CO2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及营养元素积累的影响

CO2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及营养元素积累的影响 CO2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及 营养元素积累的影响 植物生态2003,27(4)435,440 ActaPhytoeco/og/ca耐 CO2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及 营养元素积累的影响 严雪于丹李永科 (武汉大学生命科学学院水生植物实验室,武汉430072) 摘要研究在不同c02浓度下水生克隆植物刺苦草(Vo//imedal舢阢)整个生活周期中生长的动态变化及对营 养元素积累情况.在不损伤植物体的前提下,采用刺苦草形态学指标组合史估计了植株生物量的动态变化.结果 明:刺苦草鳞茎的萌发不受Co2浓度变化的影响.在高浓度C02即(1000?50)V0mol?molI1下,刺苦草源株地上 部分生长速率在整个生长前期和中期都远远高于低浓度c02即(400?20)V0mol?mol,,而在后期则出现相反的现 象,其中一个原因是因为高浓度co2下后期光合物质向地下大量转移形成鳞茎引起地上部分生长减慢.但高浓度 co2下克隆株中的初级和次级分株生长速率均高于低浓度c02.在两种c02浓度下相同克隆植株构件中的总碳含 量没有明显差异;除鳞茎外,根,叶,匍匐茎中的总磷含量随co2浓度升高显着增加;由于各构件生物量增加有明显 差异,导致叶和鳞茎因为生物稀释作用而使其含氮量降低了12%,14%,但根和茎中含量基本保持不变.在高浓 度co2中植株总生物量显着升高,所以总碳,总氮和总磷吸收量均显着大于在低浓度c02中的吸收量.研究结果 揭示,大气co2浓度升高对沉水克隆植物生长的促进,有利于提高水生克隆植物在 群落中的竞争能力;水生植物克 隆生长将增加水生生态系统中碳的沉积;水环境中N,P含量将直接影响到水生克 隆植物生长. 关键词c02浓度升高沉水克隆植物刺苦草生长速率营养积累 砒lIsEOFGlwnIRA?:AND用R】】?NrsACCI】MI】I.AI10IN SUBMERGEDCLONALCROPHYTEUNDEREIVATEDco2 YANXueYUDanandLIYong-Ke (,d6o删ofAP/ant,Co//@~eofSc/enm,Wuhan,j}jl面?,Wuhan430072,China) AhetractAsubmergedclonalplant.Z/sner/aspinulosa,WaSgrownforthreemonthsingreenhouseunder ambientC02(4O0?20)tmaol?molI1andelevatedC02(1000? 50)tanol?moltotestthedynamiccof itsgrowthandnutrientaccumulationduringitslifecycle.ItiScredibletoestimatethebiomassofthesub— mergedmacrophytecontinuouslybymultiplexparametersofmorphologywithoutdestroyingtheexperimentallna— teria1.刀 lesproutingofturionshadnotbeenaffectedbyelevatedC02.egrowthrateofortetabove-ground respondedpositivelytoelevatedco2duringpmphaseandmetaphaseoflifecycle,whiletheoppositeresultOC— CUlTedduringanaphasebecausemuchmorephotosyntheticsubstancetransferredtoblow-groundtomproduce turionsunderelevatedC02condition.Bothprimaryandsecondarytamershadhighergrowthrateunderelevated C0,thanunderambientC02.ThereWaSnodifferenceinCcontentofthesameclonalmodulesundertwoex— perimentalconditions.ElevatedC02significantlystimulatedPaccumulationinallnlod~esofV.spinu/osaex— ceptturioncomparedwithambientC02.However,duetobio-diluteresultedfromquicklyincr easingbiomass, a12%一 14%ofNcontentofleafandturionsreducedunderelevatedC02,whilenosignificantdifferencein rootandrhizomeunderbothC02concentrationsWaSdetected.TotalC,NandPaccumulatedinsubme,~cd plantunderelevatedC02weremuchmorethanthoseunderambientC02becalK.aethegrowthrateofplantin— creasedquicklyundertheformercondition.ItiSconcluded,therefore,fromthepresentstudythat(i)elevated C02significantlystimulatesV.spinulosaclonalgrowthwhichwi11beofgreatbenefittoitscompetitionwith otherspeciesamongthecommtmity;(ii)I/lOrecarbonwillsinkinthewater-ecosystembecauseaquaticplants biomassincmases;(iii)thecontentofN,Pwi11influencedirectlyaquaticclonalplants'growthintheglobal climatechange. KeywordsC02elevated,Submergedplant,Z/sner/aspinulosa,Growthrate,Nutrientsaccumulation 随着现代工业的发展,大气中的Co2含量以大约每年0.45%的速度升高,有研究预 测到2050年, 收稿日期:2002-04-12接受日期:2002—11—15 基金项目:国家自然科学基金重点项目(398300~0) *通讯作者Authorfor~ellCeE-marl:yudan01@public.wh.1ab.ell 436植物生态27卷 大气c02浓度将上升到550ttmol?mol,,到2100年 则将达到700tanol?mol(Abrahamson,1980;IPCC, 1996).Co2既是植物光合作用所需的一种资源,同 时也是构成植物生境的一种环境因子,近十多年来, 各国学者已经从不同的c02浓度(700—3000ttmol? molI1),不同的处理时间,用不同的实验指标来研究 了多种植物对这种模拟环境变化的响应(蒋高明等, 1997).其中研究比较充分的是陆生植物对c02浓 度升高的反应,基本上涵盖了生态学的4个层次:1) 个体水平,如光合作用(Mooreeta1.,1999),呼吸作 用(eto1.,1984),形态结构(Pritchardet .,1998),水分利用效率(Morison,1985)等;2)种 群水平,如种群增长(Wayneet.,l999),种群气 体交换(NijsetO2.,1989)等;3)群落水平,如植物与 草食动物关系(Diazet.,1998),群落的动态变化 (Curtiseta1.,1989)等;4)生态系统水平,如热带生 态系统(K~mer&Amone,1992),草原生态系统 (Owensbyeta1.,1993)等.但是有关水生植物的研 究相对缺乏,co2受到水.气界面及水一植物体界面上 的扩散阻力影响,使水生植物研究比较困难,有关的 研究多集中在水生植物固碳方式(Johnston& Raven,1986),光合作用(Bowes,1993),而对于C02 升高情况下水生植物的生长,特别是水生克隆植物 的生长格局很少见报道. 大型沉水植物是水域生态系统中的重要组成部 分,它不仅是初级生产者,同时能净化水质,并为水 生动物提供栖息生境和产卵场所.从水生植物实验 室多年的野外实地考察和上万份标本鉴定中发现, 有一些水生植物能进行克隆生长,此特性有利于提 高物种的生态适应度,如死亡风险分摊机制(董鸣, 1996a)和异质性生境中的觅食行为及生理整合 (Hutchings&Slade,1987;董鸣,1996b).水生克隆植 物以其空间扩散能力强往往能成为群落中优势种, 所以对其生长的研究显得尤其重要.本文以沉水植 物刺苦草(Va///sner/aspinulosa)为对象,研究在c02 升高情况下水生克隆植物的萌发和生长动态,以及 两种主要营养元素N,P在植株各构件中的积累量, 初步探讨c02升高对水生克隆植物生长的影响,比 较N,P在C源充足情况下的生态学作用. 1材料和方法 1.1材料选择 刺苦草是中国热带地区的特有种.该物种能进 行有性繁殖和克隆生长.源株多在早春从底泥中鳞 茎上萌生,通过克隆繁殖形成下一级植株,中间有匍 匐茎连接,在生长成熟后产生大量新的鳞茎.该种 生长较快,克隆分株明显,适合于本实验的要求. 1.2实验设计 实验于2000年4月至7月在武汉大学温室中 选择长100咖,宽100cm,高80咖的方型塑 进行. 料容器,取花园土风干,混合均匀.每容器中加入土 深10eIIl.选取饱满,无损伤,有正常芽23个的刺 苦草鳞茎,以5X5的数目浅埋于泥中,加水5锄. 以薄玻璃盖上,玻璃上留有进出气孔,从7i00 19:00以1.8m3?mill的速率向半封闭的实验体系 中充人含(1000?50)wnol?molco2的混合气体, 保证体系内气体交换频率为3次?min一1o对照组中 充人正常空气,浓度为(4o0?20)pmol?rool,.两种 处理各做3次重复.在实验过程中及时测定并加 水,保证植株淹没在水面以下5cIIl左右.?基本试验 条件如表1.收获时用水流轻轻冲掉泥土,获得完 整的克隆系植株(叶,茎,根,鳞茎).分离各构件,称 鲜重,烘干测定总碳,氮和磷的含量. 表1刺苦草的培养条件以及co2在水气 界面中的扩散解平衡参数 Table1Culturalctmdition0fVa///sner/an"Z0s口andoqllili~lIrndimibution 0fdissolvedinor~nicCinwaterunderambie~atandelevatedcOz pn 平均照度 Milluminance 平均温度 M?te?*Ihlre 7.g7 (3974-26) ?m一?s一 7.72 (3974-26) tun,1?m一?s一 (284-3)?(284-3)? 游离[co2]Free[cOz](t,mol?L)13 [Hco3-](tanol?L)461 [co3一](wnol'L)16 [D1C](wnol?L)477 34 79l3 2 8:19 DIG:溶解无机碳Dissdvedino~llliCcarb? 1.3测定方法 每鳞茎中任意一个芽长出1锄长光合叶片作 为萌发.为了在不损害植株的条件下,对植物 生物量进行动态估计,在实验中选取刺苦草的叶片 形态学指标与生物量进行线性回归.因为刺苦 草是一年生草本植物,其生物量多积累于地上的叶 片部分,且叶片为长带形,参数测定方便.自芽开始 萌发时,每隔10d测量各植株中叶片的长度,最大 宽度及叶片生长数,子株出现后,标记各克隆系的植 株并测量上述参数.总碳测定用K2Cr207一t42S04氧 化法.总氮测定采用微量凯氏(Kjeld~)定氮法. 总磷测量采用火焰发射光谱法.统计分析采用 4期严雪等:co2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及营养元素积累的影响437 STATISTICS软件包. 2结果及分析 2.1不同CO2浓度下刺苦草鳞茎萌发 刺苦草鳞茎的萌发并不受CO2浓度的影响,在 种植后第三天开始萌发,5天内两种条件下的萌发 率都达到100%(图1).因为萌发时光合作用还没 有进行,所需要的营养由鳞茎自身所贮藏的有机物 质来提供,cO2无论是作为生境条件还是作为资源, 对隔有水层的繁殖体没有影响. 2.2生物量估算模型 植株收获后,获得准确的生物量,结合收获时测 得的叶片形态学参数,进行相关性分析,结果发现植 ,一 赧 {鐾 时间Tine(d) 图1不同C0浓度下刺苦草鳞茎的萌发 Fig.1Sp~HSofVa///sner/atm4omunder differentco2concentratiens 植株平均叶长Meanlengthofleafperplant(c皿) 植株平均最大叶宽~iean0mxintmwidthofleafperplant(cm) 植株平均最大叶宽×平均叶长×叶数 ~ieanmaxin~width×~ieanlengthXn~berofleafperplant(cm×cm) 图2不同co2浓度下刺苦草植株生物量与形态学特征的线性相关 Fig.2LinearcorrelationbetweenbiomassperplantofVa///stm~0andthem叫1出 D|0gicalcharitete/s a:40Otnnol?mol一co2b:1000ttmol?mol一co2:P<O.05*:P<O.01 0 时 l 鏊 口 . 刍 E-- ^.口一.10口目_rI口0TIo.I??口..H; ^一善三墨??鲁l0I?捌霉蜷靶 438植物生态27卷 株生物量与植株平均叶长,平均最大叶宽以及平均 最大叶宽X平均叶长X叶数之间有较强的线形关 系,其中以后者的相关性最为明显(图2). 在实验中采用植株平均最大叶宽X平均叶长X 叶数这个参数来估计刺苦草的生物量积累动态是可 行的,结合实验过程中每10d得到的叶片形态学参 数,利用拟合方程,可以估算出刺苦草在生长周期中 生物量变化. 2.3生长速率的变化 在高浓度cO2下,刺苦草源株(直接从鳞茎上 萌发形成的克隆构件)地上部分生长速率在整个生 活史前期和中期都远远高于低浓度cO2,相反在后 期,前者地上生长速率略低于后者(ambi.=0.029 >Kk=0.022)(图3a),其中一个原因是因为高 浓度cO2下后期光合物质向地下大量转移形成休眠 芽,使地表/地下生物量值积累相对较低.而高浓度 cO2下克隆株中的初级和次级分株生长速率均高于 低浓度cO2(图3b,C),说明此时期cO2对其生长起 到了正面效应,这与源株前中期反应结果是一致的. 实际上,两级子株在未成熟前的生长也可以近似看 作源株的前期生长过程.这种高生长速率导致刺苦 草在整个生长周期中生物量积累远高于低浓度 co2. 2.4不同构件中营养元素的含量分析 研究发现植株同一种构件在不同的c0,浓度下 对氮和磷元素的积累量是不同的(表2,表3). 两种cO2浓度中根和匍匐茎中的含氮量没有显 着的差别,而高浓度下的叶和鳞茎中氮含量相对较 低.高浓度cO2中,除在鳞茎中磷含量没有变化外, 叶,根,匍匐茎和根中的磷含量明显比低浓度cO2条 件下的同种构件中的含量要高.Tius和Andorfer (1996)在研究中也发现苦草属植物(Va///sner/a /cana)在cO2浓度升高的情况下,植物组织中的氮含 量降低3l%一58%,其解释为植物在高浓度cO2条 件下生长迅速,产生了生物稀释作用,从而导致氮含 量降低;同一研究中也发现植物对磷的吸收要高出 低浓度下植株611倍(Tius&Andorfer,1996).本 实验表明,高浓度cO2中,刺苦草的叶及鳞茎生物量 积累迅速,而根和匍匐茎相对较小,引起组织中氮含 量区别很大,而磷在组织中的含量受生长率的影响 相对较小.但两种植物在高浓度cO2对氮和磷的吸 收总量都远远高于低浓度cO2.说明cO2浓度升高 会使沉水植物因生长速率升高和克隆繁殖增强而导 致对生境中营养元素吸收总量的增加. 图3不同C0浓度下刺苦草生物量积累 ?.3Themodelofbiomassaeeurmdafion0fVa///met/ar underdiffea'mtC02c0nc?h0r略 a:源株Otterb:一级分株蹦n町tamerC:次级分株sec嘎ld tamerA:400tmaol.molI1C02o:l000瑚l?mol一C02*,**: 同图2See?.2 刺苦草在高浓度cO2下表现出对碳更强的同化 积累现象(表4).虽然植株各构件中总碳含量没有 区别,但是因为总生物量的增加,使得相同数目,相 同生物量的芽体在一个生长周期中固定的碳有2倍 以上的差别,说明沉水植物在减少大气碳含量中也 起着重要的作用. 3讨论 克隆植物生态学研究大多都侧重于探讨陆生植 物对光,水分,养分等资源的可塑性响应(李金花等, 2O02),而关于cO2浓度升高情况下的水生植物克隆 生态学研究报道很少.虽然存在水体这个缓冲体 82604824 3322100O (暑一苫j工a??鲁?捌霉蜷】暮} 4期严雪等:co2浓度升高对沉水克隆植物生长速率及营养元素积累的影响439 表中数据为平均值?标准误差Dataofthetablerepresentaveragevalue?standard唧ra: ?(植株各构件生物量×氮含量Bi?assofplant inodules×conce~lrationofnitroge~)NS:无显着差异 Nosignificantdifference*:P<O.05**:P<O.01 表3不同co2浓度对植株各构件中总磷含量的影响 Table3F~ects0fdiffer~tco2o0nce毫l?ati讲IsOiltoIalpIh伽s0fplantInodules(%) b:?(植株各构件生物量×磷含量Biomassofplantn-~ules×concentrationofpll啊fIls)*,**,NS:同表2SeeTable2 表4不同c02浓度对植株各构件中总碳含量的影响 Table4Effectsofdifferentco2conce~tatimasOIItotalcarbonofplantinodules(%) c:?(植株各构件生物量×碳含量 Biomsssofplantinodules~conce~tationofcarbon)*,**,NS:同表2SeeTable2 系,CO2浓度变化不会对沉水植物产生直接的影响, 但是c02通过水一气界面的扩散平衡,在一定程度上 改变了水生植物的生境——水体的化学性质.本文 选择了在水生植物中占据重要地位的沉水克隆植 o2浓度变化下的克隆生态学初步研究. 物,进行了c 结果表明,cO2浓度高达1000tanol?mol对沉水植 物无性繁殖没有影响,但对产生光合叶片后的植株 有明显的作用.对于源株而言,在其生长初期和中 期生长速率受到高浓度cO2的促进作用,但后期由 于光合物质向地下繁殖体中积累从而导致这一阶段 植株生长减弱,并且慢于对照低浓度条件下的生长 速率.子株的生长,相当于源株的初期和中期阶段, 同样受到高浓度cO2的促进作用.有关沉水植物在 cO2升高的情况下的生长研究表明,无论是2倍,3 倍,4倍,还是1O倍于正常大气cO2浓度下,都得出 与本实验相似的结论,即cO2浓度升高促进沉水植 物生物产量增加(Titus,1992;Thomas&Jasienski, 1996;Griseet.,1990). 无机碳作为光合作用的必要条件,由于cO2中 扩散的速率远低于大气,同时存在水一叶界面的阻力 导致水体中无机碳成为水生植物的一种限制因子. Penuelas和Mendez(199o)研究认为水体中HCO3-浓 度的增加有助于提高水生植物光合作用,而大气 cO2浓度升高必然使水中溶解cO2量增加,使得cO2 -- ~-HCO3-c一的平衡向右移动,导致水体中cO2 和HCO3-含量都增高,这两种无机碳形式都能被水 生植物光合作用所利用(Hiddeeta1.,198o).在未 来的全球变化中,高浓度大气c02会在一定程度上 促进水生克隆植物的克隆生长,并有可能使它们在 群落中的优势度进一步增加. 在不同的cO2浓度下,植株生长速率的差异导 致植株各构件中N,P含量有一定的变化,但从总量 植物生态27卷 上来看,co2升高使得水生植物对氮,磷的吸收也显 着增加,所以大气C02虽然能促进水生克隆植物生 长,但生境中其它营养元素是否充分也将是一个限 制因子.相比而言,C02浓度升高时,生境中磷的含 量对沉水植物生长的影响要更大一些.同时,未来 大气C02浓度升高时水生生态系统中水生植物的生 物量积累将远远高于目前条件下的生物量,从而可 能引起碳在水域生态系统中的更多沉积. 参考文献 Abrahamson.W.G.1980.Demographyandvegetativereprodue— tion.In:Solbrig,O.T.ed.Demographyandevolutioninplallt populatiom.Oxford:.BlaekwellScientific呲cations:Berkeley: DisbIItedintheUnitedstatesofAmericaandCanadabyUni— versityofCaliforniaPress.89,106. Bowes.G.1993.Facingtheinevitable:plantsandincreasingat. mesphericC02.AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlant MolecularBiology.44:309,332. Curtis.P.S..B.G.Dral【e,P.W.I.eadley,W.J.Aro&D. 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