植物病原菌黄单胞菌的分类研究进展

植物病原菌黄单胞菌的分类研究进展 扛扬镰2010,36(5):11—15PlantProtection 植物病原菌黄单胞菌的分类研究进展 龙海,李一农,李芳荣,徐浪 (深圳出入境检验检疫局,深圳518001) 摘要黄单胞茵是一类重要的植物病原细菌.由于其经济重要性,对该属细菌进行了大量的研究,包括DNA 杂交,基于代性序列的多聚酶链式反应技术和扩增片段长度多态性(AFLP)基因组指纹图谱技术等.本文主要 介绍了黄单胞菌属的分类研究进展. 关键词黄单胞茵;DNA杂交;重复序列多聚酶链式反应;扩增片段长度多态性;多位点序列分析 中图分类号:Q939.1文献标识 码:ADOI:10.3969/j.issn.0529—1542.2010.05.003 AdvancesinthetaxonomyOfphytOpathOgenicXanthomonas LongHai,LiYinong,LiFangrong,XuLang (ShenzhenEntry-ExitInspectionandQuarantineBureau,Shenzhen518001, China) AbstractThegenusXanthomonasexhibitsahighlyphytopathogenicdiversit y.Overthepastdecades,extensive DNAhybridizationstudies,repetitivesequence—basedpolymerasechainreactionandamplifiedfragmentlength polymorphismgenomicfingerprintinghaveclearlyrevealedthegenomicdiv ersityandrelationshipswithinthege- nus.ThecurrentclassificationofthegenusXanthomonaswasreviewedhere. KeywordsXanthomonas;DNAhybridization;rep—PCR;AFLP;MLSA 黄单胞菌属(Xanthomonas)虽然表型均一,但 是致病性非常多样,对农业生产造成了巨大的危害. 现行的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物 名录》中就收录了14个黄单胞的种或致病变种.由 于其危害的严重性和经济重要性,许多学者利用表 型和基因型的方法对黄单胞菌属进行了大量的研 究.DNA杂交,基于代表性序列的多聚酶链式反应 技术和扩增片段长度多态性(AFLP)基因组指纹技 术都在一定程度上揭示了黄单胞菌属的遗传多样性 和属内各成员之间的关系.本文主要介绍了黄单胞 菌属的分类研究概况,希望对检验检疫工作提供 帮助. 1早期的黄单胞菌属的分类研究 研究早期,黄单胞菌属的每一个致病变种如果 寄主范围不同或者在寄主上引起的症状不同,就被 视为一个种,即所谓的”新寄主一新物种”概念?,最 终导致了该属包括100多个种,第7版的《伯杰细菌 鉴定手册》中,黄单胞菌属包含了125个种.但 收稿日期:2009一Og一25修订日期:2009—10—26 基金项目:深圳出入境检验检疫局博士基金项目(SZ2OO71O1) *通信作者E-mail:liyinong@126.com 是,由于该属表型的均一性__3]和分类信息相对不足, Dye和Lelliott将几乎所有的黄单胞菌都移进Xan— thomonascampestris中,第8版的《伯杰细菌鉴定手 册》中,黄单胞菌属只保留了5个种,其他的病菌都 作为不同的致病变种移入到X.campestris中[4]. 后来,Young等建议将黄单胞菌的定种菌株重新分 类到致病变种_5j.目前,该属包含了140多个致病 变种_6],第2版的《伯杰氏系统细菌学手册》中,黄单 胞菌属包含了2O个种,70个分类地位已经确定的 致病变种和7O个分类地位尚不确定的致病变种_7]. 由于单一的致病性特征就可以定义一个致病变 种,所以这一系统方便实用,但是存在以下3个问 :(1)大多数情况下,并不清楚致病变种特定菌株 的寄主范围;(2)早期的DNA杂交研究表明,许多 致病变种在基因组水平上存在显着的异质性[1.; (3)从健康植物和发病植物上都能分离到的非致病 性黄单胞菌就不能用致病变种系统进行分类. Schroth和Hildebrand_1就曾建议在DNA杂交的 基础上对植物病原细菌进行分类. ? 12?素豇掩’磊.女;2010 早期研究主要涉及属内种的划分.所用的技术 包括指纹图谱分析技术,如全细胞蛋白电泳技术] 和细胞不饱和脂肪酸的气相色谱分析].利用这 些技术对大量不同来源的分离物进行分析,再选择 少数有代表性的菌株做进一步的基因组DNA杂交 研究.这一方法的优点在于:(1)分析大量的菌株, 获得这一生物有代表性的生物多样性图谱;(2)利用 多种指纹分析技术,克服了单一技术的缺陷;(3)通 过代表性菌株的DNA杂交,获得了它们基因组之 间的关系.蛋白电泳图谱?】和细胞脂肪酸含量定 量比较l1?]的结果表明,X.campestris致病变种表 型的异质性比先前报道的还要大.此外,还发现了 来自豆科,禾本科和十字花科不同寄主上的致病变 种之间存在关联[1.有的致病变种由2个或更多 无关的群体组成,例如,X.campestrispv.vesicato— ria,X.campestrispv.poinsettiicola和X. campestrispv.dieffenbachiael】.这两种方法的 研究结果尽管存在一些差异,但是,对有些群体的划 分还是类似的. 2黄单胞菌属的分类现状 在复杂的属中,表型特征往往不显着或者相互 矛盾,因此常把基因组DNA杂交结果作为划分种 的E11,17].Vauterin等根据基因组之间的关系, 将黄单胞菌属分为20个基因组群体[1,确认了已 有的4个种,分别为X.albilineans,X.fragariae, X.populi和X.oryzae.有16个DNA同源性群 体是新划分出来的,不符合已有的致病变种分类体 系,这16个DNA同源性群体也被描述为新种_1. 一 般情况下,不同群体之间DNA同源性小于40 而群体内部的DNA同源性一般均高于8Oll. 重新划分后的X.campestris包括该种的典型 菌株[1,而划分出了cassavae,cucurbitae,pisi,vesi catoria,hyacinthi,translucens,melonis和theicola, 它们的种名是由致病变种的名称而来,因为它们只 有一个均一的致病群体,名称不会引起歧义或混 淆.为了避免混淆,X.arboricola,X.hortorum和 X.bormi等的种名是重新命名的.按照《核准的 细菌名录》[]以及《国际命名法规》[2O]的规定, DNA同源性群体9中,27个致病变种和已经公开 发表的X.axonopodis一起被重新划分为X.aXO— nopodisL. 此后又分别报道了几个新种,分别是X.citri, X.phaseoli,X.fuscan.~.和X.a,fa,fn21-23],x. cynarae,X.euvesicatoria,X.perforans和X. gardneriE一. 如图l所示,这些研究成果在5.0版本的《伯杰 氏系统细菌学手册原核生物分类》[..中有所反 映,采纳了Vauterin等人的研究成果,黄单胞菌属 包含25个种,其中包含了Vauterin等人提出的16 个新种,分别为X.sacchari,X.vesicatoria,X. axonopodis,X.vasicola,X.codiaei,X.arborico— Z&,X.hortorum,X.translucens,X.bromi,X. campestris,X.cassavae,X.cucurbitae,X.pisi, X.melonis,X.theicola和X.hyacinthiE; Swings等人l29]把Pseudomonasmaltophilia从假单 胞菌属移入黄单胞菌属而成为X.maltophilia. X.cynarae是Tr6baol等人_2发现的新种.Gabri— el等人E2Z2将X.campestrispv.citri和X.campes— trispv.phaseoli从致病变种重新恢复为种,种名是 致病变种的名称.Swings等人l3把X.campestris pv.oryzae恢复为X.oryzae.而在第2版的《伯杰 氏系统细菌学手册》中,黄单胞菌属则包含了以上 25个种中的2O个种,Vauterin等人提出的16个新 种也包括在内_7].7.7版本的《细菌和古细菌分类 纲要》中_3,黄单胞菌属包含了27个种,不仅包括 了Vauterin等人提出的16个新种E,更包括了近 两年报道的新种X.euvesicatoria,X.perforans和 X.gardneril2.可见,黄单胞菌属的重新分类和 先进的分类技术的利用,特别是DNA杂交技术的 利用密不可分. 3黄单胞菌属的系统发育研究 16S核糖体DNA序列分析被用于细菌分类,但 还不足以在亚种水平对黄单胞菌属进行分类[3. 16S核糖体DNA序列分析结果把黄单胞菌属分成 3个系统发育谱系.第1个包括X.arboricola,X. axonopodis,X.bromi,X.campestris,X.cassa— wae,X.cucurbitae,X.codiaei,X.fragariae,X. hortorum,X.melonis,X.oryzae,X.pisi,X.po— puli,X.vasicola和X.vesicatoria;第2个包括X. albilineans,X.hyacinthi,X.theicola和X.trans— 36卷第5期龙海等:植物病原菌黄单胞菌的分类研究进展?13? lucens;第3个只包括X.sacchari?3. Young等用4个持家基因,dnaK,fyuA,gyrB 和rpoD,对所有已报道的黄单胞菌的119个代表性 菌株进行了多位点序列分析(MLSA),结果将这119 个黄单胞菌株分成2个系统发育谱系,并且认为它 们可能代表不同的属;而报道的新种X.citri,X. fuscans,X.alfaZP,X.euvesicatoria,X.per一 s和X.axonopodis在种的水平上难以区分, 并且认为X.gardneri是X.cynarae的同物 异名.. Parkinson等对黄单胞菌属27个种的模式菌株 的gyrB基因部分序列进行了分析,把27个种分为 一 个早期分支种群和3个代表性群体[3,并且认为 gyrB测序是一种快速有效的鉴定黄单胞菌的 方法s. 4黄单胞菌属的致病性和遗传多样性 许多实验证明早期的一个致病变种可以分为2 个或2个以上的种,例如,X.campestrispv.vesi— catoria可以分成2个种,X.campestrispv.poin— settiicola分成3个种l_1.而致病专化性无关的致 病变种则形成一个基因组群体,例如,X.campes— trispv.pelargonii,X.campestrispv.vitians和 X.campestrispv.hederae,它们的寄主和致病性都 不同,但是组成一个新种X.0r,0r_】引. X.campestrispv.corylina,X.campestris pv.juglandis和X.campestrispv.pruni,现在被 划入X.&而0?],这些病原物分别感染榛子, 核桃和梅子,它们可能起源于一个共同的黄单胞菌, 在温带地区能够感染树木口.Lee等发现,该种和 其他黄单胞菌的区别在于它们能够代谢奎尼酸_3. 目前,对黄单胞菌的分类是在致病亚群的基础 上进行的_1.该属细菌的致病多样性可能比现在 观察到的还要复杂.一些菌株显然符合已知的种, 但是其他的菌株可能会形成新的群体或影响已有的 分类体系.由于不断地从植物上分离到所谓的机会 黄单胞菌,使得该属的分类变得更为复杂.这些黄 单胞菌的生活和植物紧密相关,但在植物上又不产 生明显的症状.过去,由于这些非致病黄单胞菌的 经济重要性不大,没有得到足够的重视.最近的研 究表明,这些非致病黄单胞菌群体的很多菌株都不 能划分到现存的种中[35,37]. fvagariae popul Pseudomonasmaltophilia卜—’1maltophilia cynarae 左侧为50版《伯杰氏系统细菌学手册原核生物分类纲要之前的黄 单胞菌 属的分类情况,右侧为该书中黄单胞菌属的分类情况. 图1黄单胞菌属的重新分类(仿Vauterin等) ? 14?{物镰妇2010 5DNA指纹技术研究黄单胞菌的基因组多 样性 评估细菌的生物多样性和相互之间的关系必 须要测试大量的菌株,研究它们基因组之问的相 似性.DNA杂交能够衡量整个基因组之问的同 源性水平,是一种较可靠的技术.但是也存在一 些缺点:(1)灵敏度不高,难以区分关系密切的菌 株和群体;(2)只能提供菌株之间的序列相似性 信息,不能提供单个菌株的详细信息.因此阻碍 了DNA杂交技术在鉴定方面的应用.指纹图谱 技术,应用合适的电脑程序,可以和数据库中成 千上万条序列进行比较.DNA限制性片段模式 之间的关系可以用来评估物种间的遗传距离和 相互关系[383.只要DNA限制性片段模式提供的 条带数量足够多,就可以克服由于碱基错配或序 列错误比对等原因所造成的统计误差和实验误 差.Janssen等利用扩增片段长度多态性(AFLP) 技术对黄单胞菌的种和致病变种进行了研究,每 个带型模式都有3O,50个PCR扩增产物,AFLP 对黄单胞菌进行的聚类分析和以前的DNA杂交 数据有很好的相关性l3. Louws等[40-41和Rademaker等[4.报道,结合3 种重复序列PCR技术(rep-PCR),REP,ERIc和 BOX[40,43-45]可以研究黄单胞菌株之间的基因组关 系.DNA同源性群体9的DNA结合值最低,标准 误差最高(77?15)[1,已经重新划分为X.a3co— nopodis_1.在DNA同源性群体9中,rep—PCR指 纹图谱观察到了6个基因簇,根据设定的阈值,rep- PCR分析结果建议将现有的X.axonopodis分成6 个群体[.AFLP基因组指纹图谱分析得到的群体 和DNA同源性研究得出的群体大致相同.在DNA 同源性群体9中,AFLP也发现了rep—PCR所发现 的基因簇.此外,AFLP揭示了DNA同源性群体9 中菌株之间的相似性较低l1.这些研究证明,在研 究整个基因组时,指纹图谱技术可以很好地替代 DNA杂交技术.rep-PCR,AFLP和DNA杂交技 术研究结果的相关性高达82L91,因此,指纹图谱 技术,例如rep—PCR和AFLP,作为一种快速判别分 析技术,可以用来研究细菌群体的基因组多 样性9_l0]. 参考文献 [1]StarrMP.ThegenusXanthomonas[M]?StarrMP,Stolp H,Tr0perHG,eds.TheProkaryotes.BerlinSpringerVer- lag,1981:742—763. [2]郭亚辉.黄单胞菌属的分类研究进展口].微生物学杂志,1997, 17(4):50—51. [32VandenMooterM,SwingsJ.Numericalanalysisof295phe— notypicfeaturesof266Xanthomonasstrainsandrelatedstrains andanimprovedtaxonomyofthegenus[J].IntemationalJour— nalofSystematicBacteriology,1990,40:348—369. 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(1.中国科学院华南植物园,广州510650;2.广东省昆虫研究所,广州 510260; 3.中国科学院研究生院,北京1OOO49) 摘要随着传统害兽种群控制方法弊端的暴露,不育控制愈来愈受到 关注.不育控制的策略可分为手术/化学不 育,内分泌干扰不育和免疫不育.针对研究应用较多的内分泌干扰不 育剂,从其种类,不育机理,给药方式和不育效 果4个方面,阐述国内外不育控制害兽的研究进展;着重介绍各种不 育剂的药效;并对该领域存在的问题提出建议, 认为应加强理想不育剂的开发和不育剂对兽类领域行为的研究. 关键词不育剂;不育控制;内分泌干扰 中图分类号:S442文献标识 码:ADOI:10.3969/j.issn.0529—1542.2010.05.004 Theendocrineperturbationsterilizationinmammalpopulationcontrol HuangXiaoli,QinJiao,LiuQuanshengz,GongPengbo.,GuoMingfang (1.uthChinaBotanicafGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China; 2.GuangdongEntomologicalInstitute,Guangzhou510260,China; 3.GraduateSchoolofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China) AbstractWiththedrawbacksofpopulationcontrolbytraditionalmethods.fer tilitycontrolinmammalshasbeen emergingasapotentialtoolformammalpopulationmanagement.Fertilitycontrolresearchcanbemainlydivided intosurgical/chemicalsterilization,endocrineperturbationsterilizationandimmunocontraception.Theendocrine perturbationsterilizationwasintroducedinfouraspects,includingtheantifertilityagents,mechanismofsterility, deliverymethodsandeffectsofantifertilityagents,andtheeffectsofantifertilityagents.Thedeficiencyofendo— crineperturbationsterilizationwasdiscussed,andreinforcementofthedevelopmentofidealantifertilityagents andstudyonmammalterritorialbehavioraffectedbyantifertilityagentswassuggested. Keywordsantifertilityagent;fertilitycontrol;endocrineperturbationsterilization 兽类作为生态系统中不同层级的消费者,对植 物等生产者的种群和景观具有调控作用,而当与人 类的经济生活发生冲突时,则被视为一种生物危害. 除常见鼠类的危害,甚至一些受到保护而种群剧增 的兽类物种,也在局部成为害兽.传统的控制方法 主要以毒杀和猎捕来增加害兽种群死亡率,而随着 环境污染,抗药性,动物权益保护等问题的日益凸 收稿日期 基金项目 *通信作者 2009—10—21修订日期:2009一ll—z4 广州市科技计划项目(2008Z1一El01);广东省科 技计划项目(2.O8B02OgOOOO5) E-mail:liuqs@gdei.gd.cn [41]LouwsFJ,FulbrightDW,TaylorSC,eta1.Differentiation ofgenomicstructurebyrep-PCRfingerprintingtorapidlyelas— sifyXanthomonascampestrispv.vesicatoria[J~.Phytopathol— ogy,1995,85:528—536. [423RademakerJLW,LouwsFJ,SchultzMH,eta1.Acompre hen~vespeciestostraintaxonomicframeworkforNan thomonas[J~.Phytopathology,2005,95:1098—1111. [433deBruijnFJ.Useofrepetitive(repetitiveextragenicpalin dromicandenterobacteria1repetitiveintergenicconsensus) sequencesandthepolymerasechainreactiontofingerprintthe genomesofRhizobiummelilotiisolatesandothersoi