了水 稻核、叶绿体和线粒体基因纽的主要偏爱密码子。,、核基因组与叶绿体基因组的密码子使用模式明显不同。与宿主的基因组环境无 关，,种植物的叶绿体基因组均偏好,或,结尾的密码子，且基因间的异质性 较低。从中性分布分析的结果推测，叶绿体基因组在进化过程中发生了较低水平 的突变或,,含量高度保守。与此相反，核基因组在进化过程中发生了很大的分 歧。故推测在进化关系上叶绿体可能要早于单双子叶植物的分化。,、核基因组的基因功能与密码子的偏好性高度相关。不同功能类型的基因对偏好密 码子的选择及选择强度差异显著。,、水稻基因翻译起始的有效性与基因的,,,,丰度和密码子的偏好性相关不明 显，但却受到起始密码子,,,侧翼序列,,含量的显著影响。,,,侧翼区高度 保守的一,、,,、一,、一,、“、，,、，,和，,等,个位点可能参与翻译的起始。一,,、 一,,、一,,、,,、,,、一,和，,等刁个位点碱基的保守程度可明显影响到高表达基 , 因的表达水平。,、终止密码子侧翼序列中一,和，,号位密码子最为保守，分别为,,,和,,,。分 别以,,,、,,,和,,,为终止密码子的基因序列表现出显著不同的对侧翼核 苷酸的偏好性。其中主要的差异表现在紧邻终止密码子下游的核苷酸，比如，,、 ，,和，,位点。推测侧翼序列保守的核苷酸位点，如一,、一,、，,、，,和，,等位 点可能作为扩展后的终止信号参与翻译的终止。与低表达基因相比，高表达基因 终止密码子侧翼序列核苷酸的保守程度更高，,,,,,,,是其最喜爱的序列模式。 推测高表达基因不但具有高效延长氨基酸的机制，同时还具备高效终止翻译的分 子机制。,、获得了,,,个可靠程度较高的水稻终止密码子通读候选基因。序列分析发现，序 列模式,,,,,产生通读的可能性最大，而且候选基因中预测的通读序列模式可 能与终止密码子的类型有关。已知，,位碱基影响翻译的终止。据此推测在水稻 中发生终止密码子通读事件的概率可能为:对,,,密码子来说为,,,,,,,: 对,,,为,,,,,,,;对,,,为,,,,,,,。发生通读的基因的第一个 , 终止密码子常位于,(拐角的亲水区域，推测终止密码子侧翼氨基酸的性质是通读 事件是否发生的决定因素之一。关键词:水稻;叶绿体;线粒体;密码子偏好性;基因功能;起始密码子;终止密码子; 侧翼序列模式:基因表达水平:通读基因, ,,,,,,,, ,, ;,,,, ,,,,, ,,,, ,,, ,,,,;,, ,, ,,？,,,;, ,,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,, ;,,,,, ,, ,,,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,, ,,,,,, ,,,,,,;, ,,;, ,, ,,, ,,,, ,,,,,,,,, ,,, ,,,,,, ;,,, ,,, ,,,,, ;,,,,,,,,,,(,,, ,,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,, ,,,,,,, ,, ,,;, ,,, ,,,,(,, ,,, ,,,,, ,,,,, ,, ;,,,,,，,,, ,,,,,,;,,,,,,;, ,, ,,;, ,,,,,;,, ,, ,,,,, ,,,,,,,,, ,, ,,,, ,, ,;,,,,,,,,(,,;,,,,,，,,, ,,,,, ,,,,,,,,？,,,;,, ,, ,,,,;, ,,,,,,,,,;, ,,;,(,,,, ,,, ,,, ,,,,, ,,,, ,,,,,,; ,,,, ,, ,,一,, ,,,,,,,,,,,,,,，,,,;, ,,,,,,;,, ,,, ,,,,,,, ,,, ,,, ,, ,,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,, ,,,,, ,,,,;,,,,,(，, ,,, ,,,,,,, ,,,,,，,,,,,, ,,, ,,, ,,,,,,; ,,,,,,;, ,,,,,, ,,,, ;,,,,,,,,,,,,，,,,,,, ,,, ;,,,,,,, ,,,,,, ,,？,,,;,, ,, ,,,,,,,,,，,,, ,, ,,,,,,,, ,,;,,,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,, , ,,,, ,,, ,,, ,,？,,,;, ,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,, ;,,,, ,, ,,;,，,,,;, ,,,,, ,, ,,,,,,,;,,,,, ,,,,,, ,,,,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,,,,, ,,;,,,,,, ,, ,,,;,,,，,,,,,,;,,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,,;,,, ,,,,,，,,,,,,,, ,,,,,,, ,,,,,, ,, ,,, ,,,,;,,,, ,,;,,,,,,, ,, ,,,,;,,,;, ,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,, ,,,, ,, ,,,,,,,,,,, ,,,,,,(,,,,,,,,,,,，,,, ,,,,, ,,,,,,,,;,,,, ,,,, ,,,, ,,,,,, ;,,,, ,,, ,,,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,, ,,,, ,,,,,;,,,, ,,,,,,,, ,,,,,,;,,,,,, ,,,,,, ,,,,,,,,,,(,,,,,, ,,, ,,,, ,,,,,,, ,,,, ,,,,,,,,,, ,, ,,,,,,,(，(,,, ,,,,,, ;,,,, ,,,,, ,, ,,;, ,,, ,,, ,,,,,,, ,, ,,;,,,,,,, ;,,,,,,,,,,,, ,,,,(,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,，,,, ,,, ,,,,,, ,, ,,,, ,, ,,, ,,,,,,,,,,;,,, ,, ,,;, ,,,,,,,( ,,,,,,,，,,;,,,,,,, ;,,,,,,,,,,,, ,,,, ,,, ,,, ,,,,, ,,;,,, ,, ,;;,,,,,,, ,,, ,,, ,,,,,,,,, ,, ;,,,, ,,,,, ,, ,,, ,,;, ,,;,,,, ,,,,,,(,, ,,, ;,,,,,,,，,,, ;,,,, ,,,,, ,, ,,, ,,,,,,;, ,,;, ;,,,,,,,,,, ,,, ,,,,;,,,,,,,, ,,,,,,, ,,,, ,,,,,, ,,,,,,,,,,,, ,, ,,, ,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,(,,,,,,,,，,,, ,,,,, ;,,,,, ,, ,,, ,,,,, ,,,,,,, ,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,;,,,,,,(,(,,, ;,,,, ,,,,, ,,,,,,, ,,,,,,, ,,;,,,, ,,, ;,,,,,,,,,, ,,,,,,, ,,, ,,,,,,,;,,,,, 、，,『 ,,,,,,,,,(,,,,,,,,,, ,, ,,, ,,,, ,,,,,,; 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;,,,,; 密码子的第二位, , , , ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, , ,,, ,订 。 ,,, ,; ,,, ,,, ,】,, ,,, ,; , ,,,, ,,, ,,, ,,,, ,,, ,,,, , ,,,乙,, ,,, ,,, ,,, ,,,, ,,, ,,, ,; 密 ,,, ,,, ,,, ,,, , 密 ,,, 码 ,,, ,,, ,,, ,,, , 码 , , ,,, ,,, ,,, 十 ,,, ,,, ,,, ;,, , 干 ,,, 第 ,,, ,,, ,,, ,,, , 第 —— —— : —— ,,, ,,, ,,, ,,, , 值 ,,“ ,,, 住 ,,, ，,, ,,, ,,, ,,; , , ,，,, (,’一端) ,,, ,,, (,’一端) ,,, , ,,, ,曙 ,,, ,,, ,,, ,,, ,,, , ,,, ,;, ,,, ,,, , ,,, ,,, ,,, , , ,,, ,矾 罴,, ,,, , , ,,, ,,, ,,, ,,, , ,(,密码子的,, ,,,,,, ,,, 通用性与特殊性 无细胞提取液体外翻译试验和大量事实表明，生命世界从低等到高等几乎使用 同一套遗传密码(表,(,)，说明了生命的共同本质和起源。密码子的这种通用性作 为遗传密码的基本特点已得到人们的普遍认同，这成为现代分子生物学的理论基 础。 然而，出乎(,,,意料的是，在人、牛、酵母和脉孢霉等的线粒体以及支原体、 腺病毒和几种纤毛虫属原生生物中陆续发现了反常密码子的存在(,,,,,,, ,, ,,(， , ,,,;王卫建，,,,,;陈尚武等，,,,,)。例如，在人的线粒体中，通用密码子,,, (异亮氨酸)和,,,(终止密码子)分别编码甲硫氨酸和色氨酸(表，(,)。有别 , 于动物线粒体，多数植物线粒体均使用通用密码子(,;,,,,,,,,,,,,,;,,(,,,,:,,,,, ,, ,,(，,,,,;付月君等，,,,,)。究其变异机理，陈惟昌等(,,,,)认为线粒体在进,,;,,,,?,更古老。它的密码子代表遗传密码的早期形式，而基因组遗传密码可能是进化较晚出现的方式。而原生生物纤毛虫的反常密码子则主要涉及,个通用终止密码子(表,(,)。例如，草履虫将,个通用密码子,,,和,,,作为编码谷氨酸或谷氨酰胺的密码子(,,,,,,,,,,, ,,,,)。目前有关纤毛虫属原生生物中反常密码子的起源问题尚无定论(详见付月君等，,,,,)，但可以肯定的是，这些反常密码子的存在在一定程度上反映了遗传密码的进化过程。表.