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胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制

2013-11-09 13页 pdf 360KB 97阅读

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胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制 心理科学进展 2013, Vol. 21, No. 7, 1200–1212 Advances in Psychological Science DOI: 10.3724/SP.J.1042.2013.01200 1200 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制* 高 飞 蔡厚德 (南京师范大学心理学院, 南京 210097) 摘 要 胼胝体是哺乳动物脑内最大的白质结构, 不仅可以在大脑两半球间传递信息, 也能调节半球间的相 互作用, “抑制模型”和“兴奋模型”是当前解释胼胝体调节机制的主...
胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制
心理科学进展 2013, Vol. 21, No. 7, 1200–1212 Advances in Psychological Science DOI: 10.3724/SP.J.1042.2013.01200 1200 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制* 高 飞 蔡厚德 (南京师范大学心理学院, 南京 210097) 摘 要 胼胝体是哺乳动物脑内最大的白质结构, 不仅可以在大脑两半球间传递信息, 也能调节半球间的相 互作用, “抑制模型”和“兴奋模型”是当前解释胼胝体调节机制的主要模型。前者假设, 胼胝体对半球间的信息 传递起抑制作用, 表现为优势半球的功能增强, 非优势半球的活动抑制, 因而可以提高半球加工的独立性和 功能不对称性; 后者则认为, 胼胝体对半球间信息传递起促进作用, 导致两半球同时性活动, 并增强其功能 连接性, 因而可以降低半球的功能不对称性, 有利于半球间的信息共享与功能整合。近期的研究显示, 胼胝体 并不是一个结构与功能的单一体, 而是包含了在空间与时间上既分离又互动的多通道信息加工复合体。抑制 与兴奋信息可以通过胼胝体的不同空间通道以不同的速度在半球间进行传递, 并受到任务计算类型与复杂性 的调节, 因此, 胼胝体的抑制与兴奋的协同可以调节两半球的动态相互作用。 关键词 胼胝体; 抑制模型; 兴奋模型; 两半球的动态相互作用 分类号 B845 1 前言 胼胝体 (corpus callosum)是哺乳动物脑内连 接大脑两半球最大的白质联合, 包含超过 2 亿条 髓鞘化的轴突纤维 (Luders, Thompson, & Toga, 2010), 连接着大脑两半球同源和异源脑区, 负责 半球间信息的传递和功能整合(Chaim et al., 2010; Paul et al., 2007)。 然而, 胼胝体调节两半球间相互作用的加工 机制 , 却出现了两种完全对立的观点 (Bloom & Hynd, 2005; Clarke & Zaidel, 1994; van der Knaap & van der Ham, 2011)。一种认为, 胼胝体的作用 是保持半球的信息加工独立性, 在一侧半球或脑 区激活时另一侧半球同源脑区的活动受到抑制 , 从而减弱半球间的功能连接性(connectivity), 表 现出更大的功能不对称 , 也称为抑制模型 (inhibitory model); 另一种则认为, 胼胝体对半球 间的信息传递起促进作用, 表现为两半球活动的 同时增强, 从而增进半球间的功能连接性, 降低 收稿日期: 2012-10-16 * 国家自然科学基金项目(31100814)支持。 通讯作者: 蔡厚德,E-mail: caihoude@163.com 功能不对称性, 有利于半球间的信息共享与功能 整合, 也称为兴奋模型(excitatory model)。 尽管这两个模型分别得到了一些证据的支持, 但新的研究表明, 胼胝体并不是一个在结构和功能 上的单一体, 抑制与兴奋信息可以通过胼胝体的不 同空间通道以不同的速度在半球间进行传递, 并受 到任务计算类型与复杂性的调节, 因此, 胼胝体 的抑制与兴奋加工并不是相互对立的, 它们的协 同活动能有效调节大脑两半球间的动态相互作 用。据此, 本文首先简述了胼胝体的结构与功能 组织; 然后介绍支持这两个模型的相关证据; 再 后重点阐述了胼胝体的抑制与兴奋加工的空间与 时间计算特性, 以及加工任务类型与复杂性的计 算特性, 以说明它们对大脑两半球动态相互作用 的意义; 最后, 展望了今后需要重点关注的某些 研究方向。 2 胼胝体的结构与功能组织 胼胝体的神经解剖从前至后依次由喙部 (rostrum)、膝部(genu)、喙体部(rostrum truncus)、 前中体部(anterior midbody)、后中体部(posterior midbody)、狭部(isthmus)和压部(splenium)七部分 组成(Langan et al., 2010; Witelson, 1989) (图 1)。 第 7期 高 飞等: 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制 1201 胼胝体的喙部连接两半球的眶额皮层、下部前运 动皮层; 膝部连接两半球的前额皮层; 喙体部连 接两半球的前运动区和辅助运动区; 前中体部连 接初级运动皮层 ; 后中体部连接初级感觉皮层 ; 狭部连接两半球的颞上皮层、后顶皮层; 压部连 接两半球的枕叶皮层和颞下皮层(Langan et al., 2010)。 图 1 胼胝体正中矢面结构图。上图表示胼胝体的七个 亚区:1、喙部;2、膝部;3、喙体部;4、前中体部; 5、后中体部;6、狭部;7、压部。下图表示胼胝体不 同部分的纤维粗细和密度分布情况(Doron & Gazzaniga, 2008; Langan et al., 2010)。 胼胝体的大部分神经纤维在出生时已形成 , 但髓鞘化 (fiber myelination), 改道(redirection)和 修剪 (pruning)等过程主要在出生后完成 (Luders, Thompson, et al., 2010)。年龄、性别等因素会导致 胼胝体出现大小的差异(Junle et al., 2008; Luders, Thompson, et al., 2010)。胼胝体纤维的髓鞘化、直 径大小和密度在不同亚区的分布并不相同(图 1)。 其中, 高密度的、小直径的(小于 2μm)、弱髓鞘化 和传递速度慢的纤维连接两半球的前额叶等高级 的联络区皮层, 可以维持两半球间信息传递的抑 制与兴奋平衡 ; 而密度低的、大直径的 (大于 3μm)、强髓鞘化和信息传递速度快的纤维连接着 两半球的初级和次级感觉与运动皮层, 以保证感 知与运动信息在半球间的快速与准确传递 (Aboitiz & Montiel, 2003; Berlucchi, 2012; Doron & Gazzaniga, 2008)。 3 抑制模型 神经心理学家 Kinsbourne (1975)最早提出胼 胝体功能的抑制假设, 认为一个半球内的激活会 降低另一个半球的活动水平, 这种不对称性的活 动是由胼胝体调节的, 两半球之间维持着一种恒 定的彼此抑制关系 , 以便建立半球间的“抑制性 屏障” (inhibitory barrier), 进而防止半球间不适宜 信息交流的干扰, 以确保一个半球在某一功能方 面处于优势地位。心理学家 Cook (1984b)进一步 提出同位抑制理论 (homotopic inhibition theory) 阐述半球间通过胼胝体实现的抑制性加工机制 , 认为两半球的同源脑区之间是以一种抑制的方式 连接的, 而同一半球内的相邻脑区之间存在中心- 周边的抑制关系, 即当某一局部皮层区被对侧同 源脑区的激活抑制时, 该皮层区周边皮层则会立 即变得活跃(图 2)。 图 2 胼胝体的同位抑制理论(Cook, 1984a) 以上两种观点都假定 , 胼胝体在两半球间 可能传递了抑制性的信息 , 这对维持大脑功能 的不对称性和防止半球间出现信息加工冲突是 必要的。 3.1 胼胝体发育与老化研究 研究显示, 胼胝体的发育与衰老过程会 伴随整体形态和显微结构的改变 (Hasan et al., 2009), 这可能会影响半球间的信息传递和两半球 间的相互作用。在人脑中, 神经纤维的髓鞘化约 在 5 岁完成 , 但白质结构的成熟要到成年早期 (Qiu, Li, Liu, Xie, & Wang, 2010)。研究发现, 年龄 较小的儿童会出现镜像运动(mirror movements)或 动作溢流(motor overflow), 即身体同侧和对侧手 1202 心 理 科 学 进 展 第 21卷 臂出现同时性的无意识运动(Shim, Karol, Hsu, & de Oliveira, 2008), 提示两半球间可能尚未建立通 过胼胝体实现的相互抑制机制, 这也许是因神经 纤维尚未完全髓鞘化所致(Qiu et al., 2010)。然而, 在老年化过程中这种镜像运动还会因胼胝体的脱 髓鞘或萎缩逐渐增多 (Addamo, Farrow, Hoy, Bradshaw, & Georgiou-Karistianis, 2007)。神经解 剖研究发现, 老年人胼胝体前部和中部会随年龄 增长会逐渐萎缩, 而后部没有变化, 这种萎缩主 要与小直径纤维的数量和密度减小有关, 而与大 直径纤维无关(Hou & Pakkenberg, 2012; Schulte & Muller-Oehring, 2010)。一项结合功能性磁共振成 像(functional magnetic resonance imaging, fMRI) 和弥散张量成像(Diffusion Tensor Imaging, DTI) 的研究 (Persson et al., 2006) 考查了老年人情节 性记忆的脑区活动及其与胼胝体调节半球间信息 传递的关系。结果表明, 记忆成绩差的老年人被 试不仅海马体积明显减小, 且胼胝体前部的各向 异性值(fractional anisotropy, FA) 较低, 并伴有两 半球额叶的同时激活(成绩正常被试仅为左额叶 激活)。FA 值可以代表水分子沿胼胝体纤维扩散 的方向一致性, FA值降低表明胼胝体的连接性有 所下降, 因此该研究不仅显示记忆成绩差的被试 存在与记忆有关的脑区异常, 还提示伴随老年化 出现的两半球激活可能是由胼胝体传递抑制信息 的功能减弱所致。另一项 fMRI研究(Langan et al., 2010)考查了老年人的胼胝体老化对大脑功能连 接性和功能偏侧化的影响, 发现老年人与年轻人 相比, 有更小的胼胝体和更弱的偏侧化; 同侧运 动皮层的过度激活只在老年被试中出现, 并伴有 反应时的延长。这表明, 双侧运动皮层的激活并 没有提高老年被试的运动成绩, 也提示用单手反 应可能受到了对侧半球激活的干扰。 如上所述, 胼胝体功能尚未成熟的儿童在运 动控制中出现了两半球间的竞争; 由于胼胝体的 老化与功能减退, 老年人在简单的手运动任务和 复杂的记忆加工中都出现了更明显的两侧半球激 活, 并伴随功能活动效率的减退。可见, 胼胝体 的抑制作用不仅对建立与维持半球间的功能不 对称至关重要 , 也是大脑功能与行为成熟的重 要标志。 3.2 右耳优势研究 右耳优势(right ear advantage, REA)是指在双 耳分听测验(dichotic listening test)中被试对呈现 在右耳的言语刺激反应更快、正确率更高的现象 (Westerhausen & Hugdahl, 2008)。较早提出的结构 模型(structural model)认为, 在双耳分听刺激条件 下人脑的听觉神经通路在皮层下发生了对侧耳的 强投射对同侧耳的弱投射的抑制, 导致在左右耳 与左右半球间出现了“交叉投射”效应, 由于左半 球对言语刺激的知觉加工更擅长, 因此产生了右 耳-左半球的优势效应(Kimura, 1967)。 近期 , 研究者 (Foundas, Corey, Hurley, & Heilman, 2006)开始关注胼胝体中转模型(callosal relay model)中半球间传递的抑制性信息的调节作 用, 即阻碍左耳-右半球的信息经胼胝体向左半球 的传递, 这可能会造成左耳信息的强度减弱和加 工延迟, 导致 REA 效应的出现。而且, 认知神经 的研究证据表明 , 胼胝体还传递注意控制的信 息。例如, DTI的研究(Westerhausen et al., 2006) 发现, 胼胝体在将注意主动转移到左耳的过程中 起重要作用, 尤其是胼胝体膝部连接的负责认知 冲突加工的前额皮层(Hofer & Frahm, 2006)。另外, ERPs的研究(Neelon, Williams, & Garell, 2011)还 发现, 在低注意负荷条件下不管注意哪一侧耳的 刺激, 两耳的 ERP 波幅均增强; 而在高注意负荷 条件下, 只有注意耳的 ERP 波幅增加, 提示随着 注意负荷的增加, 产生了对非-目标刺激神经反应 的抑制。研究者推测, 这种非对称性的注意调节 可 能 反 映 了 胼 胝 体 的 一 种 注 意 门 控 机 制 (attention-gating mechanisms), 即随着认知需求的 变化能动态抑制对侧耳的信息传入。一些证据 (Gootjes et al., 2006; Neelon et al., 2011)还提示, 胼胝体后部的大直径纤维更多参与了听觉信息的 半球间传递, 而前部的小直径纤维则更多基于认 知需求的变化来调节半球间的信息传递。 可见, 在双耳分听测验条件下两半球同时接 收到两个不同的听觉刺激, 有必要通过胼胝体在 半球间传递抑制信号, 以阻止来自对侧半球的干 扰, 进而有效选择目标刺激进行加工和反应。同 时, 这种选择机制还会受到注意的调节, 以便能 将更多的资源用于加工目标刺激, 而抑制对非目 标刺激信息的加工。因此, 胼胝体的抑制功能也 许确实可以在半球间形成一个“屏障”, 以阻止半 球间不合适信息的交流, 也能建立与维持半球的 功能不对称。 第 7期 高 飞等: 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制 1203 3.3 元控制研究 胼胝体抑制信号的“屏障”作用还可以协调两 个信息加工方式不同的半球, 以便产生统一的心 理加工与行为反应 , 元控制 (metacontrol)研究为 此提供了重要的实验证据。Levy和 Trevarthen(1976) 在割裂脑的实验中发现, 两半球的能力差异并不 是决定任务加工和反应选择的唯一变量, 因为加 工任务与控制反应的半球并不总是完成任务能力 更强的半球。因而, 有可能存在某种神经机制决 定由哪一侧脑半球控制信息加工与实施行为反应, 这就是所谓的元控制(蔡厚德, 2000)。理解这一理 论的关键是假设任务加工中能力(ability)擅长的 半球与实施加工和控制反应的优势(advantage)半 球可能是一致的, 也可能是分离的, 胼胝体可以 传递抑制信号, 选择由哪个半球加工和控制反应 (Adam & Güntürkün, 2009) (图 3)。 图 3 元控制的原理示意。感觉信息同时传入两侧半球, 却由一侧半球主导加工和控制反应。通过胼胝体抑制一 侧半球的加工活动,元控制可以决定由哪一侧半球加工 和控制反应(Adam & Güntürkün, 2009)。 为了验证这一假设 , Hellige,Taylor 和 Eng (1989)在偏 侧化的视觉 速示研究 (lateralized tachistoscopic studies)中将信息分别呈现给右视野 -左半球、左视野-右半球或将相同的刺激同时呈现 在两视野-两半球, 通过比较单视野-单侧半球加 工与两视野-两半球同时加工成绩(量)的差异和加 工方式(质)的差异, 半球的加工能力与优势 的关系。例如, 虽然左半球加工辅音-元音-辅音 (consonant-vowel-consonant, CVC)无义音节的错 误更少, 但两半球同时加工出现了与右半球相似 的错误模式, 提示是右半球实施了元控制。Lohr 等人(2006)对精神分裂症病人进行了同样的 CVC 音节测验, 发现与正常人和双相障碍病人(bipolar disorder)的错误类型不同 , 患者的两半球加工的 错误模式与左半球的相似, 这可能是由于胼胝体 异常导致了两半球信息加工方式与左半球一致。 Urgesi, Bricolo 和 Aglioti (2005)采用分裂嵌合脸 (chimeric faces)的研究也证明 , 面孔加工中半球 加工能力与优势的分离, 即尽管右半球擅长加工 面孔任务, 但在两半球得到两个不同的面孔刺激 时也可以由左半球来完成反应, 提示胼胝体通过 选择机制能抑制半球间出现的冲突信息, 以便获 得对感知信息的单一表征。 令人好奇的是, 两半球缺少胼胝体的鸽子也 存在元控制(Adam & Güntürkün, 2009)。鸽子的双 眼是两侧分布的, 且来自双眼的视觉传入与两半 球间存在交叉投射投射, 即来自左眼的视觉信息 完全投射至右半球, 来自右眼的视觉信息则完全 投射至左半球, 通过对不同眼实施训练可以建立 特定半球对颜色刺激-反应之间的固定联系。结果 表明, 有些鸽子对两类刺激都反应, 提示它们不 存在元控制; 有些鸽子则倾向对冲突的刺激反应, 表明它们似乎可以对左眼-右半球或右眼-左半球 所习得的颜色刺激-反应进行选择, 即存在元控制 (Adam & Güntürkün, 2009)。可见, 元控制可能是 一种广泛分布的动态机制, 拥有两半球的所有动 物都需要这种加工, 否则将无法解决在半球间出 现加工冲突和反应的选择难题。 4 兴奋模型 著名神经心理学家、诺贝尔奖得主 Sperry (1962)最早提出半球间传递兴奋性信息的观点 , 认为胼胝体可以使未受到刺激作用的半球得到激 活, 进而促进大脑两半球信息的交流和共享, 也 有利于两半球的功能整合。 Geschwind 和 Galaburda (1985)进一步认为, 越是对称的大脑就 拥有越强的半球间兴奋性连接, 而大脑偏侧化的 发展与半球间缺少兴奋性的连接相关, 因而偏侧 化程度越高的个体就拥有越小的胼胝体。Clarke 和 Zaidel (1994) 也强调, 较强的胼胝体连接可以 降低大脑半球的不对称效应, 从而掩盖半球间在 任务上的差异。以上观点得到了来自胼胝体切断、 发育不全和精神病理结构异常, 以及利手和性别 差异等研究证据的支持。 1204 心 理 科 学 进 展 第 21卷 4.1 胼胝体切断、发育不全与病理结构异常研究 胼胝体可以兴奋性地整合两半球的信息, 这 成 为 了 通 过 胼 胝 体 切 断 术 (corpus callosum transection)治疗顽固性癫痫 (intractable epilepsy) 的主要理由, 因为胼胝体分离可能阻断癫痫发作 从一侧半球向另一侧半球的传播, 从而避免正常 半球受到影响 (van der Knaap & van der Ham, 2011)。胼胝体分离后一些病人出现的“分离综合 征” (disconnection syndrome) (Lausberg, Gottert, Munbinger, Boegner, & Marx, 1999)表明, 胼胝体 切断使两半球丧失了共享信息的能力(Bloom & Hynd, 2005; van der Knaap & van der Ham, 2011)。 对 1 名 肌 肉 痉 挛 的 癫 痫 患 者 的 脑 电 图 (electroencephalogram, EEG)研究发现, 当左右半 球的脑电波逐步同步化后, 就会出现双侧肌肉痉 挛, 而将胼胝体前 2/3 分离后, 两半球的同时性 EEG 活动消失了, 双侧肌肉痉挛的症状也再不发 生, 说明胼胝体在 EEG的同步化中起重要作用。 研究者推测, 正是胼胝体在半球间传递了兴奋信 息, 使得两半球出现了同步化激活的增强(Iimura, Sugano, Nakajima, & Arai, 2011)。 对胼胝体发育不全 (agenesis of the corpus callosum, ACC)患者的研究也表明 , 两半球信息 交流的能力会受到明显限制。一项 fMRI 研究发 现, 与正常人相比, ACC 患者只表现出同侧半球 脑区的功能性连接增强, 而两侧半球对应脑区间 并不存在功能性连接, 说明胼胝体的缺陷造成了 半球间的信息传递的缺失(Quigley et al., 2003)。但 是, 也有研究者(van der Knaap & van der Ham, 2011)认为, ACC 患者仍然存在半球间的功能连接, 这可能由神经可塑性补偿或其他大脑联合的代偿 机制引起。 另外, 胼胝体的结构异常也会在精神病患者 身上出现(van der Knaap & van der Ham, 2011)。例 如, 精神分裂症(schizophrenia)、双相障碍(bipolar disorder)、自杀倾向(suicidal tendencies)、注意缺 陷多动障碍(attention deficit hyperactivity disorder) 和自闭症(autism)患者的胼胝体体积或正中矢状 面都明显小于正常人(Newbury & Rosen, 2012)。 研究者推测, 胼胝体的连接性降低可能是这些疾 病的原因之一, 尤其是连接两半球额叶、颞叶、 扣带回皮层的胼胝体前部的异常变小(Wang et al., 2008), 因为对社会信息的加工需要快速整合半球 间的复杂信息, 而胼胝体异常或连接性降低会影 响正常的大脑功能表达(Paul et al., 2007)。 4.2 利手研究 利手 (handedness)是最明显的行为偏侧化现 象之一(Corballis, 2009), 也与一些认知功能的不 对称现象有关 , 尤其是语言功能偏侧化(Toga & Thompson, 2003)。一项采用语言理解和语言产生 任务的 PET (positron emission tomography) 研究 (Josse, Herve, Crivello, Mazoyer, & Tzourio-Mazoyer, 2006), 以及采用不出声动词产生任务(covert verb generation task) (Razafimandimby, Tzourio-Mazoyer, Mazoyer, Maiza, & Dollfus, 2011)和言语流畅性任 务(verbal fluency task) (Lux et al., 2008) 的 fMRI 研究均表明, 右利手被试表现出更强的左半球语 言功能优势, 而左利手被试更多出现了两半球均 势或右半球优势。同时, 一些 MRI的研究也显示, 左利手者的胼胝体要大于右利手者(Josse, Seghier, Kherif, & Price, 2008; Tuncer, Hatipoglu, & Ozates, 2005)。而且 , DTI 的研究 (Westerhausen, 2003; Westerhausen et al., 2004)还表明, 左利手被试胼 胝体比右利手被试有更高的 FA 值。研究者推测, 左利手者可能拥有数量更多、密度更高或髓鞘化 程度更高的纤维, 这会增加半球间的连接性, 弱 化半球功能偏侧化, 进而导致左利手者出现较大 的胼胝体或较高的 FA 值, 以及认知功能的双侧 表征。 但是 , 采用情节记忆任务(episodic memory) (Christman & Butler, 2011; Propper, Christman, & Phaneuf, 2005)、风险知觉任务 (perceived risk) (Christman, Jasper, Sontam, & Cooil, 2007)和自我 反思 (self-reflect)的元认知加工 (metacognitive processing) (Niebauer & Garvey, 2004)的研究却表 明 , 利手程度低者 (mixed-handers)比利手程度高 者(consistent-handers)的成绩都要好。基于这些任 务加工都需要左右半球的共同参与或半球间合作 可以推测, 利手程度高者可能更依赖于半球内加 工 , 利手程度低者也许半球间的连接性更强 (Christman et al., 2007; Christman & Propper, 2001; Niebauer, Aselage, & Schutte, 2002)。另外, 也有研 究 (Luders, Cherbuin, et al., 2010)发现, 胼胝体的 前体部和后体部与利手偏侧化程度之间成负相关, 即弱偏侧化的左利手或右利手被试与强偏侧化的 左利手或右利手被试相比, 胼胝体的这两个部位 第 7期 高 飞等: 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制 1205 要更大。 可见, 利手的研究证据均支持胼胝体的兴奋 模型, 即胼胝体大或 FA值高者, 其偏侧化程度会 较弱, 而半球间的合作或连接性要更强。但是, 是 利手方向还是利手程度对胼胝体的大小起关键作 用, 还亟待研究。 4.3 性别差异研究 大脑功能偏侧化存在明显的性别差异, 即男 性的半球功能不对称性更明显, 而女性的两半球 功能趋于平衡。例如, 采用语音任务(phonological task) (Shaywitz et al., 1995)和言语编码任务 (verbal encoding task) (Putnam, Wig, Grafton, Kelley, & Gazzaniga, 2008)考察脑区活动的 fMRI 研究表明, 与男性相比女性除了激活左侧额下回 皮层(inferior prefrontal cortex)外, 还更多激活了 右侧额下回皮层; 再如, 采用面孔感知任务(face perception task)考察面孔编码性别差异的 ERP 研 究发现, 男性梭状回(fusiform gyrus) 的 N170 振 幅表现出更强的左偏侧化, 而女性则为两侧均势 (Proverbio, Riva, Martin, & Zani, 2010)。还如, 采 用触觉信号停止任务(tactile Stop-Signal task)考查 执行控制功能偏侧化的 ERP 研究也发现, 男性的 P200 振幅比女性表现出更大的左半球偏侧化 (Huster, Westerhausen, & Herrmann, 2011)。 近期的 MRI 检查表明, 女性的胼胝体比男 性更大(Ardekani, Figarsky, & Sidtis, 2012)或女性 胼胝体压部比男性的要大, 而男性的膝部却比女 性的要大(Padmini & Rao, 2012)。DTI研究也表明, 女性胼胝体的 FA值要高于男性(Bava et al., 2011; Kanaan et al., 2012)。而且, 在 5-18岁青少年中女 性的胼胝体压部 FA 值比男性更高(Schmithorst, Holland, & Dardzinski, 2008), 但男性在膝部和体 部的 FA 值显著高于女性 (Westerhausen et al., 2011)。 以上证据与兴奋模型的预期是一致的, 即胼 胝体越大或 FA值越高, 半球间的连接性越强, 半 球功能的偏侧化也就越弱。而且, 这种关系也可 以解释性别的认知能力差异, 即女性的胼胝体压 部较大或 FA 值较高, 她们在言语任务中表现出 更明显的双侧表征(Gur et al., 2000), 这会导致其 言语功能比男性更优越(Leonard et al., 2008); 而 男性的胼胝体膝部较大或 FA 值较高, 使他们在 运动任务上更趋于两侧表征(Dubb, Gur, Avants, & Gee, 2003), 从而可以增强了男性的运动协调能 力(Joseph & Willingham, 2000)。 如上所述, 胼胝体的分离或发育不全会使一 侧半球的信息加工不能与对侧半球共享; 胼胝体 的精神病理性结构异常也会造成功能连接的降低, 从而破坏认知、注意和情绪等信息在半球间的整 合加工, 导致脑功能紊乱。利手和性别差异的研 究也提示, 胼胝体的增大可能加强半球间的功能 连接, 降低功能偏侧化程度。可见, 胼胝体可能兴 奋性调节大脑半球间的信息传递与加工, 这对提 高两半球的信息加工能力可能起关键作用。 5 抑制和兴奋的协同与两半球的动态 相互作用 抑制与兴奋是神经活动的两种基本过程, 两 半球作为功能相对特化的两个加工, 需要协 调相互间的功能关系, 兴奋与抑制加工是胼胝体 功 能 的 不 同 表 现 (Schulte & Muller-Oehring, 2010)。近期证据表明, 胼胝体的兴奋与抑制加工 不仅具有空间与时间上的多通道计算特征, 还受 到任务类型与计算复杂性的调节。因此, 胼胝体 的抑制与兴奋的协同可能是调节两半球动态相互 作用的基本机制。 5.1 空间与时间的多通道计算 神经解剖学研究表明, 胼胝体结构并不是同 质的 (homogeneous), 而是以一种粗略的空间上 (topographic)前-后的分布连接着不同脑区(图 1): 前部脑区主要由胼胝体的端部连接, 后部脑区主 要由胼胝体的尾部连接, 这为胼胝体不同部分传 递不同类型的信息提供了必要的生理基础(Luders, Narr, Thompson, Jancke, & Toga, 2005)。早期的行 为研究表明, 胼胝体传递视觉和运动信息的通道 是分离的, 且刺激强度的变化会影响它们在半球 间的传递时间(Banich, 1995)。DTI、fMRI与行为 相结合的研究进一步表明, 胼胝体存在两种信息 传递通路:一种是高效的两侧顶叶之间的后部(狭 部)快通路, 另一种是较慢的两侧额下回之间的前 部(膝部)慢通路(Baird, Colvin, VanHorn, Inati, & Gazzaniga, 2005)。可见, 胼胝体中存在着空间与 时间分离的信息加工通道。 最近的一项 fMRI 研究 (Gawryluk, D'Arcy, Mazerolle, Brewer, & Beyea, 2011)表明, 单词和面 孔激活了胼胝体后部(狭部), 这一区域连接了顶 1206 心 理 科 学 进 展 第 21卷 叶皮层, 负责传递高水平的感知信息; 而棋盘格 (checkerboard)刺激激活了胼胝体前部(膝部), 这 一区域连接了前额皮层及前部运动区, 主要负责 运动指令和执行控制的信息传递。在第一种任务 中, 要求被试判断真假词或真假面孔, 因此需要 更快的感觉信息的传递; 而第二种任务要求被试 判断反应手与刺激是否在同侧, 需要被试抑制与 控制反应。Schulte 和 Muller-Oehring (2010)进一 步提出, 胼胝体前部纤维连接了两半球的额叶和 前运动区, 在语义竞争和局部-整体冲突任务中负 责协调不一致的信息, 与胼胝体的抑制功能相关; 而胼胝体的后部连接了颞-顶联合皮层和顶叶皮 层区, 能促进相同刺激在双侧视野同时呈现时的 反 应 快 于 单 侧 视 野 呈 现 的 冗 余 目 标 效 应 (redundant target effect, RTE)和局部-整体易化任 务中信息的整合, 这与胼胝体的兴奋作用相关。 5.2 任务计算 胼胝体在半球间信息的抑制或共享中的作用 并不是相互排斥的, 可能依赖于不同的任务计算 类型(Schulte & Muller-Oehring, 2010)。割裂脑的 研究表明, 左半球在语言任务加工中有优势; 而 右半球在视空间任务加工中有优势, 因此, 在加 工语言信息或视空间信息时, 胼胝体的抑制作用 会提高优势半球的加工效率, 进而加强半球功能 的不对称性。相反, 当两半球都有能力加工同一 信息时, 胼胝体的兴奋作用会提高半球间的合作 加工效率(Bloom & Hynd, 2005)。正常人的研究显 示, 在加工两半球均势的语义信息时表现出了半 球间合作的优势效应 (Tremblay, Monetta, & Joanette, 2009)。 Banich 强调, 胼胝体并不是一个被动的信息 传递通道, 而是一个主动的适应性加工系统, 可 以根据任务计算的复杂性需求动态调配两半球的 加工资源(Weissman & Banich, 2000)。当加工简单 任务时 , 让一个半球单独加工信息或许更有效 , 此时需要启用胼胝体的抑制性通道, 以减弱半球 间相互作用带来的合作加工损耗(cost); 当完成的 任务加工资源变得苛刻时, 为了提高加工复杂任 务的计算能力, 在半球间分配加工会有利于共享 资源 , 此时需要启用胼胝体的兴奋性传递通道 , 可以增强半球间的连接性, 提高功能整合的受益 (benefit)(Banich, 1998)。行为研究表明, 随着任务 计算复杂性的增加, 相对于单侧视野条件, 双侧 视野条件表现出了显著的两半球加工优势。例如, 在感知负荷增加、执行冲突运算以及注意瞬脱范 式的两目标辨认等条件下会出现这种半球间分配 加工的明显优势(Delvenne, Castronovo, Demeyere, & Humphreys, 2011; Scalf, Banich, Narechania, & Liebler, 2001; Weissman & Compton, 2003; Welcome & Chiarello, 2008)。功能成像的研究资料 也证实了这一假设。例如, 高计算复杂性的任务 比简单的任务引起了更高程度的双侧脑区激活 (Braver et al., 1997); 复杂的字母命名任务比相对 简单的字母形状辨别任务出现了更强的双侧梭状 回(fusiform)和外枕回(lateral occipital gyrus)的激 活(Pollmann, Zaidel, & von Cramon, 2003)。 6 与展望 综上所述, 抑制或兴奋模型都不能单独解释 胼胝体调节大脑两半球相互作用的加工机制。胼 胝体通过在半球间传递抑制信息, 可以提高半球 加工的独立性和功能不对称性, 这对维持大脑功 能偏侧化和协调两个加工方式有明显差异半球的 功能关系至关重要。相反, 胼胝体通过在半球间 传递兴奋信息, 可以增进两半球的同时性活动和 功能连接性, 降低半球的功能不对称性, 有利于 半球间的信息共享与功能整合。可见, 胼胝体的 抑制与兴奋功能并不是对立的, 而是反映了大脑 两半球相互作用加工的不同侧面。胼胝体的抑制 性加工不仅可以建立和维持大脑功能的不对称 , 还能解决两半球在表征信息和控制反应时的冲突; 胼胝体的兴奋性加工可以联合分布在左右脑的资 源, 有助于提高对输入信息的认知加工能力。胼 胝体的空间与时间的多通道计算研究表明, 前额 叶皮层主要负责冲突解决与控制, 后部脑区则主 要负责对输入信息的加工与整合; 胼胝体前部主 要由高密度、小直径、弱髓鞘化和传递速度慢的 纤维组成, 可以通过抑制机制来协调两半球的加 工; 胼胝体的后部主要包括密度低、大直径、强 髓鞘化和信息传递速度快的纤维, 可以迅速进行 各种感知信息的处理。而且, 认知任务的加工类 型和计算复杂性, 以及任务是否会导致两半球间 的加工和反应冲突等因素, 都会调节胼胝体的抑 制与兴奋加工, 进而改变大脑两半球的动态相互 作用。 可见, 胼胝体的抑制与兴奋加工及其对两半 第 7期 高 飞等: 胼胝体调节大脑两半球相互作用的机制 1207 球功能关系动态调节的研究正在不断深入。由于 胼胝体是大脑两半球间最大的白质联合, 其作用 可能会影响人脑几乎所有的心理与行为功能。随 着认知神经科学的发展, 胼胝体功能的研究受到 了越来越多研究者的重视。将来的研究可以在以 下一些方面探究: 第一, 胼胝体与半球间的功能连接性。一些 研究将胼胝体的结构大小作为评价两半球功能不 对称性以及功能连接性的重要指标, 即胼胝体越 大, 所包含的纤维数量就越多, 两半球的连接性 越强 , 而功能不对称性就越弱(Aboitiz, Scheibel, Fisher, & Zaidel, 1992)。但是, 对胼胝体大小的测 量会受到许多因素的影响, 如脑容积差异(男性比 女性有更大的脑容积)、测量方法(MRI、尸检)、 分类(利手、性别)、被试的头部定位和倾斜等 因素, 这会导致不同研究得出相矛盾的结果(van der Knaap & van der Ham, 2011)。通过弥散张量成 像技术(DTI)进行白质纤维束成像, 可以构建脑内 的纤维通路 , 更准确的表征胼胝体的连接性 (Doron & Gazzaniga, 2008)。DTI最主要的指标是 FA值。研究发现, FA值与髓鞘的完整性、纤维的 致密性和平行性成正相关, 在非均质的组织中(如 患病脑区)FA 值低, 而在均质的组织中 FA 值高 (Schulte, Sullivan, Müller-Oehring, Adalsteinsson, & Pfefferbaum, 2005), 因此, FA值能更好地反应 胼胝体的功能连接程度(Putnam et al., 2008; van der Knaap & van der Ham, 2011)。将来的研究应该 更多采用 DTI 技术测量胼胝体, 以便能更直接、 更可靠地评价半球间的连接性。 第二 , 胼胝体与半球间加工资源的动态调 节。Banich 强调, 胼胝体可以作为一个动态的半 球间资源调节器, 以便能基于任务计算的需求决 定两半球间的合作或分离(Banich, 1995)。但是 , 胼胝体的这种调节器作用与胼胝体的抑制与兴奋 加工的关系还缺少较为直接的证据。Colvin, Funnell, Hahn和Gazzaniga (2004)将DTI与行为测 量相结合的研究发现 , FA 值与半球信息传递时 (interhemispheric transmission times, IHTTs)的关 系会受到任务加工需求的影响, 表现为对需要快 速在半球间信息整合的任务, 高 FA 值的个体有 更短的 IHTTs; 而对于能从半球内加工获益的任 务, FA值低个体则有更短的 IHTTs。这提示, 当需 要半球间快速传递信息时胼胝体起兴奋作用, 因 为 FA 值高会增强半球间的连接性, IHTTs 也短; 与此相反, 当半球间不需要传递信息时, 胼胝体 起抑制作用, 因为 FA 值低会减弱半球间的连接 性, IHTTs也短。将来的研究可以采用任务计算简 单与复杂的任务, 分别测量高 FA 值被试与低 FA 值被试的 IHTTs, 以评价两半球相互作用中胼胝 体的抑制与兴奋加工是如何协同的。 第三, 胼胝体与精神病理学。精神病人的神 经病理学研究主要关注胼胝体形态结构的异常 , 认为胼胝体连接性的降低可能是导致这些疾病的 原因之一。但也有研究发现, 精神分裂症患者表 现出半球间连接性的过度增强(hyperconnectivity) (Whitfield-Gabrieli et al., 2009), 提示精神病人的 胼胝体异常的病理机制还不清楚。研究证据显示, 精神分裂症病人产生了过多的皮层下多巴胺 (subcortical dopamine)神经递质, 这会抑制胼胝体 对皮层的抑制性投射(Swerdlow & Koob, 1987), 进而造成患者的动作异常。而且 , 多重硬化症 (Multiple sclerosis)病人的病程延长会导致胼胝体 传递时间变慢, 这可能是由于患者的胼胝体纤维 脱髓鞘化的缘故(Schmierer, Niehaus, Röricht, & Meyer, 2000)。这些髓鞘化程度低的轴突使得半球 间的传递速度变慢, 进而影响了胼胝体的抑制功 能 , 也会使患者在病程后期更多出现动作异常 (Ringo, Dory, Demeter, & Simard, 1994)。因此, 将 来的研究不但要探查精神病患者胼胝体连接性的 改变如何影响半球间的相互作用, 还要关注胼胝 体的抑制与兴奋加工怎样受神经递质的调节。 第四, 胼胝体与皮层下结构的功能关系。胼 胝体除了自身的调节功能外, 还可能通过对皮层 下结构的功能调节实现半球间动态相互作用 (Peuter-Lorenz, Baynes, Mangun, & Phelps, 2010)。 视觉-运动信息整合的研究提示, 胼胝体在皮层- 皮层下系统中是以一种抑制的方式起作用的。例 如 , 割裂脑病人的冗余目标效应要大于正常人 , 这可能是由于胼胝体的缺失, 导致原先对皮层下 唤醒系统(如上丘(superior colliculus))的抑制效应 解除了 , 进而使皮层出现更大的激活效应 (Iacoboni, Ptito, Weekes, & Zaidel, 2000)。再如, 研 究者原来假设胼胝体前部起抑制作用, 但胼胝体 前部割裂的病人并没有表现出更明显的 RTE效应, 而后部割裂病人的表现正好相反, 因此, 这种抑 制作用可能是由胼胝体后部引起的(Ouimet et al., 1208 心 理 科 学 进 展 第 21卷 2009)。近期的一项 DTI和 fMRI相结合的研究表 明, 胼胝体后部在 RTE 效应中起了兴奋性作用 (Schulte, Muller-Oehring, Rohlfing, Pfefferbaum, & Sullivan, 2010)。而且, 与纤维退化的酗酒者相比, 正常被试表现出了更强的 RTE 效应, 提示胼胝体 一方面可能对上丘起了抑制作用, 另一方面也对 半球间的信息传递起了兴奋作用 , 它们共同促 进了 RTE 效应。可见, 胼胝体的抑制与兴奋加工 如何调节半球间相互作用的机制 , 也与胼胝体 对皮层下结构的调节功能息息相关 , 其机制还 亟待探究。 参考文献 蔡厚德. (2000). 脑功能一侧化加工中的元控制研究. 心理 科学, 23, 626–627. Aboitiz, F., & Montiel, J. (2003). One hundred million years of interhemispheric communication: The history of the corpus callosum. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 36, 409–420. Aboitiz, F., Scheibel, A. B., Fisher, R. S., & Zaidel, E. (1992). Fiber composition of the human, corpus callosum. Brain Research, 598, 143–153. Adam, R., & Güntürkün, O. (2009). When one hemisphere takes control: Metacontrol in pigeons (Columba livia). PLoS ONE, 4, e5037. Addamo, P. K., Farrow, M., Hoy, K. E., Bradshaw, J. L., & Georgiou-Karistianis, N. (2007). The effects of age and attention on motor overflow production--A review. Brain Research Reviews, 54, 189–204. Ardekani, B. A., Figarsky, K., & Sidtis, J. J. (2012). Sexual dimorphism in the human corpus callosum: An MRI study using the OASIS brain database. Cerebral Cortex. Baird, A. A., Colvin, M. K., VanHorn, J. D., Inati, S., & Gazzaniga, M. S. (2005). 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