高浓度CO2对蝴蝶兰CO2吸收速率和生长的影响

高浓度CO2对蝴蝶兰CO2吸收速率和生长的影响 高浓度CO2对蝴蝶兰CO2吸收速率和生长 的影响 园艺学报2007,34(3):705—710 ActaHorticuhurae,1ica 高浓度.CO2对蝴蝶兰CO2吸收速率和生长的影响 李华云,庄军平,黄胜琴,叶庆生 (华南师范大学生命科学学院,广东省植物发育生物工程重点实验室,广州510631) 摘要:研究了CO2(700?50)I~mol?mol,,(1000?50)ixmol?mol,,(360?30)I~mol’mol (对照)对蝴蝶兰CO吸收速率和生长的影响.研究结果明:蝴蝶兰叶片净CO:吸收速率在02:00达到最 大,可滴定酸积累在04:00达到最高;CO加富显着提高蝴蝶兰夜间的CO:吸收速率,在处理30d时,所 测得的CO吸收速率的增幅分别为同期对照的134.11%和435.3%,可滴定酸积累的分别比对照增加 65.05%和119.42%,随着处理时间的延长,CO吸收速率增幅逐渐下降;CO加富促进了叶片碳水化合物 (可溶性糖和淀粉)的积累,在cO:(1000?50)I~mol?tool处理组中碳水化合物积累的促进尤为明显; 总生物量的测定表明,处理60d,鲜样质量比同期对照增加了23%和49%,干样质量增加了38%和57%, 处理150d时,鲜样质量比对照增加了50%和94%,干样质量增加了19%和64%.以上结果表明CO加富 能显着促进蝴蝶兰的生长. 关键词:蝴蝶兰;Phalaenopsis;高浓度CO2;CO吸收速率;生长 中图分类号:S682.31文献标识码:A文章编号:0513-353X(2007)03-0705-06 EffectsofElevatedCO2ConcentrationonGrowthandCarbonFixationof Phalaenopsis’sogoBenzsogo’ LIHua—yun,ZHUANGJun—ping,HUANGSheng—qin,andYEQing—sheng (CollegeofUfeScience,GnangdongKeyLaboratoryofBiotechnologyforPlantDevelopment,SouthC hinaNormalUniversity, Guangzhou510631,China) Abstract:EffectsofelevatedCO,concentrationongrowthandCO,fixationofPhalaenopsiswerestudied underelevatedCO2[(700?50)txmol?mol,,(1000?50)txmol?mol]andambientCO2concentra— tions[(360-I-30)txmol?mol 一,contro1]at30d(short—termexperiment)and150d(1ong—termexperi— ment)afterexposuretothecorrespondingCO2concentrations.TheresultsshowedthatthenetCO2absor ption ratereachedamaximumat2:ooA.M.,with134.11%in(700?50)ixmol?mol_.and435.3%in (1000-I-50)I~mol?molhigherthancontrolat3Od,whiletheincreaseratedecreasedwithtime.Elevated CO2resuhedintheincreaseoftheaccumulationoftitratableacids(TA)whichincreasedby65.05%in (70o?50)mol?moland119.42%in(1000?50)txmol?mol_.at30dcomparedtocontrol,butde— creasedslightlythereafter.ElevatedCO,treatmentalsoresultedintheaccumulationofcarbohydrates(so luble sugarandstarch)inleaves,andtheaccumulationratein(1000?50)txmol?molwashigherthanin (700?50)t~mol?mol一.Comparedwithcontrol,theflreshmassin(700?50)txmol?mol一and(1000? 50)txmol?tool,increasedby23%and49%at60d,and50%and94%at150d,respectively;thedry massin(700?50)txmol?moland(1000?50)txmol?molwasincreasedby38%and57%at60d. and19%and64%at150d.respectively.TheseresultsdemonstratedthatelevatedCO,hassignificanteffe cts onthegrowthofPhalaenopsis. 收稿日期:2006—12—27;修回日期:2007—03—19 基金项目:广东省自然科学基金重点项目(04105806);广东省科技攻关项目(2006B20301006); 广东省科技项目 (2006420101007) }通讯作者Authorforcorrespondence(E—mail:ye—lab@scan.edlLca) 706园艺学报34卷 Keywords:Phalaenopsis;ElevatedCO2;NetCO2absorptionrate;Growth 通常空气中cO浓度为360m01.mol左右,低于植物cO饱和点,故在自然条件下cO浓度便 成为限制提高植物光合作用的重要因子之一.国内外许多研究表明增加CO浓度能显着提 高植物光合 速率,从而提高植物生长量(王精明等,2004;陶宗娅和邹琦,2005;魏胜林,2005;杨书运等, 2005;惠俊爱等,2006).但这些研究主要集中在C和C植物中,而对于CAM植物报道很少,其 结 果也不尽一致(Cui&Nobel,1994;Nobel&Israel,1994;唐微等,2002).由于CAM植物 在白天气 孔关闭,而在夜晚气孔张开进行同化作用,故研究CAM植物在CO加富条件下的相应特性具 有重要 的理论和实践意义. 蝴蝶兰(Phalaenopsis)是CAM植物(Endo&Ikusima,1989),也是世界上栽培最广泛,最普 及 的兰科的属之一,其开花期可长达数月,深受消费者的喜爱.本研究拟通过对蝴蝶兰在CO加 富条件 下的光合特性,生理生化指标以及相关生物学指标的测定,研究其对CO加富的响应机制,为 CO加 富在蝴蝶兰栽培中的应用提供理论依据和应用技术. 1材料与方法 蝴蝶兰品种为P.’sogoBenzsogo’杂交种,购自广州永山园艺有限公司,5片叶左右. 试验于2005年lO月,2006年3月在华南师范大学国兰研究中心进行.蝴蝶兰置于3个相 同的开 顶式塑料薄膜温室(长5in,宽3.5in,顶高4.5in)中,温室上方覆盖遮阳网(遮阳率30%).CO, 钢瓶供气(广州气体厂,纯度为99.5%),CO:气体通过CO:减压流量计由均匀分布在蝴蝶兰叶 幕上 方的4根透明塑料软管释放,软管上扎有小孔,每天用光合气体系统(LI-6400)定时监测棚内 CO浓度,使之维持在一个较稳定的浓度.共设3个处理:大气[(360-I-30)m01.mol,,对照] 和两个高浓度cO[(700?50)m01.mol],[(1000?50)m01.mol].选取生长势一致的蝴 蝶兰植株置于大棚中,每个处理3O盆,3次重复.试验过程中CO气体施肥时间为每天l8:0o,次日 6:0o,正常肥水管理. 温室内环境条件:午间最大光合有效辐射(650-I-100)m01.in,?s,;试验期间温室大棚内 的最高,最低温度见图1;相对湿度:白天45%-I-10%,夜晚75%-I-10%.试验期间各处理组的环境 条件和管理条件基本一致. U 恻l 赠邕 E 11019283746556473829l100109l18127136 处理时间Time(d) 图1试验期间温室大棚内的温度变化 Fig?1Temperatureehmagesofgreen-house,luringtheexperiment 采用LI-6400(LI—COR,NE,USA)便携式光合仪测定蝴蝶兰净cO吸收速率的昼夜变化,取生 长健康的蝴蝶兰植株的第3-4片功能叶中部,测定其CO吸收速率,每隔2h测定1次,3次重复; cO加富相应时间后蝴蝶兰cO吸收速率的测定时间为凌晨l:30,2:30,3次重复. 加如加:.m0 3期李华云等:高浓度CO对蝴蝶兰CO吸收速率和生长的影响 可滴定酸的含量测定参照冯双庆和赵玉梅(2001)的方法.可滴定酸含量的日变化测定:每隔 2h取生长健康的蝴蝶兰第3,4片功能叶片中部1.0g,液氮冷冻后置于一80~C冰箱中保存,第2天 测定其可滴定酸的含量,重复3次;CO加富后可滴定酸含量的测定则于凌晨4:O0取样. 可溶性糖测定参照张志良(1990)的方法;可溶性淀粉的测定参照徐昌杰等(1998)的方法; 总生物量(张志良,1990)取整株测定.取样方法同上. 2结果与分析 2.1蝴蝶兰净CO:吸收速率和可滴定酸含量的昼夜变化 从图2,A可知,在大气CO的浓度下,蝴蝶兰净CO吸收速率的昼夜变化曲线基本为单峰型, 白天相对较低,中午l2:00左右呈现低谷,为一1.2275l~mol?111一?s..,之后则缓慢上升,其最大 值出现在凌晨2:O0,为11.6mol?111一?s一,此后持续下降,这与已报道(唐微等,2002)的 CAM植物的光合特性大致相吻合.但测定结果也表明蝴蝶兰白天也有一定的CO吸收,说明CAM植 物在适宜的条件下,白天气孔也会开放,只是和晚上相比吸收CO速率很低. 可滴定酸含量的测定表明,蝴蝶兰叶片中可滴定酸含量的积累也呈单峰型,18:00,20:00含量 最低,随后一直增加,在凌晨4:00达到最高,以后又逐渐下降(图2,B).总的来说,蝴蝶兰叶片 昼夜净CO吸收速率和可滴定酸积累的结果是一致的,表现典型的CAM植物特点. A : 8:0012:0016:0020:000:004:008:0 叠 镒 时间0,cl0ck时间0’clock 图2蝴蝶兰昼夜净CO2吸收速率(AJ和可滴定酸含量(BJ的变化 Fig?2VariationofnetCO2absorptionrate(AJandthecontentoffitratableacids(BJ ofPhalaenopsis’sogoBenzsogo’indayandnight 2.2CO:加富对蝴蝶兰CO:吸收速率和可滴定酸含量的影响 由图3,A可知,在试验初期,处理和对照之间净CO吸收速率差异很小,20d后差异逐渐增加, 30d时各处理间的差异尤为显着,其中(700?50)I.Lmol?mol..,(1000?50)Ixmol?tool的净 CO吸收速率分别比同期对照增加了134.11%和435.30%;之后开始降低,在150d时(700?50) l~mol?tool一,(1000?50)l~mol?mol的净CO2吸收速率分别比同期对照增加了45.40%和 196.36%,并且(1000?50)Ixmol?tool下的净CO吸收速率的降低最为明显,这有两个可能的原 因:一是与试验时外界温度降低有关,处理一个月后进入l2月份,气温开始下降,从而引起净CO 吸收速率的降低;二是可能出现了CO适应.但在整个试验中均表现出较高浓度CO加富条件下净 CO2吸收速率最高. 图3,B的结果表明,随处理时间的增加,可滴定酸的含量逐渐升高,处理30d,(700?50) l~mol?mol..,(1000?50)Ixmol?mol中酸含量分别比同期对照增加了65.05%和119.42%.而在 长期处理中,可滴定酸含量也在增加,但增加的幅度较小,处理与对照之间的差异变小.这与图2, A的结果相一致,表明随着净CO吸收速率的下降,可滴定酸的积累也会降低. 050505 2l1. 一1.s.是.IotI. ol甘Jg【1dJo墨?u苗Z 碍磺0u蠹 园艺学报34卷 OlO2O3O406090l2O15O 处理时间Time(d) 图3CO2加富处理后蝴蝶兰的净CO2吸收速率(A)和可滴定酸含量(B)的变化 Fig.3NetCO2abso~tionrate(A)andthecontentoftitratableacids(B)0f Phalaenopsis’sogoBenzsogo’leavesintheirownenvironment 2.3CO:加富对蝴蝶兰可溶性糖,淀粉含量的影响 结果表明,CO加富促进了蝴蝶兰叶片中可溶性糖和淀粉的积累,CO加富处理不同时间后蝴 蝶兰可溶性糖和可溶性淀粉的含量变化如图4,A和B.处理过程中,叶片中可溶性糖基本上呈增 加趋势,且(1000?50)Ixmol?mo]处理高于(700?50)Ixmol?mol,,(700?50)Ixmol? mol又比对照高,处理与对照间差异显着.处理90d可溶性糖的含量达到最高,(1000?50) t~mol?mol和(700?50)Ixmol?mol分别比对照增加了23.62%和90.49%,90d后,含量都 有所下降.淀粉含量的变化不同可溶性糖的变化,处理20d后淀粉含量最高,(1000?50) t~mol?mol和(700?50)Ixmol?mol分别比对照增加了13.43%和51.30%,随后含量明显下 降.但总的来说,CO加富高于对照.在试验后期,淀粉和可溶性糖的含量相对降低,可能的原因 有两个:一是由于外界温度降低,淀粉转化为可溶性糖以增加御寒的抵抗力;二是蝴蝶兰此时正 由营养生长转入生殖生长,花芽开始分化,消耗了碳水化合物.可以看出,淀粉和可溶性糖含量 之间存在一定的消长关系,当淀粉积累较多时,可溶性糖的含量相对较低,反之亦然.可见高 CO浓度影响了碳水化合物在叶片中的积累形式. 01020304060901201500lO2O3O4O6O9Ol20150 处理时间Time(d)处理时间Time(d) 图4C02加富处理后蝴蝶兰可溶性糖(A)和淀粉(B)含量的变化 Fig.4Changesofthecontentofsolublesugar(A)andstarch(B).m Phalaenopsis’sogoBenzsogo’leaves 642086420 llll0000 一.Io曼毫.?o一童墨口Jo luolu.4CO,加富处理对蝴蝶兰总生物量的影响 从表1可知,CO加富处理可明显增加蝴蝶兰的总生物学产量.处理60d后,(1000?50) m01.m0l和(700?50)mol?mol鲜样质量分别增加了57%和83%,比同期对照高23%和 49%;干样质量分别增加了79%和98%,比同期对照高38%和57%;处理150d后,(1000?50) tool?mol和(700?50)I~mol?mol的鲜样质量分别增加了105%和149%,比同期对照高50%和 94%,干样质量分别增加了138%和183%,比同期对照高19%和64%. 由此可见,CO,加富明显促进了植物的生长和生物量的积累,且CO加富的浓度越高,总生物量 的增加越大. 表1CO2加富处理不同时间后蝴蝶兰总生物量的变化 Table1ChangeelevatedCO2伽狱|elOntotalbiomass【g?plant一1 3讨论 本研究表明蝴蝶兰净CO吸收速率的昼夜变化曲线为单峰型,叶片净CO吸收速率峰值出现在凌 晨2:00左右,可滴定酸积累的最高值在凌晨4:0o左右.作者测得的蝴蝶兰光合速率的日变化与张利 萍等(2005)的报道相一致. 对于CAM植物,王晨等(1994)指出苹果酸是夜间羧化反应的产物,又是白天NADP一苹果酸 酶脱羧反应的底物,对CAM的活性调节有着重要的协调作用.本试验的蝴蝶兰的研究表明,CO加 富处理可增加蝴蝶兰叶片夜间CO固定速率和可滴定酸的积累增多,从而利于白天NADP一苹果酸酶 脱羧反应的进行. 蒋高明等(1997)认为co加富对植物的化学成分的影响表现在对非结构碳水化合物(TNC)如 淀粉,多糖的影响.Wong(1990)对棉花的研究表明,在co2640I~mol?mol时TNC含量比在CO 320I~mol?mol时增加15%一35%.本研究也表明CO加富处理可增加蝴蝶兰叶片中碳水化 合物如 可溶性糖,淀粉的积累,如处理120d后,两个浓度加富CO下,可溶性糖的含量分别比对照增 加了 30.08%和142.69%,处理30d后淀粉含量分别比对照增加了74.37%和118.67%,且鲜样质量 提高 最高可达94%,干样质量提高最高可达64%,远高于Poorter(1993)认为的15%.这可能是由于 大 气CO浓度升高,增强了植物进行光合作用的能力,有利于积累更多的光合产物.同时CO浓 度升 高,减小了气孔导度,降低了植物蒸腾作用,提高了水分利用率,也有利于光合产物的积累.此 外, 也有可能是由于处理的CO:浓度和处理的材料不同而引起的. 本试验表明(1000?50)I~mol?mol的高浓度CO2处理的效果要比(700?50)I~mol?mol浓 度CO处理的效果要好.有关蝴蝶兰CO加富的最适浓度,CO加富对蝴蝶兰开花数量和质量 等影响 的研究正在进行之中. 7l0园艺学报34卷 References CuiM,NobelPS.1994.GasexchangeandgrowthresponsestoelevatedCO2andlightlevelsintheCAMs peciesOpuntiafwus-indica.PlantCell Environ.,17(8):935—944. EndoM,IkusimaI.1989.Diurnalrhythmandcharacteristicsofphotosynthesisandrespirationintheleaf androotofaPhalaenopsisplant.Plant CellPhysio1.,30:43—48. FengShuang-qing,ZhaoYu-mei.2001.Technologyonkeepingfruitandvegetablefreshandgeneraltest methods.Beijing:ChemicalIndustry Press:140—142.(inChinese) 冯双庆,赵玉梅.2001.果蔬保鲜技术及常规测试方法.北京:化学工业出版社:140—142. HuiJun—ai,LiYong-hua,LiZhuo,YeQing—sheng.2006.EffectofelevatedCO2concentrationonphot osynthesis,growthanddevelopmentof Guzm~nia’Luza’.ActaHorticulturaeSinica,33(5):1027—1032.(inChinese) 惠俊爱,李永华,李卓,叶庆生.2006.高浓度CO2对紫星凤梨光合作用和生长发育的影响.园艺 学报,33(5):1027一 l032. JiangGao-ming,HanXing-guo,LinGuang—hui.1997.Responseofplantgrowthtoelevated:areviewo nthechiefmethodsandbasicconclusion basedonexperimentsintheextemalcountriesinpastdecade.ActaPhytoecologicaSinica ,21(6):489—502.(inChinese) 蒋高明,韩兴国,林光辉.1997.大气cO2浓度升高对植物的直接影响.植物生态学 报,2l(6):489—502. NobelPS,IsraelAA.1994.Cladodedevelopment,environmentalresponsesofCO2uptake, andproductivityforOpuntia.肛w—indicaunderele— ratedCO2.J.Exp.Bot.,45:295—303. PoorterH?1993.IntempecificvariationinthegrowthresponseofplantstoanelevatedambientCO!conc entration.Vegetatio,104:77—79. TangWei,ZhuMing—an,LiuJun.2002.DailychangesofphotosyntheticratesofC3, C4andCAMplantsandthecomDarisenoftheirchloro. phyllcontents.HubeiAgriculturalSciences,4:39—40.(inChinese) 唐微,朱名安,刘俊.2002.C3,C4及CAM植物的光合速率日变化及叶绿素含量的比较.湖北农 业科学, 4:39—40. TaoZong.ya,ZouQi.2005.EffectsofstrongirradianceandshortlyelevatedCO2concentrationonphoto syntheticefficienciesinmaizeandsoybean leaves.ActaBot.Borea1.Occident.Sin.,25(2):244—249.(inChinese) 陶宗娅,邹琦.2005.强光和短期高浓度CO2对玉米和大豆光能转化效率的影响.西北植物学 报,25(2):244—249. WangChen,SuXiao~i,WuLi-yuan.1994.EnvironmentalmodulationonNADP.malicenzymeinCAM Dlants.ActaBot. Boreal_Occident. Sin.,14(5):47—50.(inChinese) 王晨,苏小记,吴丽园.1994.CAM植物NADP一苹果酸的环境调节.西北植物学 报,14(5):47—50. WangJing.ming,LiYong.hua,HuangSheng—qin,YeQing—sheng.2004.EffectsofelevatedCO2concentrationonphotosyntheticrate, growth anddevelopmentinAnthuriumandraeanumLind.1eaves. JournalofTropicalandSubtropicalBotany,12(6):511—514.(inChinese) 王精明,李永华,黄胜琴,叶庆生.2004.CO2浓度升高对凤梨叶片生长和光合特性的影响.热带 亚热带学报, 12(6):511— 5l4. WeiSheng.lin?2005.EffectsofhighconcentrationCO2onlilygrowthanditstwoallelechemicals.Chine seJournalofAppliedEcologyJan.,16 (1):111—114.(inChinese) 魏胜林.2005.高浓度二氧化碳对百合生长和两种化感物质的影响.应用生态学 报,16(1):111—114. WongSC.1990.ElevatedatmosphericpartialpressureofCO2andplantgrowthII.Nonstructuralcarboh ydratecontentincottonDlantsandits effectongrowthparameters.PhotosynthesisResearch, 23:171—180. XuChang-jie,ChenWen-jun,ChenKun-song.1998.Asimplemethodfordeterminingthecontentofstar ch--lodinecolorimety.Biotechnology, 8(2):41—43.(inChinese) 徐昌杰,陈文俊,陈昆松.1998.淀粉含量测定的一种简便方法——碘显色法.生物技 术,8(2):41—43. YangShu.yun,ZhangQing.guo,LiWei,WangFeng—wen.2005.EffectofCO2concentrationincreasin gonthephotosyntheftcmteofCameUi口 sinensis.ChineseJournalofAgrometeorology,26(2):90—94.(inChinese) 杨书运,张庆国,李伟,王凤文.2005.CO2浓度升高对茶树光合速率影响的初步研究.中国农业气象, 26(2):90—94. ZhangLi.ping,ZhangZhi.ping, FuSong.ling,HanXiao-xia,TangWen-li. 2005.Preliminarystudiesonthephysiologicalandecol0gicalcharac. teristicsofPha/aenops/samabilisandnewroseChinesebreeds. JournalofAnhuiAgriculturalUnivemity,32(4):523—528.(inChinese) 张利萍,张志平,傅松玲,韩小霞,唐文莉.2005.蝴蝶兰,月季新品种生理特性的初步研究. 安徽农业大学学报,32(4):523 — 528. ZhangZhi-liang.1990.Plantphysiologyexperimentinstructor(secondedition).Beijing:HigherEduca tionPress:160一l62. (inCbinese) 张志良.1990.植物生理学实验指导(第2版).北京:高等教育出版社:160—162.