呼吸作用

nullnull 植物的呼吸作用respiration null第一节 呼吸作用的概念、生理 意义和场所 null一、呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration)指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。null 呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型： 有氧呼吸(aerobic respiration)； 无氧呼吸(anaerobic respiration)。null有氧呼吸 生活细胞在O2的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能量的过程。null无氧呼吸 在无氧条件下，生活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。null有氧呼吸反应式：无氧呼吸反应式：226197null12nullnull二、呼吸作用生理意义 1、提供植物生命活动所需要的大部分能量； 2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料； 3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。null三、场所 细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所； 线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所。null呼吸场所null第二节 植物的呼吸代谢途径 ①糖酵解； ②三羧酸循环； ③戊糖磷酸途径。 nullnull 一、糖酵解(glycolysis) 糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六 碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过 程，又称EMP途径。糖酵解过程在细胞 原生质内进行。 1、糖酵解生化途径null1、己糖的磷酸化； 2、己糖磷酸的裂解； 3、ATP、 NADH和丙酮酸的生成。nullnullC6H12O6 + 2NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 CH3COCOOH + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O 底物水平磷酸化nullnull 丙酮酸的去路： ①可通过氨基化作用生成丙氨酸； ②在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O； ③在无氧条件下生成乳酸或乙醇； ④还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。null2、乳酸发酵和酒精发酵 乳酸发酵 糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程； 酒精发酵 丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。 null14.丙酮酸脱羧酶 15.乙醇脱氢酶 16.乳酸脱氢酶消耗NADHnullnull 乳酸发酵或酒精发酵就是细胞无氧呼吸过程； 在无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，能量利用效率低； 乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用。null3、EMP的生理意义 1） EMP 是植物体在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程； 2） EMP 的中间产物是合成其它有机物质的重要原料。 null二、三羧酸循环（TCAC） 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。 1、TCAC的生化途径nullnull CH3COCOOH + 4 NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2H2O 3 CO2 + ATP + 4 NADH + 4 H+ + FADH2nullnullnull2.TCAC的生理意义： 1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过 TCAC 才能彻底氧化。null2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式； 3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料。 null三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。 1、PPP的生化途径null脱羧null6 G6P + 12 NADP+ + 7 H2O 6 CO2 + 12 NADPH+ 12 H+ + 5 G6P + Pinull2、PPP的生物学意义 1） PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程； 2） 产生的NADPH+H+是生物体中能量的最主要来源 3）中间产物—5-磷酸核糖是合成核酸等的原料； 4）与光合的中间产物相同。null 第三节 生物氧化 生物氧化是指发生在生物体细胞线粒体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反应。 生物氧化过程中释放的能量一部分以热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化合物ATP中。 null EMP及TCAC中形成的H+ +NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。 null一、呼吸链 呼吸链(respiratory chain)也称电子传递链，是指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。 呼吸传递体分为两类： 氢传递体和电子传递体null 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子：NAD+、FMN（FAD）、UQ等； 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白； null 呼吸传递体中除 UQ外，大多数组分是与蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。 null 呼吸链由四种酶复合体和 一种 ATP 合酶复合体组成nullnull12nullnull琥珀酸脱氢酶复合体，传递电子null使泛醌脱氢，释放质子，传递电子给Cytcnullnull末端氧化酶，泵出质子并生成水细胞色素C氧化酶nullnull质子泵nullnull交替氧化酶途径nullnull 氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，通过磷酸化作用将能量转移到高能磷酸化合物 ATP中。这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用。null 底物水平磷酸化 底物在氧化的过程中，因分子内部能量的重新分配而形成一种高能磷酸化合物，通过酶的作用将其高能磷酸基团转移到ADP上，生成ATP。null 二、呼吸过程中的氧化酶 末端氧化酶(terminal oxidase) 把底物上脱下的电子直接传递给O2，使其活化，并形成水或过氧化氢的酶。 null 细胞中的末端氧化酶有：细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)、交替氧化酶(alternate oxidase)、多酚氧化酶(phenol oxidase)、抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase)、黄素氧化酶(flavin oxidase)等。null 末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，如细胞色素氧化酶和交替氧化酶； 有的存在于胞基质和其它细胞器中，不产生ATP，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等。null抑制氧化磷酸化的部位null1、细胞色素氧化酶 细胞色素氧化酶在有氧呼吸中有极重要作用，与O2的亲和力极高，位于线粒体中。植物组织中消耗的O2，近80%由此酶作用完成，特别是代谢活跃的幼嫩组织。null 细胞色素氧化酶包括Cyt.a和Cyt.a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将电子传给O2，生成H2O； 细胞色素氧化酶易受氰化物、CO的抑制。null2、交替氧化酶 又称抗氰氧化酶，对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，位于线粒体中。在植物和微生物中广泛存在。null 抗氰呼吸：人们把在氰化物存在条件下仍运行的呼吸作用叫做抗氰呼吸。 抗氰呼吸链电子传递形成的ATP 少，大部分自由能以热能散失。null抗氰呼吸的生理意义 1）放热效应 延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行； 2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子； 3）增强抗病能力。null3、酚氧化酶 存在于质体、微体中，是一种含铜的氧化酶。有单酚氧化酶（酪氨酸酶），多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。催化分子氧将各种酚氧化成醌。酚氧化酶在植物体内普遍存在。null 植物组织受伤后呼吸增强，增加的这部分呼吸称为伤呼吸，它与酚氧化酶的活性加强有关。酚氧化酶对氧的亲和力中等； 果实褐变和红茶制作工艺均与酚氧化酶活性有关。null4、抗坏血酸氧化酶 催化分子氧将抗坏血酸氧化并生成水。抗坏血酸氧化酶定位于细胞质中，是一种含铜的氧化酶，在植物中普遍存在，以蔬菜和果实中较多。对氧的亲和力低。null5、乙醇酸氧化酶 是一种黄素蛋白酶，存在于乙醛酸循环体中，为不含金属的氧化酶。催化乙醇酸氧化为乙醛并产生过氧化氢，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的亲和力极低。null第四节 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来示null1、呼吸速率（呼吸强度） 以单位重量（鲜重、干重、原生质）在单位时间释放的 CO2或吸收O2的量来表示，是衡量呼吸作用强弱、快慢的生理指标。null2、呼吸商 又称呼吸系数，为植物组织在一定时间内释放的CO2的摩尔数与呼吸O2的摩尔数的比率，是表示呼吸底物的性质及氧气供应状态的一种指标。nullRQ=底物为脂肪时, RQ <1 底物为淀粉时, RQ =1 底物为蛋白质时, RQ >1 释放的CO2 (摩尔或体积)吸收的O2 (摩尔或体积)null二、影响呼吸作用的因素 null1、内部因素 1）生长快的植物比生长慢的植物呼吸速率快； 2）同一植物的不同器官呼吸速率不同； 3）同一植株或同一器官在不同生长过程中呼吸速率不同。 null 2、外部因素 影响呼吸作用速率的因素有：温度、氧气、二氧化碳、水分、机械损伤等。null1）温度null 呼吸作用的最适温度是指植物保持稳态的较高呼吸速率时的温度。一般温带植物为25~35℃。 null2）氧气 氧是有氧呼吸途径运转的必要因素。当氧浓度下降到20%以下时，植物的呼吸速率便开始下降； 长时间的无氧条件会对植物造成危害。null 积累酒精、乳酸，导致细胞蛋白质变性； 造成体内养料损耗过多； 造成依靠呼吸中间产物形成的物质无法合成； 根系缺乏养分，营养元素吸收减少，有毒物质积累。植物长期无氧呼吸的危害null3）CO2 CO2 是呼吸作用的最终产物，当CO2浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应； 生产中要适时中耕松土、开沟排水，减少 CO2 增加O2，保证根系正常生长。 null4）水分 水分是保证植物正常呼吸的必备条件。植物整体的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高；当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。null5）机械损伤 机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，原因是： 机械损伤破坏了某些末端氧化酶与底物的间隔； 机械损伤使某些细胞转变为分生组织状态。null 第四节 呼吸过程中能量的 贮存和利用 呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，另一部分贮存于某些特殊类型的有机化合物中。null 生物体中的高能键主要是高能磷酸键，ATP中的高能磷酸键最重要。ATP在细胞内移动，能量也被送到各处，供各种生理活动所需。nullnullnull第五节 呼吸作用与农业生产 null一、呼吸作用与作物栽培 二、呼吸作用与种子贮藏 三、呼吸作用与果蔬贮藏null 思考 1、呼吸作用的种类及其意义； 2、长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害； 3、如何理解植物呼吸代谢多条途径的观点。