【doc】伯乐树茎次生木质部结构的研究

【doc】伯乐树茎次生木质部结构的研究 伯乐树茎次生木质部结构的研究 宁一 植物1994 gq{ 伯乐树茎次生木质部结构的研究 . 昌登 (河北农大学农学系,保定07loo1) . 塑垂壹 (中国科学院植物研究所,北京100044)G(q8摘要 利用光镜和扫描电镜对伯乐树(Bretschneidcrasine.sisHems1.)茎次生木质部的结构进行 了研究.其主要特征为:(1)散孔材,有较明显的生长轮;(2)导管分子多为单穿孔板,少数为梯 形复穿孔板,具螺纹加厚{(3)管胞,纤维一管胞和韧型木纤维同时存在,后两者有的具丹隔} (4)木薄壁组织以轮界分布为主}(5)木射线多为大型异形射线,属异形HB型;(6)缺乏侵填 体,树脂道及丹细胞.对伯乐树 关键词伯乐树;次生木质部 科(Bretsch I系统位置 )的系统位置作了探讨. STRUCTURALSTUDYOFSECONDARYXYLEMIN BRl疆ScHNElDERAslNENslsL1SL. LOJing (agonyDr#artme~.14~h'iAgriculturallrniwrs~y,Baodlng071001) HuYu—xi EImme.fB?l皿AcademiaSin~ra,Beijing100044) Abstract TheanatomicalstructureofthewoodofBretschne?iderasinensisHems1.wasstudied withbothlightandscanningelectronmicroscopy.Themaincharactersofthesecondary xylemareasfollows:(1)Thewoodisdiffuseporouswithdistinctgrowthring.(2)Most vesselelementspossesssimpleperforationplates,onlyafewarewithsealariformperforation 收稿日期1992—03—90接受日期{1992O7lO *国家自然科学基叠资助项目. 植物36卷 platesbutbothofthemhavespiralthickeningsontheirsecondarywalls.(3)Tracheidst fibertracheidsandlibriformfibersallexistandthelibriformfibersmayormaynothavesep— ta.(4)Woodparenchymaismainlyofterminaldistributiontype.(5)woodrayishet— erogenousbelongingtotheKribSheterogenousIIBtype.(6)Tylosis.resincanalandsecre— torycellareabsent.Basedonthepresei%tstudyandotherdataderivedfromexternalmot— phology.barkanatomychromosomestudy.palynologyandembryogeneticstudy,thesys— tematicpositionofBretschneiderasinensiswasanalysedanddiscussed.Theauthorsagree thatthegenusshouldbeelevatedtOthelevelofamonotypicfamily--Bretschneideraceae. belongingtotheorderofSapindales:alsoitiscloselyrelatedtootherprimitivefamiliesof thesameordersuchasStaphyleaceae.SabiaceaeandConnaraceae. KeywordsBretschne~2lera:Secondaryxylem:Systematicposition 伯乐树(Bretschneideram打Hemsl,)又名钟萼木,系第三纪孑遗植物及东亚植物区 系的特有成分,我国重要的稀有保护植物.自从1901年Hemsley发现并命名伯乐树 以 来,其系统位置一直众说纷纭.近年来,伯乐树的花粉形态,染色体:,木材荧光,茎 干结构及胚胎发育【等方面均有研究报道.伯乐树木材解剖结构的研究,以往局限 于光 学显微镜水平,描述也比较简单"我们在光镜和扫描电镜下,对伯乐树幼茎木材和成 熟木材作了深入研究,并在此基础上对伯乐树科的系统位置进行了全面的探讨. 材料和方法 供试材料见1. 表1材料及其来源 Table1Materialsandtheirsoorce 部位I柱龄(年)I产地厦标本号 Position_*Asofbranch(ar)placesofproduction(number) 卸苎木材2--3云雨西畴Xichou,Yun~n Youngsterflw0od1—6江西庐山Lushan,Jiangxi 成熟木材0ver20云南西畴(547{251)Xichou,Yunnan MatuTewood0ver20贵州(041)GulzhouPmvi~e 木材经水煮软化,用FAA溶液固定.通过滑走切片机切取横切面,径向切面和切向 切面,切片厚15—2Om,番红溶液染色,加拿大树胶封片.次生木质部各组成分子的离 析,采用Jeffery离析法;用间苯三酚反应法检测非穿孔管状分子细胞壁的木质化程度. 供扫描电镜观察用的材料经系列酒精脱水,自然干燥后,粘在样品台上,真空喷镀金膜,尔 后在扫描电镜下观察并照相. 本文术语采用1964年国际木材解剖学家协会公布的术材解剖学名词.木材各类 组成分子的分类按Carlquist的.木射线按Kribs:n描述的类型标准划分. ? ? 商f 彗 垛 南 \ 盅 6期吕静等:伯乐树茎次生术质部结构的研究 观察结果 伯乐树木材为散孔材,导管分子的管孔直径,管壁厚度与分布密度在早晚材中无明显 变化.在木材横切面上.由于早材导管分子排成1至2列较连续的切向带,晚材中木纤维 及纤维一管胞的径向直径较小,以及木薄壁组织为轮界分布等特征,使得生长轮较明显,它 们的宽窄在各年度均有变化,平均宽度为0.88ram(图版I,1) (一)导管分子 伯乐树成熟木材中的导管分子,具梯形复穿孔板和单穿孔板两种(图版I,4,5),而以 后者居多,约占97.但在Tang以及Heimsch的报道中,均未提及单穿孔板导管分子 的存在.在这两类穿孔板的导管分子中,它们的长度,宽度,壁厚和端壁倾斜度等均无明显 差异,两者呈混合散生分布.在横切面上,管孔为多角形,平均直径为96.65土16.54m, 壁厚1.80脚.导管分子的平均长度为679.92士138.45,um,端壁倾斜度平均28.6.管间 纹孔具缘,互列,近圆形,直径7.72—9.65,um导管与射线细胞间的纹孔为单纹孔,互列, 椭圆形,直径12.33×2.76,urn.导管分子具螺纹加厚(图版I,6),内壁不具瘤层,缺少侵 填体.梯形复穿孔板上的横隔有4—25条,有的横隔还具分枝(图版1,5).在各年生木材 中,具梯形复穿孔板的导管分子数量比例变化较大,其中以1—6年生的木材含量较多,可 达17.8,而在成熟木材中仅有2.4.在Himantandraceae中也有类似的报道.. (二)非穿孔管状分子 在伯乐树的成熟木材中,有韧型木纤维,纤维一管胞和管胞3种非穿孔管状分子,其中 以木纤维数量最多,纤维管胞次之,管胞最少,在它们之间还存在着一系列的过渡类型. 1.木纤维有分隔和不具分隔的木纤维,它们在外形上几无差别,两端尖锐,平均长 1163.0=250.7m,平均宽36.28+4.79m,壁厚4.50m木纤维的木质化程度较高, 2.0m,沿径向壁排成壁上具少数纹孔,在扫描电镜下为小的具缘纹孔,直径约1.8— 1 至2列.分隔木纤维一般具一个横隔壁,少数为2至3个,在分隔的细胞腔中贮存有淀粉 粒. 2.纤维一管胞形状介于木纤维和管胞之间,两端较尖锐,平均长611.80土113.03 ,um.平均宽32.29-1-6.25,um,壁厚2.22.8,um次生壁的木质化程度较低,壁上纹孔具 缘,直径为3.33.7,um,斜裂隙状,沿径向壁分布(图版I,6).有的纤维一管胞也具有分 隔及螺纹加厚. 3.管胞多为傍管分布两端钝圆,平均长602.5O+80.30m,平均宽22.05土1.27 m,壁厚约2.0m.管胞次生壁木质化程度极低,在径向和切向壁上有许多大的具缘纹 孔分布,纹孔近圆形,直径为4.o一6.63m管胞壁偶见螺纹加厚. (--)木薄壁组织 伯乐树木材中的木薄壁组织不发达,以轮界分布为主,傍管分布较少通常由3至5 个纵向伸长的薄壁组织细胞端壁相连,成束排列.细胞腔中富含淀粉粒,有的含菱形结晶, 晶体平均长14.93m. (四)木射线 木射线很发达,多为大型的异形射线,单列异形射线较少(图版1,2,3).多列异形射 植物36卷 线高8O至i00个细胞(780.0—2100.96m),宽8至11个细胞(60.50lo9.32m).单 列射线高4至11个细胞(148.32518.09m).由大量横卧细胞组成的木射线中,上下边 界为1至2排方形的直立细胞,属于Kribs的异形lIB型.射线细胞中常含有少数菱形结 晶及大量淀粉粒,淀粉粒直径平均为7.2m. 讨论 在伯乐树木材中,具有典型的管胞,纤维一管胞及韧型木纤维3种非穿孔管状分子.如 何划分这3种非穿孔管状分子,在以往的文献中尚存争议.如以纹孔类型作为划分标 准,或以扫描电镜下所见的具缘纹孔直径为依据一",而Carlquist"对后一种划分 标准持怀疑态度.为此,本研究在划分伯乐树木材中这3种非穿孔管状分子时,一方面注 意到它们的纹孔类型,直径大小,以及端壁形状;另方面还特别观测了它们的平均长度, 宽度,壁厚,次生壁木质化的程度,以及纹孔的分布特点等,从而为划分这3种非穿孔管状 分子提供了一个比较客观全面的标准. 依据木质部演化的观点纵观伯乐树的术材结构,其中典型的散孔材,非迭生构 造,具梯形复穿孔板与端壁倾斜的导管分子,轮界状分布的木薄壁组织,Kribs异形IIB型 木射线等均属于较原始的性状.另外,导管分子,纤维一管胞与管胞具螺纹加厚,部分韧型 项特征是否属原始的特征虽有异议,但多数学者仍将它们视 木纤维具分隔.对这两 为较原始的性状'.".由此可见,伯乐树在系统演化上可作为一个较为原始的古老孑 遗种群. 最初,伯乐树属由Hemsley口创立,置于无患子科(Sapindaceae)之中.1908年,当 RadIkofer发现在伯乐树的枝条中具黑芥子酶细胞(myrosinceLL)以后,由此推测它 与辣 木科(Moringaceae)有亲缘关系,并首次将伯乐树属升格为伯乐树科(Bretschneideraceae). Hailer.,Engler与Gilg.虽然都同意成立单型科,但前者建议置于白花菜目 (Capparales)之下,而后者把伯乐树科放在Rhoeadles目的伯乐树亚目 (Bretschneiderineae)中.在Hutchinson的有花植物分类系统中,仍将伯乐树属放在无患 子科中.由此可见,对于伯乐树科的分类位置,各植物分类学者意见分歧近年来,通过多 学科的研究'}_",为大多数学者所接受的观点是:伯乐树科作为一个单型科,可隶属于无 患子目(Sapindales)中按照Carlquist口有花植物的新分类系统,无患子目包括l5个科, 而伯乐树科与哪些科的亲缘关系更为接近,目前尚未取得一致意见伯乐树的胚胎发育【 和木材荧光研究结果表明,它与无患子科,七叶树科(Hippocastanaceae)较为接近.根据 Tang口的木材解剖资料,伯乐树科与槭树科(Aceraceae)更为密切.通过花粉形态3的比 较观察,伯乐树科的系统位置与较原始的牛栓藤科(Connaraceae)接近.作者通过对伯乐 树次生木质部结构的进一步研究,并结合无患子目中有关7个科的外部形态0:与内部 结构'特征的比较(表2),发现伯乐树科与其它科均有不同程度的差异,说明它 在无患子目中独立成科是毋庸置疑的.但是,伯乐树的筛管分子具梯形复筛板,属Zahur 的I型筛分子,具异形宽射线,韧皮纤维丰富及呈切向带排列,木材生长轮较清晰,散孔 材,维管形成层为非迭生结构,导管分子以单穿孔板为主,少数具梯形复穿孔板等, 这些特 盎 碴 啦 诗 -} \- 6期吕静等:伯乐树茎次生木质部结构的研究463 表2伯乐树科与无患子且各有关科主要特征的比较 Tabte1Compi.nofmaincharactersofBretschne~deraceaeandrelatedi'ameliesinSapindate s 鑫LFamilies 特征Characte~13.SaAeHiAnC0S【S1 筛板堕Simple+ 筛管分子Sie,~e梯形+_L+上上 SievetudaceSeal&rI【【)rfom 侧壁娄型Typeo5parietalwalll【? 娄型Type【【II 粪型Type 分隔Septate_L——+ 切同带 韧皮纤维Tangentia[_L+_L_L Ph10em分布bands DisHibut坤fib er不规则上上—— +i rregular 初生韧皮纤维+++上 primaryphloember 一 韧乒壁组织类lypeoJphloempa~nchyma 芥子酶细胞Myrosincell 选生结构Storieds仃uct…_L上上 结晶Crystal_L_L 射线同形 Ray类型Homog~eneous T.vpe … 一B 孔型环孔Ring(+)——上 Poretype散孔Difuse+f+)_L_L++ 木薄壁组织轮界Termlna[+_L+ Woodparenc}lv[na散生Diffuse——L+上 分隔木纤维Sep'tatewoodfiber_L++++上 长>800 长度Long_L_L Length由Medium上+上上 (I蛐)短<~350 Short_L 宽>2? 直径Wide 导管分子Diameter中Medium上+ V—l(/xm)窄(100 NRr~ow++ 穿孔板堕Simple(+)+(+)上——(十) PeFforation梯形 scal~ifo*m上上上+ 侧壁厚Thick上+(+) Pa…t【wzll薄Thin++ 螺纹加厚 Helicalthickening_L(+)+上上上+ 464植物36卷 续表2 科Families 特征CharactersB rSaAcHiAnCoStS 木皇干维长度长>1600Long++ Lenghtofwood中Medium++++ filjer(m)短<900Short++一 叶序对生Oppc~Jte+(+) Phyllotaxy互生Ahernate+++++ 3一淘型(+)+一 花粉类型TrimlpKte Typeofpollea3一 孔淘型+++++ Tricolporate 胚囊类型葱型AiEum+ Typeofembryosa~蓼型Polygonum一+++++ 子房上位+++++ 子房位置Superiorovary Positionofovary同位花 +P erigynous Br伯乐材科;Sa.无患子科{Ac槭树科;HL1七叶树科 藤:+.有}一.无;f+)部分属具有. Br.Bretschnelderaceae{sa.Sapindaceae;Ac.AceTaceKe ea;StStaphyLaaceae;SiSabiaceae;十.Present;一 An漆树科;Co.牛栓藤科;St.省沽油科;Si.清风 Hi.Hpp?An.Anaeardiaceae;Co.Coo Ab~em;(+).Presentinpartofgenera. 征又与省洁油科(StaphyIeaceae),牛栓藤科及清风藤科(Sabiaceae)较为一致.因此, 伯乐树 科在无患子目中的系统位置应与上述3个科最为接近. 参考文献 国家环境保护局中国科学院植物研究所.中国珍稀濒危植物.上海:上海教育出版 社,1989.90—9l 刘成运.伯乐树及邻近科花柑之研究.云南植物研究.1g888:441—450 额尔峙曼.王伏雄钱南芬译.花粉形态与植物分类北京:科学出版社.1962.瞄一64 ChawSMPengC1.Palyno/ogicalnotes? BretschneideraHems1.BotBullAfddSin,1987.2855—6O YangDQHuCMThechromosom~ofBret~hnelderasVee~isHems1.NotesRBGI~dinb398 5.42:347—349 AvellaTDechampsR,BastinM.F[uo~'scencestudyof10.810woodyspeciesfromtheTerv ?(Tw)co]lecti0n. 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AWABull?1986.7:82—86 1234567890l23456 6期吕静等:伯乐讨茎次生木质部结构的研究465 19CariquistS.Term~rtologyofimperforatetrathearyo|e~ents.IAWABulll?1986.7l68— 17O 20BeShiylW.Evolutionofthetraehearytissuesof1andplants.AmerJBot,l953.4048 2lChalkL.Thephylngeneticva11】 eofcertainanatomicalfeaturesofdicotyledonswoods.AnnBat,1937-1:4Og一 4Z8 22FrostFHSpeciahzationinthes~ondaryxylemofdicotyledons.1.SpeciahzationofthelateralwaUofthevesselseg— ment.BotG艘.193l_91:88—96 23TippoO.ComparativeanatoIuyoftheMorac朗 eandth~irpresumedalhess.&(.1938.1呻:1—99 24喻诚鸿.裸子檀物次生木质部的进化趋势.植物,l981.19l79—185 25Metca]feCR,ChalkL.AnatomyoftheDicotyledons.Vol,I.WStructureandConclusion0f theGenetica1In— trnductmOxford:Cla~ndonP嘶1983.3031,1l5l16 26HemsleyWBBmtschnelderaslnensis.In.Thi~lton—DyerWTed.Hooke— sIconPntVol28London:Du]au andc.1901.2708 27RedlkoferLATBretschne~de'ra.In:EnglerA,PrantlKeds.,DieNaturalpflarmenfam.Na chtrage3.Leipzig: WllhelmEngelnmnn208209 28HatierH.UbetJareaeineTprebinthaceen— GattungmJtCupu]aunddiewahrenStammelternd盯Katzcheablutlpr B矗BotCenttra陌.190823:8l265 29EnglerHGAGiEFSyUabusd盯p口? mmemlOthed.BerfinGebruderBorntrae~er.19242l8 30HutchinsonJ.Thefamdi~offlo~ringP]ants.Vo1.1.D]aotyledoo~3rded.Leadon:OordU niversityP蚴 1973446459 31C~onquistA.TheEvolurionandClassificationofFloweringplants2ndedNewYork:The NewYorkBotatfical Garden1988.402—407 32DahlgrenRAsystemofeIa~ifieaticaaoftheangiospermstobeusedfordemo~tratingthedi stributionofcharacters Not,l975.128l10—147 33Dahl~ernR.A~visedsystemofei~AfJcationoftheangic~permsBatJSoc.1980.80:9l一 124 34Takhta)anALOuthngoftheclassificationoffloweringp]ants(Magao[iophyta).且Rev,1980.46:225—359 35ZahurMS.ComparativestudyofsecondarypM~emof423spec~ofwoodydi~tytedonsto 85familiesc—HUniv AE&口M删,lg59.1—160.358 图版说明 R木射线se分隔木纤维v导管分子 1一次生术质部的横切面,示生长轮及散孔材×852次生木质部径向切面.示异形射线.×353.攻生木质部的 切向切面,示大型射线×354.次生术质部的径向切面(扫描电镜照片),示单穿孔导管分子和分隔木奸堆×170 .次生木质部的径向切面(扫描电镜照片),示梯形复穿孔板.有的横隔具分枝×4506.攻生术质部径向切面(扫描 电镜照片)t示导管分子壁上的螺纹加厚,管胞及纤维一管胞.×800 ExplanationofPlate RWoodraySe.SeptatewoodfiberV.Vesse【etement Fig1?Tra~versesectionofs~ondaryxylem.Notethegrowthringanddiffuseporosity.×85Fig2.Radi1 tlon.{secondaryym-Noteeheteromorphusray.×35Fig.3.Tang~tialsectiortofsecondaryxylem.Noteray- × 35Fig-4SEMofradla[~ctionofsecondaryykm.Notetheves~ldementwithsimpleperfortati caa口]at?dseD_ ratewoodfibers×170FigSSEMofredJalsectioaofseecaad~yxylem.Notethescalarlfomperfortatlc0ap]ate.f se【etementsomebarsarebranched.×450Fig.6,SEMofradialsecticaaofsecondaryxytem.Notetr~heid,fiber—tra— cheldandtheheBcalthickeningonwallofvessetelements.×800