中山大学细胞生物学课件(王金发)第13章_(PPTminimizer)

1 1 第十三章第十三章第十三章第十三章 细胞分化与调控细胞分化与调控细胞分化与调控细胞分化与调控 Cell Cell Cell Cell differentiation differentiation differentiation differentiation and regulation and regulation and regulation and regulation 2 第十三章第十三章第十三章第十三章 纲要纲要纲要纲要 一、一、一、一、个体发育与细胞与细胞分化个体发育与细胞与细胞分化个体发育与细胞与细胞分化个体发育与细胞与细胞分化 二、细胞分化中的核质关系二、细胞分化中的核质关系二、细胞分化中的核质关系二、细胞分化中的核质关系 三、细胞的相互作用对分化的影响三、细胞的相互作用对分化的影响三、细胞的相互作用对分化的影响三、细胞的相互作用对分化的影响 四、四、四、四、细胞分化的基因调控细胞分化的基因调控细胞分化的基因调控细胞分化的基因调控 五、五、五、五、细胞衰老与死亡细胞衰老与死亡细胞衰老与死亡细胞衰老与死亡 3 在个体发育中在个体发育中在个体发育中在个体发育中, , , , 细胞的后代在形细胞的后代在形细胞的后代在形细胞的后代在形 态、结构和功能上发生差异的过程态、结构和功能上发生差异的过程态、结构和功能上发生差异的过程态、结构和功能上发生差异的过程 称为细胞分化称为细胞分化称为细胞分化称为细胞分化((((differentiation)differentiation)differentiation)differentiation)，，，， 其本质是基因选择性表达的结果，其本质是基因选择性表达的结果，其本质是基因选择性表达的结果，其本质是基因选择性表达的结果， 即基因表达调控的结果即基因表达调控的结果即基因表达调控的结果即基因表达调控的结果。。。。 4 细细细细 胞胞胞胞 分分分分 化化化化 5 13.1 13.1 13.1 13.1 个体发育与细胞分化个体发育与细胞分化个体发育与细胞分化个体发育与细胞分化 13.1.1 13.1.1 13.1.1 13.1.1 个体发育个体发育个体发育个体发育 (individual development) 从受精卵形成胚胎，而后胚胎生长发 育成个体的过程称为个体发育。从形态 上看，个体发育过程经历生长(growth)、 分 化 (differentiation) 和 形 态 发 生 (morphogenesis)。 6 13.1.1 13.1.1 13.1.1 13.1.1 个体发育个体发育个体发育个体发育 ���� 配子发生配子发生配子发生配子发生(gamete genesis) 雌雄生殖细胞的发生都要经过三个时 期, 即增殖期、生长期和成熟分裂期。 2 7 配配配配 子子子子 的的的的 发发发发 生生生生 8 13.1.1 13.1.1 13.1.1 13.1.1 个体发育个体发育个体发育个体发育 ����受精受精受精受精((((fertillizationfertillizationfertillizationfertillization)))) 受精是成熟的精子与成熟的卵子相遇, 两 者 相 互 作 用 后 , 经 过 顶 体 反 应 (acrosomal reaction) 、 皮 层 反 应 (cortical reaction) 、 原 核 融 合 (pronuclei fussion)等过程,受精作用 结束。 9 受精受精受精受精 作用作用作用作用 10 电镜电镜电镜电镜 下观下观下观下观 察到察到察到察到 的海的海的海的海 胆受胆受胆受胆受 精作精作精作精作 用用用用 11 13.1.1 13.1.1 13.1.1 13.1.1 个体发育个体发育个体发育个体发育 ����胚胎发生胚胎发生胚胎发生胚胎发生 受精后，受精卵经过多次有丝分裂，形成许 多分裂球，这个过程叫卵裂。它与体细胞有丝 分裂比较具有以下三个特点：①细胞增殖， 伴随着一定程度的卵内物质的重新分配，而无 细胞生长；②由于第一个特点而产生的核质比 例越来越大；③细胞间期较短，分裂快，迅速 形成囊胚。 经过囊胚期(blastula)之后,进入原肠胚 (gastrula),这是分化发展的过程。 12 胚胎发生胚胎发生胚胎发生胚胎发生 3 13 13.1.1 13.1.1 13.1.1 13.1.1 个体发育个体发育个体发育个体发育 ����胚后发育胚后发育胚后发育胚后发育 这一时期在脊椎动物方面, 主要是各 组织的干细胞系的增殖和分化, 发育成 为成熟的个体。在种子植物方面, 种子 萌发, 生长发育成为一个植物体。 14 蛙的胚胎发育蛙的胚胎发育蛙的胚胎发育蛙的胚胎发育 15 胎儿的发育胎儿的发育胎儿的发育胎儿的发育 16 13.1.2 13.1.2 13.1.2 13.1.2 细胞分化细胞分化细胞分化细胞分化 ����细胞分化的概念细胞分化的概念细胞分化的概念细胞分化的概念 细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发 生各自特有的形态结构，生理功能和生 化特征的过程。细胞分化时的主要特征 是细胞出现不同的形态结构和合成组织 特异性蛋白质，演变成特定表型的细胞 类型。 17 13.1.2 13.1.2 13.1.2 13.1.2 细胞分化细胞分化细胞分化细胞分化 ����分化细胞的特点分化细胞的特点分化细胞的特点分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点： ���� 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全 一样。 ���� 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面 的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 ���� 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定 性。 ���� 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。 18 植物细胞的全能性植物细胞的全能性植物细胞的全能性植物细胞的全能性 4 19 13.1.3 13.1.3 13.1.3 13.1.3 干细胞干细胞干细胞干细胞 ((((stem cell)stem cell)stem cell)stem cell) ���� 干细胞及其类型干细胞及其类型干细胞及其类型干细胞及其类型 成体产生新的分化细胞有两种方式: ①分化细胞的分裂产生新细胞;②由未分 化的干细胞产生。 干细胞是一类成熟较慢但能自我维持 增殖的未分化的细胞，这种细胞存在于 各种组织的特定位置上，一旦需要,这些 细胞便可按发育途径,先进行细胞分裂, 然后经过分化产生出另外一群有限而分 裂迅速的细胞群。 20 干细胞干细胞干细胞干细胞 21 干细胞具有以下几个特点:①干细胞本 身不是终末分化细胞(即干细胞不是处于 分化途径的终端); ②干细胞能无限地分 裂;③干细胞分裂产生的子细胞只能在两 种途径中选择其一:或保持亲代特征,仍 作为干细胞,或不可逆地向终末分化。 干细胞可以分为专能干细胞和多能干 细胞。 ①专能干细胞 ②多能干细胞 22 ����全能性全能性全能性全能性((((totipotencytotipotencytotipotencytotipotency)))) 分化细胞保留着全部的核基因组,它具 有生物个体生长、发育所需要的全部遗 传信息,即能够表达本身基因库中的任何 一种基因,也就是说分化细胞具有发育为 完整个体的潜能,称为全能性。 23 13.2 13.2 13.2 13.2 细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系 13.2.1 13.2.1 13.2.1 13.2.1 细胞决定细胞决定细胞决定细胞决定((((cell determination)cell determination)cell determination)cell determination) 细胞决定是指细胞在发生可识别的形 态变化之前,就已受到约束而向着特定方 向分化,这时细胞内部已发生变化,确定 了未来的发育命运,这就是决定。 ����胚胎细胞分化的潜能与决定胚胎细胞分化的潜能与决定胚胎细胞分化的潜能与决定胚胎细胞分化的潜能与决定 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的 过程,决定先于分化。 24 卵细卵细卵细卵细 胞与胞与胞与胞与 体细体细体细体细 胞的胞的胞的胞的 比较比较比较比较 5 25 13.2.1 13.2.1 13.2.1 13.2.1 细胞决定细胞决定细胞决定细胞决定 ����卵细胞质决定子在细胞决定中的作用卵细胞质决定子在细胞决定中的作用卵细胞质决定子在细胞决定中的作用卵细胞质决定子在细胞决定中的作用 从受精卵第一次卵裂开始,细胞核就受 到内环境(即不同的卵细胞质)的影响。这 些特殊细胞质组分称为细胞质决定子 (cytoplasmic determinants)。决定子支 配着细胞分化的途径。受精卵在数次卵裂 中,决定子一次次地被重新改组、分配。 卵裂后,决定子的位置固定下来,并分配到 不同的细胞中,子细胞便产生差别。 26 蛙蛙蛙蛙 的的的的 发发发发 育育育育 27 卵裂与细胞分化卵裂与细胞分化卵裂与细胞分化卵裂与细胞分化 28 13.2.1 13.2.1 13.2.1 13.2.1 细胞决定细胞决定细胞决定细胞决定 ����性细胞决定子性细胞决定子性细胞决定子性细胞决定子 果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵 边缘迁移,细胞的分化命运决定于核迁入不同 的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细 胞,最后分化为生殖细胞。 极质中含有膜包裹的颗粒装物质,称为极粒 (polar ganule)。当核进入极质后,极粒围绕 在核周围,诱导极细胞分化为生殖细胞。因此, 生殖细胞的分化决定于细胞质中的极质。 29 性细胞决定性细胞决定性细胞决定性细胞决定 30 13.2.1 13.2.1 13.2.1 13.2.1 细胞决定细胞决定细胞决定细胞决定 ����体细胞决定子体细胞决定子体细胞决定子体细胞决定子 体细胞的分化方向同样受细胞质的决 定。果蝇幼虫从前到后分布着若干未分 化的成虫盘,前部胚盘和后部胚盘分别发 育为成虫的前部(头、胸和前腹部)和后 腹部结构。 6 31 果蝇果蝇果蝇果蝇 的体的体的体的体 细胞细胞细胞细胞 决定决定决定决定 32 13.2.2 13.2.2 13.2.2 13.2.2 卵细胞质的母体效应卵细胞质的母体效应卵细胞质的母体效应卵细胞质的母体效应 ����母体效应母体效应母体效应母体效应( ( ( ( maternal-effect)maternal-effect)maternal-effect)maternal-effect) 卵母细胞中贮存的mRNA和蛋白质的 分布是不均匀的,各种mRNA在细胞中都 有定位分布,并随卵裂进入不同的子细 胞中。 33 卵细胞中的母体信息卵细胞中的母体信息卵细胞中的母体信息卵细胞中的母体信息 34 ���� 母 体 信 息 的 受 精母 体 信 息 的 受 精母 体 信 息 的 受 精母 体 信 息 的 受 精 激活及翻译调控激活及翻译调控激活及翻译调控激活及翻译调控 多数mRNA在卵母细胞中处于非活性状态,受 精作用激活了这些卵母细胞贮存的mRNA,使受 精卵的发育在翻译水平上受到调节,调节的机 理可能有: ����隐蔽mRNA的利用 ����无帽信息(uncapped message)的修饰 ����封存信息(sequestered message)的利用 ����翻译效率的改变 35 卵卵卵卵 细细细细 胞胞胞胞 质质质质 分分分分 布布布布 的的的的 不不不不 对对对对 称称称称 性性性性 36 13.2.3 13.2.3 13.2.3 13.2.3 细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系细胞分化中的核质关系 ����细胞质对细胞核的作用细胞质对细胞核的作用细胞质对细胞核的作用细胞质对细胞核的作用 ���� 当鸡的红细胞与培养的人Hela细胞(去分化的 癌细胞)融合后,核的体积增大20倍,染色质松散, 出现RNA和DNA合成,鸡红细胞核的重新激活是由于 Hela细胞的细胞质调节的结果； ���� 将培养的爪蟾肾细胞核注入蝾螈的卵母细胞内, 蛋白质合成情况发现,原来在肾细胞中表达的 基因,这时不表达,而原来不表达的基因, 这时却 被激活。 7 37 ����细胞核对细胞质的作用细胞核对细胞质的作用细胞核对细胞质的作用细胞核对细胞质的作用 伞藻实验伞藻实验伞藻实验伞藻实验∶∶∶∶ 蛙的核移植实验蛙的核移植实验蛙的核移植实验蛙的核移植实验∶∶∶∶ 38 伞伞伞伞 藻藻藻藻 实实实实 验验验验 39 伞伞伞伞 藻藻藻藻 实实实实 验验验验 40 蛙蛙蛙蛙 的的的的 核核核核 移移移移 植植植植 实实实实 验验验验 41 13.3.13.3.13.3.13.3.细胞的相互作用细胞的相互作用细胞的相互作用细胞的相互作用 对分化的影响对分化的影响对分化的影响对分化的影响 13.3.1 13.3.1 13.3.1 13.3.1 细胞分化中的诱导与抑制细胞分化中的诱导与抑制细胞分化中的诱导与抑制细胞分化中的诱导与抑制 ����胚胎诱导胚胎诱导胚胎诱导胚胎诱导(embryonic induction) 动物在一定的胚胎发育时期,一部分细 胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的 作用称为胚胎诱导,或称为分化诱导。能 对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称 为诱导者或组织者。 42 ����分化抑制分化抑制分化抑制分化抑制 在细胞分化和胚胎发育过程中,细胞之 间除了有胚胎诱导外,还存在相互抑制分 化的作用。例如,把一个正在发育的蛙胚 放到含有一片成体娃心组织的培养液中 培养,胚胎不能发育出正常的心脏。若没 有这片蛙心,胚胎就可以正常发育。 8 43 分分分分 化化化化 抑抑抑抑 制制制制 作作作作 用用用用 44 13.3.2 13.3.2 13.3.2 13.3.2 影响分化的其它因素影响分化的其它因素影响分化的其它因素影响分化的其它因素 ����细胞粘着分子在胚胎发育中的作用细胞粘着分子在胚胎发育中的作用细胞粘着分子在胚胎发育中的作用细胞粘着分子在胚胎发育中的作用 研 究 表 明 细 胞 粘 着 分 子 (cell adhesion molecular, CAM)在神经诱导 过程中起重要的调节作用。 45 细胞粘着分子在细胞粘着分子在细胞粘着分子在细胞粘着分子在 胚胎发育中的作用胚胎发育中的作用胚胎发育中的作用胚胎发育中的作用 46 ����激素和细胞因子的作用激素和细胞因子的作用激素和细胞因子的作用激素和细胞因子的作用 激素对细胞分化的影响可看作是远距离细胞 间的相互作用,这种作用出现在发育的晚期,激素 引起的反应是按预先决定的分化程序进行的,其 作用主要是引起靶细胞进行分化。例如,激素和 某些细胞因子对哺乳动物性别分化的调节。 无尾两栖类的幼体发育要经过一变态阶段 (metamorphosis),在此阶段中发生的变化有蝌蚪 的尾鳍和尾部被吸收,前后肢形成等。这些变化 与甲状腺分泌的甲状腺素(thyroxine,T4)和三碘 甲状腺氨酸(triiodothyronine,T3)有关系。 47 ���� 位 置 信 息 在 胚 胎位 置 信 息 在 胚 胎位 置 信 息 在 胚 胎位 置 信 息 在 胚 胎 细胞分化中的作用细胞分化中的作用细胞分化中的作用细胞分化中的作用 在组织器官建成中,细胞受某种发育指 令的控制,从而使动物躯体的组织器官大 小、形态受到控制。在特化区域中,细胞 生长在空间上的局限性对形态发生具有 重要作用，可使特化的组织器官保持一 定大小形态和空间位置。由此,位置信息 就是使细胞能正确地按发育指令进行形 态建成。 48 位置位置位置位置 信息信息信息信息 在胎在胎在胎在胎 细胞细胞细胞细胞 分化分化分化分化 中的中的中的中的 作用作用作用作用 9 49 13.3.3 13.3.3 13.3.3 13.3.3 转决定、脱分化与再生转决定、脱分化与再生转决定、脱分化与再生转决定、脱分化与再生 ����转决定转决定转决定转决定((((TransdeterminationTransdeterminationTransdeterminationTransdetermination)))) 一般胚胎细胞一旦决定,沿着特定类型 进行分化的方向是稳定的,但在果蝇中发 现了某种突变体或培养的成虫盘细胞中 有时会出现不按已决定的分化类型发育, 而生长出不是相应的成体结构,这种现象这种现象这种现象这种现象 叫转决定。叫转决定。叫转决定。叫转决定。这是由于成虫盘细胞发生了 转决定,改变分化方向的结果。转决定同 基因突变不同,它是一群细胞而不是单一 细胞发生变化。 50 ����脱分化脱分化脱分化脱分化((((dedifferentiation)dedifferentiation)dedifferentiation)dedifferentiation) 脱分化,又称去分化,是指分化细胞失 去了特有的结构和功能变为具有未分化 细胞特性的过程。在动物中,去分化细胞 具有胚胎间质细胞的功能。在植物中, 去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织 (callus))。去分化往往随之又发生再分 化(redifferentiation)。 51 ����再生再生再生再生((((regeneration)regeneration)regeneration)regeneration) 生物体的整体或器官受外力作用发生 创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又 生长出与丢失部分在形态与功能上相同 的结构,这一修复过程称为再生。 再分化是再生的基础,在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化,然后发生再 分化,形成失去的器官或组织。 52 植植植植 物物物物 的的的的 全全全全 能能能能 性性性性 53 13.4 13.4 13.4 13.4 细胞分化的基因控制细胞分化的基因控制细胞分化的基因控制细胞分化的基因控制 看家基因看家基因看家基因看家基因(House-keeping gene)∶是维持细 胞最低限度功能所不可少的基因,如编码组蛋白 基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、 糖酵解酶的基因等。 组织特异性组织特异性组织特异性组织特异性(Tissue-specific gene)表达基 因∶或称为奢侈基因(luxyry gene)。这类基因 与各类细胞的特殊性有直接的关系,是在各种组 织中进行不同的选择性表达的基因。 细胞分化主要是奢侈基因中某种细胞分化主要是奢侈基因中某种细胞分化主要是奢侈基因中某种细胞分化主要是奢侈基因中某种((((或某些或某些或某些或某些))))特特特特 定基因的选择性表达的结果。定基因的选择性表达的结果。定基因的选择性表达的结果。定基因的选择性表达的结果。 54 基基基基 因因因因 的的的的 选选选选 择择择择 性性性性 表表表表 达达达达 10 55 13.4.113.4.113.4.113.4.1果蝇发育的基因控制果蝇发育的基因控制果蝇发育的基因控制果蝇发育的基因控制 ����三类基因控制着果蝇的发育三类基因控制着果蝇的发育三类基因控制着果蝇的发育三类基因控制着果蝇的发育 根据对各种突变体的分析，有三类基 因控制着果蝇的发育过程。 1)1)1)1)母体效应基因母体效应基因母体效应基因母体效应基因 (maternal-effect gene) 这些基因决定果蝇的极性，即果蝇的 头部、尾部、背部-腹部的轴。 56 果果果果 蝇蝇蝇蝇 发发发发 育育育育 的的的的 极极极极 性性性性 57 果蝇果蝇果蝇果蝇 发育发育发育发育 母体母体母体母体 效应效应效应效应 基因基因基因基因 58 2)2)2)2)体节基因体节基因体节基因体节基因(segmentation genes) 这些基因控制着果蝇体节的数量，包括三个 亚类∶ ����裂缝基因(gap-gene)∶这是果蝇胚胎发育中第 一个表达的基因，之所以如此称呼，是因为这 类基因突变使果蝇在胚胎发育中产生裂缝。例 如hunchback(hb)基因缺陷的胚胎，将没有胸和 口结构。 ����配对规则基因(pair-rule genes)∶负责将胚 胎的裂缝域分成节。之所以如此称谓是因为这 些基因的突变将造成每一个次级节的缺失。 ����体节极性基因(segment polarity genes)∶这 些基因负责节发育的极性。 59 3)3)3)3) 同 源 异 形 选 择 基 因同 源 异 形 选 择 基 因同 源 异 形 选 择 基 因同 源 异 形 选 择 基 因 (homeotic selector genes) 此类基因负责各种节的同一性，它们 的突变将造成身体的一部分结构转变成 另一部分结构。 60 同同同同 源源源源 异异异异 型型型型 选选选选 择择择择 基基基基 因因因因 11 61 ���� 同 源 异 型 盒 基 因同 源 异 型 盒 基 因同 源 异 型 盒 基 因同 源 异 型 盒 基 因 homeoboxhomeoboxhomeoboxhomeobox gene( gene( gene( gene(HoxHoxHoxHox)))) 一类与胚胎发育及细胞分化调节相关 的基因，如在脊椎动物发育调节中，Hox 具有控制体节的特征、调节中枢神经系 统和确定前后分化关系等作用。最初在 果蝇中发现。 62 同源异型盒基因同源异型盒基因同源异型盒基因同源异型盒基因 63 在高等真核生物中，经常发生某一器 官异位生长的现象，称为同形异位作用。 同形异位作用是由一类叫同形异位基因 的突变所产生。在目前已知的300多个同 形异位基因中，都存在一个高度保守的 同源区域，长180bp,编码60个氢基酸。 这 个 同 源 域 称 为 同 源 异 形 盒 (homeobox)，因此同形异位基因又叫做 同源异形盒基因。 64 同源异型框同源异型框同源异型框同源异型框 65 Hox基因表达的开和关，对个体发育 和形态发生起到时间和空间上的调控作 用。 同源异形基因的突变称为同源异形突 变(homeotic mutation)。这种突变可致 使身体某一部位的性状特征在其他部位 出现，并有可能干扰机体各部分的正常 发育。 66 13.4.2 13.4.2 13.4.2 13.4.2 基因表达的调控基因表达的调控基因表达的调控基因表达的调控 ����基因活性的调控基因活性的调控基因活性的调控基因活性的调控 基因活性调控主要是在DNA水平上调节 基因的活性。其中DNA的甲基化就是很重 要的一种方式，另外还有DNA重排在基因 调控中具有重要作用。 12 67 甲基甲基甲基甲基 化作化作化作化作 用与用与用与用与 基因基因基因基因 活性活性活性活性 调节调节调节调节 68 ����转录水平的调控转录水平的调控转录水平的调控转录水平的调控 转录过程包括转录的起始, 延伸和终止。这 一过程的调控最为复杂, 包括RNA聚合酶的选择、 启动子的选择、终止信号的识别等。 ①RNA聚合酶的选择: ②识别正确的起点和终点∶例如鼠的肝和唾 液腺都能合成相同分子的α淀粉酶，但是这两 个不同组织合成α淀粉酶的相应mRNA5’却不相 同。与它们的基因组DNA相比，发现它们的起始 位点是不同的，两者相隔～2.8 kb，但是所有 的编码序列都相同。由于起始点的不同，转录 的速度也就不同，也是一种转录调控的方式。 69 转录水平的调控转录水平的调控转录水平的调控转录水平的调控 70 ����转录后调控转录后调控转录后调控转录后调控 转录后调控包括转录后加工、降解调 节。 简单的转录本的加工简单的转录本的加工简单的转录本的加工简单的转录本的加工::::这种转录本的加 工主要是切除内含子。内含子的切除按 “GT-AG”规则,即内含子的切除总是在5' 端以GT开始, 在3'端以AG结束。 复杂的转录本的加工复杂的转录本的加工复杂的转录本的加工复杂的转录本的加工∶∶∶∶这种加工的 hnRNA属于基因全长转录,经不同剪接产 生不同的成熟mRNA,表达不同的产物。 71 转录后加工的调节转录后加工的调节转录后加工的调节转录后加工的调节 72 ����翻译水平的调控翻译水平的调控翻译水平的调控翻译水平的调控 细胞质中进行的转译水平的调控包括: mRNA稳定性的控制、差别翻译译、翻译起 始的控制、下游区的控制等。 铁蛋白的翻译是细胞在mRNA水平控制基 因表达的一个很好的例子。铁蛋白在细胞 内的作用是螯合细胞质中的游离铁原子， 保护细胞免受游离金属的毒性。铁蛋白的 翻译受细胞内游离铁的浓度调节的，铁离 子的浓度影响一种阻遏蛋白的活性。 13 73 铁蛋 白的 翻译 调控 74 ����翻译后加工的控制翻译后加工的控制翻译后加工的控制翻译后加工的控制 在真核生物中许多激素的合成都是以 一个共同的前体合成的，称为聚蛋白， 然后切割成不同的蛋白质。但是在不同 的组织中，切割的方式是不同的，因此 相同的基因在不同的组织中合成不同的 激素蛋白。例如多肽蛋白阿黑皮素原 (POMC)的合成就是一例。 75 翻翻翻翻 译译译译 后后后后 加加加加 工工工工 控控控控 制制制制 76 ����其它表达调控方式其它表达调控方式其它表达调控方式其它表达调控方式 包括∶mRNA运输的控制、mRNA降解的 控制等。