【doc】毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶的变化

【doc】毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶的变化 毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶 的变化 第38卷第1期 2002{1】月 林业科学 SCIENTIASILVAESINICAE Vo1.38,No.1 Jtm,2002 毛白杨形成层的活动周期 殷亚方姜笑梅 (中国l林业科学研究院丰材ll业研究所北京】00091) 及其POD同工酶的变化 魏令波 (中国科学院发育生物学研究所北京1coO~0 摘要:北京地生长的毛白杨(Popu2uz占.删o口Can')在春季芽膨丈前,形成层带已经进人了恢复活动 期.芽展开后一周形成屡进人活动期,细胞开始分裂,细胞层数也有所增加,同时分化出未成熟的韧皮部细 胞.来成熟韧皮部细胞的数量在形成层活动初期快速增长,随后是一个持续而缓慢的连续过程.木质部的产 生比韧皮部要晚3周,未成熟的木质部细胞层数在开始变化不丈,5月底一6月底,增长速度明显高于初期,随 后便急刚下降成熟赤质部细胞的出现比成熟的韧皮部细胞要晚约一个月.与萁他研究结果不同.毛白杨在 4月底到6月底这段时间,形成堪细胞层数迅速下降,未成熟韧皮部细胞也略有减少,而未成热和成热的木质 部细胞删大量增加术质部在9月底停止分化,较韧皮部要晚约20d9月底形成层进 人体眠期后,形成层细 胞层数基本保持不变,直到翌年春天恢复活动.毛白杨形成层区域的过氧化物酶 (Poo)同工酶在形成层括动 期其括性低,酶带少,而恢复活动期和休眠期其活性高且酶带多,组织化学反应还 表明,不同时期POD在不同 的细胞和组织中的活性不嗣.本文对POB同工酶在形成层活动周期中的变化与其 组织分化的关系进行了讨 论: 关键词:毛白杨,形成层.活动周期,POD同工酶 PER10DIcITY0FCAMBIUMACTl,,ITYANDCHANGES0lFPER锄A5眶 Is0ZYMESINPOP观USm村En)&CARR. YinYafangJiangXiaomei 【?kcoft~oodr.C4,rB100091) WeiLingbe (Reseoz~tnstittaeofDevelopmentalBiology.GAS1000g0) Al~trttet:ThecambiumofPopul~o.舯 Cart.treesplantedinBeijinghaveenteredresumingphasebefore budsweHing.However,initiationofcan~iMactivitywithcellpmlirerationandincreaseinim maturephloemcells was.aboutaweeklaterthanbudsprouting.Inactivephase.phloemdifferentiationgotrapidbe foremid—Apriland thencontinueduptoearlySeptemberwitha . slowspeed.Onthecontrary,thexylemproductioncommencedinlate April(threeweeksafterappearanceofimmaturephloemcells)andincreasedfleetlyduringJu nebeforedecliningin August.Meanwhile,theappearanceof『n砒urexylemcellswasaboutamonthlater山 arIthatoflllati~phloemcells. Differentfromresultsofotherresearches,thecellnumberofilntnatul~andmaturexylemofPo puhtstorc#ento$aCart. increasedrapidlybetweenlateApriltolateJuneascambiumandimmaturephloemdeclined.Thecambialtissueen. tereddormamphasefrom1ateSeptemberandremainedtillthefollowingspring.Aftereleetrophoresis.therewBreto— tallyeightperoxidaseisozymebandsindormanteambialregion.Thenumberanddeepnessofbandsinzymogram duringeamMalactivitypI1asewerelowerthanthatinotherphases.Especially,POI1,PoL,POII】andPOll2in pemxidasei州 lzyrrlebandsprobablyhadamutualrel~ionwithactivityofca,abialcellanddifferentiationofxylem. 31aeresMtofhistochemicalreactionalsoshawedthatdistributionandactiviwofpemxidaseindifferenttypeoftissues orceHshadsignificantdifference.Theseindicatedthatpemxidaseisozymeincambialregionwasrelatedtothelevel ofendogenousIAAanddifferentiationofvasculartissues. Keywords:PopulustomeotosaCart,Cambium,Periodicityofactivity.Peroxidaseisozyme 恒稿?期:2000-lI 蓦垒项口:l家基础性研究重大项11(攀登计划)"人工韩木材性质及其功能性 改良机理的研究"和国家重点基础研究发展规划 项目(973)"柑丰育种的分子基础研究部分. 104林业科学38卷 树木的次生维管系统(secondaryvascularsystem,svs)是由次生韧皮部,维管形成层和 次生木质部组 成,它是一个动态的四维发育系统(Chaffey,1999).通过形成层原始细胞的分裂和分 化产生次生韧皮部 和次生木质部(Fahn,1982).温带树木的维管形成层活动具有明显的周期性,但不同 树种形成层的括动 式样存在较大差异(Fahn,1982;张英伯等,1982;崔克明等,1992;1993;1995;Luo"a/.,1995;张仲 鸣等,1997).形成层活动过程中发生的生理生化变化,是研究形成层活动机理的一个重要方面.树木 次生木质部管状分子的分化是一种典型的细胞程序化死亡(PCD)方式,在植物发育和细胞分化的不同 阶段,编码同工酶基因的表达不同(Roberts"at.,1988),同工酶对细胞的生理调节功能也不同.目前 有关同工酶在树木形成层活动以及其衍生木质部管状分子的分化过程中的作用机理仍不清楚(Reinocke eta/.1987;王雅清等,1998;1999).尽管已有关于POD同工酶在植物形成层活动过程中变化的报 道但多是集中在形成层从休眠期向活动期的转化过程(崔克明等,1993;Luoega/.,1995).杨树是我 国北方重要的造林树种,同时在阔叶树种SVS发育的研究中,杨属树种作为新的模式树种正受到日益 广泛的关注,对其形成层的活动深入开展研究,可为木材形成的分子生物学研究奠定细胞生物学基础, 有助于了解木材的形成机理并为木材性质的生物改良提供理论依据.目前有关杨树形成层活动及其与 同工酶变化之间关系的研究还未见报道.本研究通过组织解剖学方法,运用聚丙烯酰胺凝腔电泳 (PAGE)技术,在分析毛白杨整个年活动周期POD同工酶酶带的基础上,结台了组织化学定位方法,对 毛白杨形成层的活动式样以及整个年活动周期中POD同工酶的变化对次生组织分化形成的影响进行 有益的探讨 1材料与方法 1.1材料 在位于北京的中国林业科学研究院院内选择树龄约为30a的雄性人工林毛白杨.取材时间1999一 o3—15,20OO一03—23.1999—03—15,o4—28以及1999—08—04,10—19,每隔1周取材1次其它时 间每隔1个月取材1次.每次取材时选择3株树,每株树各取2根长约20cm的3,4a生健康枝条每 批共计6根,立即放人一20qc冰箱中保存. 1.2方法 1.2.1解剖学厦组织化学观察从每批采集的6根枝条上分别取下0.5cnl×0.5em×1cm的组织块, 将其等分成2块,均包括韧皮部,形成层和木质部.其中1块用FAA固定后,聚已二醇渗透包埋,在滑 走切片机上切片,厚度为l5,20m,番红染色后拍照,再用OlympusAH一2型显微镜观察,参照崔克明 等(1992)描述的方法,每张切片统计l5个径向细胞列;另1块用滑走切片机切新鲜切片厚度为20btm 利用联苯胺通过过氧化氢经酶促作用脱氢而产生蓝色络台物,对POD进行组织化学定位,方法参照《植 物生理学实验》(薛应龙主编,1985),染色后立即用OlympusAH一2型显微镜拍照. 12.2取样厦电泳方法在每批材料中随机取出3根枝条,截成10cnl长.参照崔克明等(1993)的方 法,每根枝条用蒸馏水冲洗3次,并剥去树皮,轻轻刮取形成层区域的植物组织.刮取的组织混匀后,随 机称取2OOrag,加1.5mL的提取液(40%蔗糖溶液),冰浴条件下迅速研磨,l0kr.min离心10min,取上 清液.采用聚丙烯酰胺凝胶垂直板状不连续电泳技术,s一甘氨酸(pH8.3)电极缓冲系统,分离胶浓 度l2.5%,pH8.8;隔层胶浓度4%,pH6.8.取50止组织上清液加入样品槽底部,溴酚兰 作指示剂,在 4'E下进行电泳,始电流为25mA,始电压为220V,当指示剂移动到下层电泳液面以下1cm处停止电 泳.电泳约4h,终电压为550V,凝胶制备及POD同工酶的染色参照胡能书的方法(胡能书等,1985),染 色时间严格控制在3min. 1.2.3电泳结果分析方法根据酶带染色结果绘制酶带类型图,并拍下照片,再利用岛津CS一930色 谱扫描仪在540nm波长下对毛白杨形成层POD同工酶带进行扫描,得到各酶带的相对酶量. 2实验结果 2.1不同时期的形成层活动状态 第1期殷亚方等:毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶的变化 毛白杨形成层的年活动周期中,形成层带的变化以及木质部和韧皮部细胞的产生,同其物候特点的 变化有着密切的关系. 寰1毛自橱形成层活动与其物侯特点的关系 Tab.1nelaeOl~ofcambiumacdvlt3,withe帅bofPopu/~蛔删蛔Cart"?d?rl-year 括号啊为平均值cValue,,vtlthlnthe血eseBi~lie.mtethe棚 2.1.1形成层带的变化1999—03—15,在春季芽展开前一周形成层细胞就已经具备了不同于休眠期 的特点(表1).取材的形成层带有2,3层具有恢复活动期特点的细胞,细胞径向直径增大,细胞壁特 别是弦壁变薄,细胞排列比较整齐(图版I一1),这一阶段形成层带细胞层数无明显变化(图1一A,P> 0.05).4月中旬,随着幼叶的生长,形成层细胞层数开始显着增加(图1一A,P<0.05),到4月底形成 层处于活动旺盛期,细胞层数达到6,11层,由于细胞分裂频繁,此时细胞的排列较 不规则(图版I一4). 至6月底又恢复到4月中旬的水平.8月中旬,形成层细胞的径壁开始加厚(图版I一5),随后一直到活 动期结束,形成层带细胞层数没有大的变化(图1一A).进人休眠期后,形成层细胞具有典型的休眠期 特点,细胞形状扁平且径壁变厚,细胞内含物丰富(图版I一7),细胞层数基本保持不变,直到翌年春天形 成层开始恢复活动. 2.1.2韧皮部细胞的产生1999年3月底,在芽展开后一周开始出现正在扩大的未成熟韧皮部细胞 (图版I一2),较木质部早约20d(表1),到4月28日达到最大值(3—5层),随后保持一个较稳定的水 平,直到9月8日停止分化未成熟韧皮部细胞(图1一A).4月28日出现成熟的韧皮部细胞,由此可见, 韧皮部细胞的分化成熟约需3O天.韧皮部细胞总数一直缓慢地增加,到8月18日以后就不再明显增 加(图1一B,P>0.05). 2.1.3木质部细胞的产生1999年3月底和4月中旬,韧皮部细胞已经开始产生,但直到4月21日幼 叶生长后一周,才出现2层未成熟木质部细胞(包括正在扩大的导臂和木纤维)(表1)(图版I一3),5月 28日未成熟木质部细胞层数迅速增加(图1一A,P<0.05),6月28日达到最大值,随后急尉藏少(P< 8 7 名0 三sd 1 0 林业科学38卷 234567891011【2 取村时序号Sa~plingtine 12345678910,111213 耻村时序号s_衄p1lnBtime 圈I同组织细胞尼数的季节变化 Fig.1Seasonalchangesofthenumber0fvarioustissuecel1]oyers A.形成层带及未成熟丰质部和韧皮部:B形成层带及总的木质部和韧皮部C形成层带;lP束成熟韧皮部:lx.未成熟木质部; TP韧皮部总数:TX术质部总数A.Car~bial一.immamexylem柚dpM一BC~biM,胁e.协叫J町nand11h1CCamhial?De; lPlmm~tuzc,1XI—tmxylem;TP.Tc4al0蛐;"IXT口xylem 0.01),8月中旬分化的束成熟木质部和韧皮部细胞胞壁(图版I一5)明显较前期(图版I一3,4)要厚,到9 月30日未见到束成熟木质部细胞(图版I一6),表明此时形成层已停止向术质部分化细胞.5月底开始 出现多层次生壁加厚的成熟木质部细胞,可以推测木质部细胞的成熟需要30,40d,从5月28日到8月 初,成熟木质部细胞不断显着增加(图1一B,P<0.01),从术质部细胞总数来看,增长趋势一直保持到9 月30日树叶开始变黄为止(表1). 2.2形成层活动的不同时期POD同工酶酶带的变化 由于形成层在不同时期活动状态的变化,剥皮的难易程度各不相同,每次取样都尽量在紧贴树皮内 侧刮取形成层区域的植物组织,并使各层组织充分混匀,以保证各次取样的可对照性 ,分布在3个酶活性区,根据休眠期形成层区域POD同工酶酶带最多,主要有8条 迁移速度可分为 3组:POI,POII,POIII.其中:POI包含POI和P0L;POII包含POII1,POII2,POII3,POi~,;POIII包含POllI1, POIII2(表2;图2).为了方便对酶谱的分析.各不同时期的POD同工酶酶谱均以此为来描述和比 较. 通过对不同时期形成层区域组织POD同工酶酶谱的比较分析(表2)可知:在1999年3月底形成层 完全恢复活动之前,POD同工酶酶谱基本相似,其中POII,POII,POIL,POIlI,,POUh 的活性较强,从4 月14日开始,POII,POII,miI,,POIII.,POIII~的活性普遍降低(图2一B),到5月28日,POI.,POI2和 POII这3条酶带也消失,一直持续到8月4日,POII,POII叉重新出现,而POI组酶带直到2000年1月 26日才又重新出现(图2一D).各组酶带在2000年1月26日的活性都与前一年形成层恢复活动之前 的酶带一致. 2.3形成层活动的不同时期POD的组聱}化学定位观察 经组织化学定位表明,POD主要分布在细胞壁及其邻近区域,染色后形成蓝色络合物,但因反应时 间的长短,颜色略有差异.POD的分布及活性明显随形成层活动周期发生变化. 当形成层处于休眠期时,形成层细胞和韧皮部细胞以及部分髓部细胞的POD活性较高,并且POD 在整个形成层区域分布较均匀.韧皮部细胞比形成层细胞的POD活性要略高,而与形成层细胞紧邻的 成熟的术质部细胞POD消失了(图版II—l,2) 随着形成层的恢复活动,POD的分布也发生变化.在形成层带中,射线原始细胞比纺锤状原始细胞 的POD活性明显要高;在木质部中,剐刚分化形成的导管分子和术纤维也有活性较高的POD,而去年分 化的次生壁已加厚的木质部细胞则无POD;在韧皮部,除了韧皮纤维团,无论是剐 分化还是成熟的细胞 都有分布(图版II一3,4). 第l期殷啦方等:毛自杨形成层的话动周期及其POD尉工酶的变化IO7 1999一? 1999—03 l999一? I999—04 I999—04 1909—04 19qO一05 1999—06 1999憾 1999—08 I999—09 I999—09 l999—1O I999一】】 I999一I2 2GO0—0l 2000—03 如00—03 酵带出理:一未见;+染色浅++染色豫. Appea~cecenz~rosebands:一Negative+Stainedli~tly:++Stainedheavily B C + 蠢蠢+一篙雪—l1 图2不同时期形成层区域的POD同工酶酶谱及其扫描图 Fig2Zymogrmrtofperoxldaseisozymefromelectrophoreslsanditsmanning spectrafromthecambialregionofPoptdustomeJ~osaCart.twlgss A1999—03一I5;B04—14:C.06—28;D.2OO0—01—26 s眦collected帆March15.1999(^).Ap玎l14,(B),June28.(C).J明u^26,2OO0(D) + 姐凹弛捕憎的丝江;乌?? 23456789m旺?Hn 1O8 3讨论 林业科学38卷 3.1毛白杨形成层活动的式样 生长在温带地区树木形成层的恬动具有明显的周期性.大多数松柏类和散孔材双子叶树木的形成 层是从膨大展开的芽基部自上而下开始活动(Fahn,1982).毛白杨属于散孔材树种,在春季芽展开前一 周形成层细胞就已经具备了不同于休眠期的特点,说明形成层已经进入了恢复活动期.在芽展开后一 周形成层细胞开始分裂,细胞层数也有所增加,同时分化出未成熟韧皮部细胞(表1),这与散孔材中的 构树(Broussonetiapap)Tifera(L.)Vetit.)(崔克明等,1993)及松柏类的欧洲赤松(Pinuasylvestris【inn.)(崔 克明等,1992)和白皮松(PinbungeanaZuee.)(张仲鸣等,1997)的形成层在芽展开前就开始活动明显 不同,与杜仲(Eucomm~u/mo/de.sOliv.)(Luoa1.,1995)也不完全相同,其形成层活动刚开始并不象构 村那样减少细胞层数,而是从活动伊始就持续增加.这可能与毛白杨形成层反应的一个显着特点有关, 即形成层活动开始并不象构村那样同时形成韧皮部和术质部,而是先分化韧皮部,后分化木质部,这就 能保证在形成层活动刚开始细胞分裂频率较低的情况下,使得新分裂产生的子细胞数能够略多于分化 成韧皮部的细胞数.同时韧皮部筛分子的较早分化可能有利于树木在春季迅速生长时所需营养物质的 运输和储藏物质的重新分配(Even,1963).Sachs(1981)提出的生长索流理论认为由芽和幼叶产生的呈 波状的IAA流,沿着形成层带和其周围分化中的维管组织向基运输(tie,1981;Wodzlckia1.,1987), 从而控制形成层细胞的形态,分裂和排列.毛白杨形成层细胞的首次分裂发生在芽展开之后约一周,这 在一定程度上证实了以上观点. 对于毛白杨,越冬后未成熟韧皮部细胞的出现比未成熟木质部要早3周左右.这与张英伯等(1982) 的研究结果基本一致.比较未成熟韧皮部和未成熟术质部细胞层数在整个活动期中的变化过程可知: 未成熟韧皮部细胞的数量在形成层反应初期快速增长(3月29日到4月21日),随后是一个持续而缓慢 的连续过程,直到韧皮部停止分化前20d,才逐渐减少;未成熟的木质部细胞层数在反应初期变化不 大,到了5月底到6月底之间,增长速度明显高于前期,随后便急剧下降. 值得注意的是,与其他研究(崔克明等,1993;张仲鸣等,1997;罗立新等,1995;Laodo2.,1995) 不同,毛白杨在4月底到6月底这段时问,形成层细胞层数迅速下降,未成熟韧皮部细胞也略有减少,而 未成熟和成熟的木质部细胞则大量增加,这可能是由于此时正值幼叶的快速生长期,大量新合成的L 不断向下运输,高浓度IAA的存在诱导了未成熟木质部细胞的大量产生及其向成 熟木质部细胞的分化, 但并未促进未成熟韧皮部细胞的产生;同时由于新分化的木质部细胞数量远远大于形成层细胞新分裂 所产生的子细胞数,导致形成层细胞层数迅速减少.崔克明等(1992)认为,IAA对韧皮部的影响主要是 促进这一分化过程,而不影响它的细胞分裂,IAA对木质部产生的促进(李正理等,1984;Stmdberget .,1991),则明显包括产生它的细胞分裂,也包括其后的分化过程.本研究的结果为IAA分别在树木 韧皮部和木质部分化过程中起着不同的作用提供了新的证据. 3.2POD同工酶的变化与组织分化的关系 太多数树木次生组织的分化活动都与形成层区域的IAA水平变化有关(Fahn,1990).POD在植物 细胞,组织和器官的发生,分化成熟过程中具有重要作用,POD参与细胞壁术质化过程,影响细胞发育类 型和形态大小,并通过对IAA侧链的氧化调节植物内源IAA的浓度,从而影响形成层的活动(Reinecke etal,,1987). 与杜仲(EucommiaulmoidesOliv)(Lo0eta1.,1995)~构树(BroussonedamPY'/f*'~(L.)Vent.)(崔克 明等,1993)相似,POD同工酶活性的的变化与形成层的活动周期有相关关系,即在活动期其活性低,酶 带少,而恢复括动期和休眠期其活性高且l酶带多. POII~酶带在未成熟木质部细胞出现前一周开始减弱,4月下旬在P0酶带消失的同时,未成熟术 质部细胞出现,随后POll也消失,到8月4日这两条酶带又重新出现,而此时朱成熟木质部细胞的数量 已急剧减少.POll和P0酶带的全部消失,正值未成熟和成熟的术质部细胞大量增加,这可能是由于 第l期殷亚方等:毛白杨形成层的活动周期及其POD同工酶的变化109 上述时间内IAA侧链氧化酶的活性降低,提高了内源IAA的浓度,从而促进了木质部细胞的分化.同时 也说明POII.和POII可能参与了IAA浓度的调节 POI组酶带在5月底开始消失,这时形成层细胞层数迅速下降,POI组酶带直到第二年1月份才重 新出现,这表明POI可能通过调节IAA的水平,激活形成层细胞内的某些酶或合成新的酶,通过一系列 信号传递,最后使特定的基因类群有序表达(Hbbenela1.,1998),从而控制了形成层细胞形态,排列 和分裂的控制;POI在休眠期当中的重新出现,是否与毛白杨形成层由生理休眠期(test)向被动休眠期 (quiescence)转化有关,还需要进一步研究. POll,POlL以及POIII组酶带在整个形成层活动周期中都存在,只是活动期活性有所降低,因此它 们可能与IAA浓度的调节无关. 另外通过组织化学观察,在活动期,毛白杨形成层纺锤状原始细胞中POD的活性明显比射线原始 细胞要小(图版II一4),这可能由于纺锤状原始细胞在活动旺盛期,为了不断向次生组织产生大量的新 细胞,需要减少横向分裂以避免失去平周分裂能力,而低活性的POD提高了lAA的浓度,从而抑制了这 种横向分裂的发生(savideta1.,1984;Cuieta1.,1995).同时,在新生导管和木质部纤维尚未加厚的 细胞壁中存在着一定活性的POD,而对于次生壁已加厚的成熟的导管和木质部纤维,POD已经消失,这 表明POD参与了未成熟术质部细胞的分化过程,至于其具体的作用方式和机理,还有待于进一步研究. 参考文献 崔克明.利特尔cHA.宗德贝格B.欧洲赤格茎部形成层括动和外甄IAA对它的影响.植物.1992,34(7):515—522 崔克明.罗海蓖,李举评等.构树形成层的恢复活动及其过氧化物酶葡工酶的变化.植物,1993.35(8):5胁一5窨7 崔克明.魏々被.李举怀等构树形成层的带动周期厦其淀粉储量的变化.植物,1998,37(1):53—57 胡船书.万贤国同工酶技术厦其应用长抄:胡南科学技术出版杜.1985:3047,l04—110 257 李正理,崔克明杜仲再生柑皮的不正常发育.植物.I98426:252, 罗立新,崔克明,李举怀等.杜仲形成层括动周期中多糖贮量和淀粉酶同工酶的变化北京大学f自然科学版),1995,32:231238 王雅精.柴晶晶,崔克嘲杜仲梗生木质部分化和脱分化过程中酸性磷酸酶的超徽细胞化学定位.檀栖.1999.41:Il55一l159 王雅清,崔克明.杜仲次生术质部导营分子分化中的程序化死亡植物.1998.40:1IO2一ll舯 薛应龙主编植物生理学实验手册上海:上悔科学技术出版杜.1988:424432 张英伯.部槐明,龙瑞芝等.八种华北树木形成层季节活动厦韧皮部与术质部形成的研究.林生科学,1982,I8(4):366—379 张仲鸣.崔克明,李举怀.白皮樵形成层的活动周期厦其多糖贮量和淀粉酶同工酶的变化.植物.1997,39(10):926—932 C,t~eyHC~hium:ddth越es…oppo~nities.Tre曲,t9q9,I3:138,15j CmKM,ZhangzH,uJHch肌ofpe~idase,哪一曲呷eaedvifi~and轴咄cellinelusie~nsinr~emtedv皓山tissuesafter6a~lingin 0帆(L)ventTnR.1998,9:165—170 E州RF.The.?TIbj…anda50ndevelopm~tofthephloeminP自ma]~s^…J.Bot..1963.50:149,159 FahnA.PlTIa.【|v3IditionOxfoIdE耵【al】d:PergamonPress.1982:291—309 FBh^.t盯fE.隅衄enmh~呲wklqbdEThe~ascttiatCamlMum.Hto:JnW1l斜S帽Blnd,l99o:138,l57 Lil~engnKR,MennesAMHelenabindingandilsroleinho/'rllonea曲0n.In:ChadwickCM.Htm~ones,m?口t0-sandcellularIntera~Clons inPlantsCamhsid~e;CambridgeU?veHPr.1986,l94—217 I~tthCHA.Effectofc~iald0咖帅cymak?thehm1日[1一C14]indoL3一Ha~tle船'din^妇M/sameash00I搴c叽J.got,1981,59:342 — 348 Lixin,CtdKemlng,Uluhalel.Cam~at他itvandch矗滞ofp.r帆id略eI帅m一I?,I螗i如O. 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Pl丑le1帅t啪B0fthetwigsel"叫加排?日hTIg枷帅~etivity.cc蛳u盯I捌肿PPhloemX.xyI帅IP.1咖_e pIIle0廿llx1一nIx~lem.IM蚍h15,earabi~menteredr~umln$activityphthend惦l呻in山e哺?eelldecreased砷am,【thin一):x I2O;2M啪h29,*ppe~enfLmmR1llIpIIl0emcell,shw.~genlarging…cell(thin一);x12113Ap_1l21,appe—-0fi—Il?t,舶 哪?.sIli"genlarging鸺傀?(…);x400;4APnl28,gtheeell叫nr0『c哪umandIyl哪,shIlgeII-I嘱—ll (thman);×4OO;5A~-ast18,9jTIgim~ture州mcell()and1TrTm山陀phleemcell(一);x400;6seember311,di盟pP触r' 删.e0fjmrnBIxylemu柏dlmmnup删cell;×400{7D舶r25.l?laIltcum,s}10wjuI明lhteluslonthe曲oeu{ r口w):x400 《新世纪最有开发价值的树种》 国家林业局泡桐研究开发中心暨中国林业科学研究院经济林研究开发中心侯元凯博士等主编,中 国工程院副院长沈国肪院士作序的《新世纪最有开发价值的树种》一书已由中国环境科学出版社出版. 该书作者通过对树木市场多年的调查和对林业高新技术前沿的把握,精选了新世纪初最具有开发 价值的速生丰产和珍贵用材林,名特优新经济林和园林绿化树种,其中绝大多数是新近培育的树木品 种,引进树种和珍稀树种,均具有独特的特性和市场开发价值,每个树种均扼要介绍了品种来源,特征特 性,栽培要点,适生范围,开发价值等.内容丰富,取材新颖,技术先进,使用价值较高,尤其对希望进行 农业产业结构调整的基层政府,希望从事林业产业开发的企业,农民,林业技术推广人员可以作为一部 新颖,时效性强的生产中急需的参考书,也可供林业院校师生参考.全书20万字,大32开本,定价25 元(每本需另付邮资2元).有意购买者,请速从邮局汇款. 汇款地址:邮编:100083,北京林业大学148信箱.收款人:李明志. (注:请将汇款人地址,汇款人姓名填写详细,清楚,我们将据此寄书;另请在"汇款人简短附言"注明 "购树种某某本")