8细胞核与染色体

nullnull有一条无形的碳链  冥冥中把你我相连  你的目光如水  浸润了我的每一个细胞  你的声音如糖  让我拥有了无尽的能量  每一刻  我都在想念你苏丹III般的容颜  我的思念已进入每一个核苷酸  我的DNA充斥着你的信息  你已经控制了我所有的蛋白质  我无法逃避  就算构成细胞膜的磷脂  你也可以轻易穿透  对你的爱在自由扩散  不需要任何的能量和载体  细 胞 自 述null你是细胞核  控制了我的遗传和代谢  你是线粒体  没有你我便失去能量  你是叶绿体  让我拥有了新的养料  你是溶酶体  随时可以溶解我的一切  其实  你就是核糖体  把我像氨基酸一样的俘虏  你就是内质网  把我像蛋白质一样的加工  你就是高尔基体  包裹了我  又把我轻易的放弃    为什么  我还是那么爱你  因为我希望  我们像两个氨基酸一样  脱去那一分子无谓的水  相互连接成紧密地肽键  因为我感到  我们像两分子葡萄糖  条件成熟就能合并成麦芽糖  因为我清楚  我们就是配对的脱氧核苷酸链  必将形成美丽的双螺旋第八章 细胞核与染色体 第八章 细胞核与染色体 内容提要内容提要第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体一、核被膜一、核被膜(一)结构组成内核膜外核膜核周间隙null(二)核被膜在细胞周期中崩解与重建在分裂期，双层膜崩解成单层泡膜，核孔复合体解体，核纤层去装配；到分裂末期，核被膜开始围绕染色体重新形成。旧膜参与了新膜的构建核纤层(nuclear lamina) 核纤层(nuclear lamina) 为核膜内表面由核纤层蛋白构成的一层连续致密的网状结构。null功能： 对核被膜起支撑作用，为染色质提供支架，介导核膜的重建。二、核孔复合体(nuclear pore complex, NPC) 二、核孔复合体(nuclear pore complex, NPC) (一)结构模型nullNuclear face basket inner complexNuclear face basket inner complexCytoplasmic face cytoplasmic particlesnull核被膜上由内外两层膜局部融合形成的许多核孔，核孔是由 一组蛋白质以一定方式排布形成的复杂结构。可沟通核质和 胞质。null组成成分： ◆胞质环(cytoplasmic ring) ◆核质环(nuclear ring) ◆细胞质颗粒(cytoplasmic particles) ◆纤维 (cytoplasmic filaments) ◆中央运输蛋白(transporter) ◆辐条(spoke) ◆笼状体(basket)捕鱼笼形fish-trapnull(二)核孔复合体的成分研究 gp210:介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”；在内外核膜融合形成核孔中起重要作用；在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。p62125MDa,100多种蛋白，核孔蛋白(nucleoporin,Nup)null(三)核孔复合体的功能1.通过核孔复合体被动扩散离子、代谢物和60kDa以下的小蛋白质<5 kDa : rapidly 17 kDa : 2 min44 kDa : 30 min>60 kDa : may nevernull双向性 高度的选择性 信号指导2.主动运输null核质蛋白核定位信号(nuclear localization signal, NLS)是帮助核蛋白进入细胞核的一种的信号肽，可位于蛋白质序列的任何部分。一般含4－8个氨基酸，往往有几个连续排列的碱性氨基酸。无共同特征。null 亲核蛋白的主动运输Transport of large proteins into nucleus needs nuclear localization signal (NLS)nullNormal pyruvate kinase: in cytosolChimeric pyruvate kinase containing SV40 NLS: in nucleusnullWild-type: T-antigen in nucleusMutant-type: T-antigen in cytosolnullRanGTP is present in interphase at high concentration in the nucleus and at low concentration in the cytoplasm.nullnullnullDNAmRNP螺旋化的信使核糖核蛋白 是mRNA和蛋白质的复合体 某些蛋白质含核输出信号NES mRNP: messenger ribonucleoprotein,信使核糖核蛋白 核内RNA的输出第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质(chromatin) 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体null一、染色质的概念及化学组分二、染色质的基本结构 三、常染色质和异染色质 　内容提要一、染色质的概念及化学组分一、染色质的概念及化学组分 染色质(chromatin)指间期细胞核内由DNA和蛋白质及少量RNA组成的线性复合结构，是能被碱性染料强烈着色的物质。 染色质DNA组蛋白(histone)主要成分非组蛋白少量RNA其它成分（一）染色质DNA (chromatin DNA)（一）染色质DNA (chromatin DNA)null染色质最早是1879年Flemming提出的用以描述核中能被碱性染料强烈着色的物质。1871年，瑞士生物化学家F. Miescher,在伤员绷带脓细胞的核中，发现一种富含磷的酸性物质，定名为核素，后来称为核酸；1928年，英国科学家F. Griffith肺炎链球菌转化实验 ；1944年，美国科学家Avery对Griffith的研究做进一步的分析，证明了DNA是生命的遗传物质 ；1952年，Hershey和Chase通过噬菌体感染实验进一步证实DNA是具有连续性的遗传物质。1953年，Watson和Crick提出DNA的双螺旋结构模型，奠定了分子遗传学的基础。 1.历史回顾2.DNA的结构及构型2.DNA的结构及构型nullWatson和Crick提出的右手双螺旋结构null A型是另一种右手双螺旋DNA，与B型的差别在于DNA的大小 沟有所不同，A型的更紧密。  Z (zig-zag)型是左手螺旋DNA，在结构上与B型很不同。发生在高盐浓度下的CGCGCG短链中，生物功能不详。体现DNA 双螺旋结构的可塑性。null3. 基因组基因组（genome)是指细胞或生物体的遗传物质的总量。原核生物基因组就是原核细胞内构成染色体的一个DNA分子。真核生物有核基因组和细胞器基因组（如线粒体基因组和叶绿体基因组）。基因组（GENOME）一词是1920年Winkles从GENes和chromosOMEs组成的，用于描述生物的全部基因和染色体组成的概念。所以，genome又被译作染色体组。指的是一个生物储存在单倍染色体组中的总遗传信息。nullnullSpecies Genome size SV40 5 ×103bp E.coli 4.6×106bp Yeast 2×107bp Fruit fly 2×108bp Human 3×109bp Some amphibian and plants have larger genome size than human.Genome size generally increases with an organism’s complexity.null　人类基因组结构非常庞大复杂，基因组DNA总长度约3×109bp，包括约3～4万个基因。有些基因是一个个独立分布的，在基因与基因之间隔着较长间隔DNA即非编码区；有些基因则紧密排列在一起形成基因簇即基因复合体（Gene complex or gene clusters）。无论是编码区还是非编码区，在人类基因组中主要以四类DNA序列存在，即单一序列、轻度重复序列、中度重复序列和高度重复序列。 4.基因组DNA种类null 一般在基因组中只有一个或几个拷贝，约25-50%为单个基因，其他的为基因家族(gene family)，编码相似但不相同的氨基酸序列，如ß-like globin gene family:Contains 5 functional genes。(1) 单一序列DNAnull(2)中度重复序列DNAa.编码rRNAs,tRNAs, and Histones 的串联重复序列，如5S rDNA和组蛋白基因；b.不编码的重复序列，包括短散在重复元件（short interspersed elements,SINEs）和长散在重复元件（long interspersed elements,LINEs），在基因组中可以移动，与基因表达调控有关。null(3) 高度重复序列a.卫星DNA(satellite DNA)，重复单位长5－100bp，主要分布在染色体的着丝粒部位；b.小卫星DNA (minsatellite DNA)，重复单位长12－100bp，每个小卫星区重复序列的拷贝数是可变的，又称数量可变的串联重复序列；c.微卫星DNA (microsatellite DNA),重复单位长1-5bp，具有高度的多态性，但在遗传上又是高度保守的，因此可以作为重要的遗传标志。nullDNA指纹技术(DNA finger-printing)null（二）染色质蛋白质（二）染色质蛋白质组蛋白（histine），与DNA非特异性结合；非组蛋白（nonhistine），与DNA特异性结合；null种类: H2B H2A H3 H4 组成八聚体, 称为核小体 组蛋白1. 组蛋白(histone)构成真核生物染色质的基本结构蛋白，富含碱性氨基酸，可与酸性DNA紧密结合。H1组蛋白null2. 非组蛋白(nonhistone) 指染色质上，除组蛋白外的所有蛋白质，包括大量的、各种各样的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白。①特异识别DNA序列 ②多样性、异质性 ③具有多种功能a. 调控基因转录 b. 参与染色体构建－转录因子 －染色体的支架蛋白(scaffold)(1)非组蛋白的特性null(2)序列特异性DNA结合蛋白的几种结构模式与DNA结合时，形成对称的二聚体，每个单体由20个AA组成，两个α螺旋之间为β转角，其中羧基端的螺旋为识别螺旋，负责识别DNA大沟的特异碱基信息，另一个与DNA的磷酸戊糖链骨架接触。①α螺旋－转角－ 螺旋null②螺旋－环－ 螺旋由40－50个AA组成的两个两亲性α螺旋，两个α螺旋之间被一个或几个β转角组成的环区所分开，具有疏水面和亲水面的两亲α螺旋有助于二聚体的形成。null　是一种DNA结合蛋白结构域，由一个含有23个氨基酸的环和一个与环上的4个Cys或2个Cys和2个His配位的Zn2构成，形成的结构像手指状。指结构之间的距离为7～8个氨基酸残基。③锌指结构null这类蛋白质羧基端约35个AA有形成α螺旋的特点，每两圈（ 7个氨基酸残基）含有1个亮氨酸残基。这样, 在α螺旋的每一个侧面就出现一排Leu, 两个蛋白质分子的α螺旋之间靠Leu残基之间的疏水作用形成一条拉链。这类蛋白与DNA的特异性结合都是以二聚体形式起作用的, 但与DNA结合的结构域并不在拉链区，而是其相邻肽链的N端带正电荷的氨基酸碱性区。 ④亮氨酸拉链null 　由3个α螺旋组成,具有弯曲DNA的能力 ，促进与邻近位点相结合的其它转录因子的相互作用而激活转录⑤HMG框结构模式(high mobility group proteins box motif)null（一）染色质结构的串珠模型二、染色质的基本结构单位－核小体null1.Electron micrographs of chromatin fibersIsolated from interphase nucleus: 30nm thickChromatin unpacked, show the unclesome(二)实验证据null 2. Nuclease digestionnullGel electrophoresis after removal of chromatin proteinsAnalyzed by electron microscopyThe basic repeat unit, containing an average of 200bp of DNA associated with a protein particle, is the nucleosomenull 3. SV40 virus minichromosome analysisSV40 DNA为环状，周长1500nm，约5kb,可形成25个核小体，实际观察23个，与推测基本一至。null 4. X-ray diffraction studies3-D of nucleosomeNature 389:251, 1997null（三）核小体的结构要点两个相邻核小体之间以连接DNA 相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一 个分子H1。组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈, 组蛋白H1在核心颗粒 外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。 包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体。组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列。核小体沿DNA的定位受不同因素的影响。null常染色质(euchromatin)：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的片段。异染色质(heterochromatin)：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于凝聚状态，用碱性染料染 色时着色深的片段。又分为结构异染色质和兼性染色质。 三、常染色质和异染色质null染色质凝缩是基因调控的一种途径，染色质处于凝聚状态而关闭基因，如Barr氏小体。结构异染色质： 指整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质。多定位于着丝粒、端粒、次缢痕等；由相对简单、高度重复的DNA序列构成；具有遗传惰性；晚复制早凝缩；参与染色质高级结构的形成。兼性染色质： 指在一定的细胞类型或细胞一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质。null 在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外，其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体，此即为巴氏小体(barr body)。又称X小体，通常位于间期核膜边缘。 null巴氏小体的数目及形态可通过显微镜观察得知，直径约1微米，位于细胞核周缘部，略呈三角形、尖端向内。通过巴氏小体检查可确定胎儿性别和查出性染色体异常的患者，如克氏（Klinefelter′s）综合征患者外貌为男性，但有一个巴氏小体，可判定患者的核型是47，XXY；而外表为女性的特纳氏（Turner's）综合征患者却无巴氏小体，故判断患者的核型是45，XO。其他性染色体异常的患者如XXY、XXYY有1个巴氏小体，而XXX、XXXY有2个巴氏小体等。第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质(chromatin) 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体nullMain structures of ChromosomeCentromere & KinetochoreCentromere: Highly repeated DNA+Kinetochorenull1p36.1含义1号染色体短臂3区6带1亚带null一、染色体包装的结构模型 二、染色体的结构和功能元件 三、核型与分带 四、巨大染色体 －多线染色体和灯刷染色体内容提要 null* 一、染色质包装的结构模型null* 放 射 环 结 构 模 型多 级 螺 旋 模 型null* (一)结构组成 1. 着丝粒 2. 次缢痕 3.核仁组织区 4. 随体 5. 端粒 中期染色体二、染色体的结构和功能元件null1. 着丝粒(centromere)着丝粒:染色体主缢痕部位的染色质。中间着丝粒近端着丝粒端着丝粒分类：包括动粒结构域、中央结构域和配对结构域null动粒 (kinetochore)：由着丝粒结合蛋白在有丝分裂中装配起来的、附于主缢痕外侧的圆盘状结构。 结构： 内板 外板 纤维冠 由微管蛋白组成，与动粒微管相互作用与着丝粒结合与动粒微管结合功能：染色体分向两极时，染色体被牵引的着力点。null2. 次缢痕(secondary constriction) 和 核仁组织区(nucleolar organizer,NO)次缢痕：是染色体上内缢区，为rRNA基因所在位置。此部分DNA松解，形成核仁组织区，故显微镜下看起来变细。 ▲它的数量、位置和大小是染色体的重要特征。核仁组织区：染色体的次缢痕处、含有rRNA基因的一段染色体区域，与核仁的形成有关。次缢痕null果蝇染色体 c为着丝粒， NO为核仁组织区， 褐色为异染色质区， 黄色为常染色质区西红柿的 2号染色体 粗线期的 NO和核仁null3. 随体(satellite)指染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕与染色体主体部分相连。它是识别染色体的重要 形态特征之一。随体null端粒端粒4. 端粒(telomere)线性染色体两端的特化结构，由富含G的短重复序列串联而成，序列长度2-20kb，重复500-3000次，是染色体的重要组成部分。端粒特异DNA的荧 光原位杂交(FISH)维持染色体的完整性和个体性null端粒DNA自身形成一个环状 结构，可保护染色体的末端在染色体复制过程中，端粒与中间的DNA复制过程不同，是由端粒酶合成后添加到染色体上的。 null线形DNA复制末端问题null端粒酶（telomerase)：是一种核糖核蛋白复合物，具有逆转录酶的性质，以物种专一的内在的RNA作，把合成的端粒重复序列再加到染色体的3’端。 组成 蛋白质(DNA聚合酶)+RNA(合成端粒DNA的模板) 是携带RNA模板的逆转录酶 人端粒酶: 模板(RNA-端粒酶):3’-CAAUCCCAAUC-5’ 合成(DNA): 5’ ---AGGGTT---3’ nullDNA末端1.RNA和DNA单链 互补序列识别结合2.以RNA为模板 的逆转录过程3.再发动新一轮的合成延长, 合成较长的重复序列.端粒酶的作用机制null4.以延长的DNA单链为模板, 3’-OH为引物合成富含C的 互补链null(二) 三种功能元件null自主复制DNA序列 (autonomously replicating DNA sequence, ARS): 指DNA复制起点，确保染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性。 2. 着丝粒 (centromere, CEN)：确保细胞分裂时已完成复制的染色体能平均分配到子细胞中。3. 端粒 (telomere, TEL)：染色体两端的端粒使染色体保持独立性和稳定性。这三个染色体的功能元件是构建人工染色体的必需的关键序列。如，酵母人工染色体 (yeast artificial chromosome, YAC)nullnull三、核型(karyotype)与染色体显带(chromosome banding)核型：指染色体组在有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小和形态特征的总和。nullHuman mitotic chromosomes and karyotypenull* 人类正常男性核型模式图 小鼠核型模式图 图中相同颜色的片段是人与小鼠之间同源染色体部分。null染色体显带：利用特殊的染色，使染色体产生明显的色带 （暗带）和未染色的明带相间的带型 (banding pattern)。应用：鉴别一个核型中的任何一条染色体，乃至某一个易位片段。null两条近端着丝粒染色体，在着丝粒处或其附近断裂后形成两条衍生染色体。一条由两者的长臂构成，几乎具有全部遗传物质；而另一条由两者的短臂构成，由两个短臂构成的小染色体。由于缺乏着丝粒或因几乎全由异染色质组成，故常丢失。它的存在与否不引起表型异常。 罗氏易位通常又称为着丝粒融合（centric fusion）。 null四、巨大染色体 －多线染色体和灯刷染色体某些生物的细胞的特定发育阶段，存在着体积巨大的特殊染色 体，称为巨大染色体 (giant chromosome)。分为多线染色体和灯刷染色体 。 双翅目昆虫的幼虫的唾液腺等组织中，细胞核内的DNA经过多次复制而细胞不分裂，产生的子染色体平行排列，且同源染色体配对，紧密结合在一起，从而染色质纤维进一步聚缩，形成粗而长的巨大的多线染色体。 1.多线染色体(polytene chromosome)null* 果蝇D.hydei 唾液腺多线染色体(polytene chromosome)带染色体复制 10次，形成 1024条同源 DNA，紧密 结合在一起间带null* 多线染色体胀泡(puff)多线染色体的某些 区域变得疏松膨大 而形成胀泡。 是基因活跃转录的 形态学标志。 胀泡的出现、膨大 和消失反映了幼虫 发育过程中基因转 录的程序性。 果蝇幼虫发育过程中22小时内 多线染色体上胀泡胀消的变化null* 2. 灯刷染色体(lampbrush chromosome) 动物卵母细胞减数分裂第一次分裂停留在双线期的染色体。 为一个二价体，含4条染色单体。由轴和侧丝组成，形似灯刷。null* 灯刷染色体的形态与卵母细胞此期的营养储备有关。侧一个环通常是一个大的转录单位、合成mRNA的活跃区。第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质(chromatin) 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体null一、核仁(nucleolus)的超微结构核仁(nucleolus)是真核细胞间期核中最显著的结构。通常表现为单一或多个匀质球形小体。 大小数目形状随生物种类、细胞类型和细胞代谢状态而变化。核仁null纤维中心(fibrillar centers,FC)：包埋在颗粒组分内部的浅染的低电子密度的圆形小岛，由rDNA和RNA聚合酶I和结合因子组成。致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC)：高电子密度部分，呈环形或半月形包围纤维中心，含正在转录的RNA分子。颗粒组分(granular component,GC)：致密的颗粒，为正在加工、成熟的核糖体前体颗粒。二、核仁的功能二、核仁的功能(一)rRNA的合成 (二) rRNA前体的加工 (三)核糖体亚单位的装配(一)rRNA的合成(一)rRNA的合成NORs in human chromosomes: 13\14\15\21\22Code for (in eukaryotes): 18s, 28s, 5.8s rRNAnullnullrRNA genes are tandemly arrayed in genome: Christmas-Like tree when transcriptednull◆将45S的前体rRNA加工成成熟的18S、5.8S和28S rRNA； ◆甲基化修饰：甲基化的主要部位在核糖第二位羟基上。(二) rRNA前体的加工null参与这三个rRNA基因转录的酶是RNA聚合酶I将45S的前体rRNA加工成成熟的18S、5.8S和28S rRNAnull●实验证明在前体rRNA被甲基化的部位在加工过程中并未被切除，而是一直保持到成熟的rRNA中; ●另外还发现如果人为地阻断前体rRNA的甲基化，前体rRNA的加工也被阻断; ●推测前体rRNA的甲基化对rRNA的加工具有指导作用。甲基化修饰的主要部位在核糖第二位羟基上(三)核糖体亚基的装配(三)核糖体亚基的装配◆在细胞内,核糖体是自我装配的 ◆核糖体的装配包括蛋白质和rRNA的合成、核糖体亚基的组装 null●18S、5.8S和28S rRNA基因为一组串联在一起； ●5S的rRNA基因则位于另一条染色体上。 ◆人的rRNA基因 ●每组rRNA基因有200个拷贝串联在一起,每一拷贝为一rDNA转录单位； ●人的13、14、15、 21、22 等5条染色体上均有以上rRNA基因。在间期核中, 所有这5条染色体的以上rRNA基因附着的区域集合在一起, 形成一个核仁组织区。 null5S rRNA 的转录与加工真核生物的5S rRNA基因与其它三种rRNA基因不在同一条染色体上，它是由核仁以外的染色体基因转录的，然后运输到核仁内参与核糖体的装配。5S rRNA基因的数量比45S rRNA转录单位多,人的5S rRNA基因有500个拷贝,并且在染色体上串连排列。5S rRNA基因转录的速度很快,其结果产生过量的5S rRNA,有些最后要被降解掉。5S rRNA基因是由RNA聚合酶Ⅲ转录。null真核生物核糖体装配模型真核生物核糖体装配模型◆80S前体颗粒形成 ●45SrRNA + 5S rRNA + 蛋白质 ●45SrRNA  41SrRNA ◆大小亚基前体形成: ●大:32SrRNA和5SrRNA ●小:20S的前体rRNA； ◆小亚基成熟与运送: 20S rRNA  18S rRNA ◆大亚基成熟与运送 32SrRNA  28SrRNA + 5.8SrRNAnullnull三、核仁周期(nucleolar cycle)核仁是动态结构，随细胞周期 的变化而变化，既形成-消失-形 成，成为核仁周期(nucleolar cycle)。第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质(chromatin) 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体一、活染色质的主要特征一、活染色质的主要特征 1.具有DNase I超敏感位点(DNase I hypersensitive site)，只出现在基因正在活跃表达的细胞中，如果该基因不表达则不存在； 2.在生化事件上具有特殊性：很少有H1与之结合，组蛋白乙酰化程度高，H2B很少被磷酸化，H2A很少有变异形式存在，HMG蛋白含量丰富。二、染色质结构与基因转录二、染色质结构与基因转录1.疏松染色质结构的形成 局部DNA结构的改变与核小体相位的影响； 组蛋白的修饰(乙酰化，H1的磷酸化) ； HMG结构域蛋白的影响； 2.染色质的区间性 基因座控制区(locus control region,LCR) 隔离子(insulator) 3.染色质模板的转录第八章　细胞核与染色质第八章　细胞核与染色质第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质(chromatin) 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体null一、核基质核基质 (nuclear matrix ) ，又叫核骨架 广义概念应包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。 狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。 核骨架细胞质中 的细胞骨架核纤层null目前对核骨架的研究结论: 是存在于真核细胞核内真实的结构体系； 核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的 一个独立结构系统。 核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有 多种蛋白成分及少量RNA； 核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切 关系。 二、核体(nuclear bodies,NBs)二、核体(nuclear bodies,NBs) 间期核内除染色质与核仁结构外，在染色质之 间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域 （subnuclear domain），统称为核体。如螺旋体 和早幼粒细胞白血病蛋白体。 在细胞的各种事件中，核体可能代表不同核组分的储存或查封位点或称之为分子货仓（molecular warehouse）。 螺旋体（coiled bodies，CBs） 螺旋体（coiled bodies，CBs） 螺旋状缠结的电子致密的纤维结构，直径约0.5μm。包括小核糖核蛋白质（sn RNPs）、细胞周期控制蛋白和几种基本转录因子 螺旋体的功能 与snRNP的生物发生（biogenesis）有关； 在基因表达协调反馈调节中有作用。 早幼粒细胞白血病蛋白体(PML bodies)The average mammalian cells contains 10-30 PML nuclear bodies (also known as the PML oncogenic domain (POD), nuclear domain 10 (ND 10) or Kremer (Kr) body), ranging in size from  0.2 to 1 µm. 早幼粒细胞白血病蛋白体(PML bodies)The importance of PML bodies in cell differentiation and cell growth was first indicated in studies of promyelocytes from patients suffering from acute promyelocytic leukemia (APL), in which a fusion of the PML protein and the retinoic acid receptor   (RAR  ) occurs as a result of the chromosomal translocation t(15；17：q22；q21) 15q22易位到17q21,形成PML－RAR基因的融合。nullPML bodies have been associated with just about every nuclear function possible including; transcription, DNA repair, RNA processing, transport, RNP assembly, protein modification, viral defence, stress, cell cycle regulation, proteolysis and apoptosis, and there is still vigorous debate about their true biological function(s)