镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响

安徽农业大学学报，2004，31（1）：58 ~ 61 JOuinaI Of Anhui AgiicuItuiaI Univeisity 镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响! 郜红建1，2，常 江2，张自立2，蒋 新1 （1. 中国科学院南京土壤研究所，南京 210008；2. 安徽农业大学土化系，合肥 230036） 摘 要：选择水稻作为试验作物，用溶液培养法研究镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响。结 果表明，用系列浓度镧处理水稻幼苗 24 h，根系分泌的氨基酸共检测到 17 种，脯氨酸、甘氨酸、丝氨酸和丙氨酸 的含量大于其他氨基酸。其中脯氨酸含量的变化显著，酸性氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）的含量比碱性氨基酸 （精氨酸和赖氨酸）大。根系分泌的有机酸用高效液相色谱法（HPLC）共检测出 5 种，即柠檬酸、琥珀酸、苹果 酸、乳酸和草酸。在任何一个镧处理浓度下，有机酸的分泌量：草酸 >苹果酸 >乳酸 >柠檬酸 >琥珀酸。氨基 酸、有机酸总量和各氨基酸、有机酸变化规律基本一致，即低浓度（＜50 "g·mL - 1）的镧抑制了氨基酸和有机酸 的分泌；若浓度超过 50 "g·mL - 1并逐渐升高，则分泌量逐渐增加乃至超过对照。镧的浓度越高，分泌量就越 大，这和根质膜透性有关。由此得出在水培条件下镧对水稻安全生长的临界浓度为 50 "g·mL - 1。 关键词：镧；水稻；根分泌物；氨基酸；有机酸 中图分类号：@945. 12 文献标识码：A 文章编号：1672-352X（2004）01-0058-04 我国自上世纪 70 年代起就开展了稀土的农业应用及植物生理效应研究，已取得了阶段性的成果［1］。 适量的稀土可以提高种子发芽率［2］，促进植物幼苗的生长发育并使根系发达［3］，促进植物对 N、P、K 的吸 收、转化和利用［4］，提高植物体内叶绿素的含量和光合作用［5］，同时稀土可以提高植物对高温、干旱、病虫 害等逆境的抵抗力［6，7］。目前稀土的施用方式已由叶面喷施发展到将稀土添加到 N、P、K三元复混肥中随 基肥施入耕层土壤［8］。稀土的施用量比原来的叶面喷施增加了约 2 ~ 3 倍，进入土壤表层的稀土很少向下 迁移，造成了稀土在耕层的积累［9］。稀土元素在土壤耕层逐步积累，当其浓度超过作物生长的安全阈值 时，会对作物的生长产生一定的胁迫效应，从而威胁作物的正常生长。稀土元素对不同作物生长的安全浓 度是多少，目前尚无科学的定论。而且，在土壤中积累的稀土也会和其他重金属一样沿着土壤—植物—人 体这一食物链传递和富集，从而影响农产品的质量安全和人类的健康［10］。前人研究稀土对农作物的影响 大多集中在增产和应用上，而从作物安全角度对稀土农用的风险性进行评价较少。为此，作者以水稻为材 料，用溶液培养法研究了稀土元素镧对水稻根系分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响，目的在于探讨水稻 在单一稀土镧处理条件下根系分泌氨基酸和有机酸组分的变化，以及镧对水稻安全生长的临界浓度，从而 为稀土农用的安全性评价提供科学依据。 !" 材料与 !# !" 实验材料 La3 +由 La2 03［由中国医药集团上海化学试剂公司生产（上海市宁波路 5 号），纯度为 99. 99%］用浓 盐酸溶解，配制成 0. 2 mOI·L - 1母液，用时稀释。水稻（Oryza satioa L. ）协优 63，购于合肥丰乐种业公司。 !# $" 研究方法 !# $# !" 幼苗的培育 精选颗粒饱满的水稻种子，在 3%的过氧化氢溶液中消毒 10 min，蒸馏水中冲洗 2 ~ 3 次，再放入 50C蒸馏水中浸泡 60 min，在室温下催芽。选取露白的水稻种子放入垫有滤纸的搪瓷盘中， 盖上滤纸，在 25C恒温箱中萌发。挑选出芽整齐的种子放在塑料网上，转入装水的瓷钵中培养，每天向瓷 ! 收稿日期：2003-07-03 基金项目：国家自然科学基金项目（29890280，40071046）资助。 作者简介：郜红建（1974 -），男，博士研究生。 钵中吹气数次。幼苗长至 10 c期，将其转移到盖子有孔的塑料瓶中培养，里面盛有 1 / 2 浓度的木村全营 养液 1 100 mL。5 c后，换木村全营养液继续培养。以后每 3 c换 1 次营养液。整个实验在安徽农业大学 网室中进行。木村全营养液成分为：（NH4）2 SO4 0. 0482 g·L - 1，MgSO4 0. 0659 g·L - 1，KNO3 0. 0185 g· L - 1，KH2 PO40. 0248 g·L - 1，Ca（NO3）2 0. 0599 g·L - 1，Fe - EDTA 5 mg·L - 1，H3 BO3 2. 86 mg·L - 1，MnCl2 ·4H2 O 1. 81 mg·L - 1，ZnSO4·7H2 O 0. 22 mg·L - 1，CHSO4·5H2 O 0. 08 mg·L - 1，H2 MoO4·4H2 O 0. 09 mg·L - 1。 1. 2. 2 实验处理与根分泌物的收集 幼苗长至 30 c，将 10 株叶龄一致，健康生长的水稻幼苗从营养液中 取出，用自来水冲洗根 5 ~ 10 次，然后用蒸馏水冲洗 4 ~ 5 次，滤纸吸干表面水分后，将其放入 400 mL含有 系列浓度镧的营养液中进行处理。镧浓度为 0、10、50、100、200、300 和 500 !g·mL - 1。同时调节溶液的 pH至 5. 2 1 0. 1。处理 24 1后，将水稻幼苗从培养液取出，先用自来水冲洗 5 ~ 10 次，后用蒸馏水冲洗 3 ~ 5 次，再用重蒸水冲洗 2 ~ 3 次。最后将处理好的水稻根放入盛有 200 mL 无菌重蒸水的塑料杯中收集根 系分泌物。4 1 后，将收集的根系分泌物进行分离或放在低温冰箱中保存（ - 20C）。同时将各个处理浓 度下水稻的根用剪刀剪下，用吸水纸吸干根表面水分，称量其鲜重。 1. 2. 3 根分泌物的分离 根分泌物的分离参照刘芷宇等［11］和赵大君［12］的方法并稍作修改。将分离的 根分泌物转入旋转真空蒸发器，低温（4C）浓缩至干，用 5 mL 无菌重蒸水超声波下溶解。得到氨基酸组 分和有机酸组分，并将该组分放在冰箱中（ - 20C）保存备测。根分泌物的收集、分离及测定实验所用器 具均经高压蒸汽灭菌，且收集的过程在超净工作台中进行以保证实验的无菌条件。所有试验均重复 3 次。 1. 2. 4 根分泌物中氨基酸含量的测定 氨基酸测量采用 Pico-TagTM氨基酸柱前衍生分析法。仪器名称： Waters Pico-TagTM氨基酸分析系统。仪器组成：484 紫外检测器，TCM温度控制器，U6k进样器，510 型恒流 泵 X 2，Waters Pico-TagTM水解衍生工作台，820 色谱工作站。分析条件：紫外检测波长：254 nm，TCM 温度 控制器：38C，色谱柱：Waters Pico-TagTMHAA色谱柱：150 mm X 3. 9 mm，5 !m。流动相：Pico-TagTM氨基酸 分析 A液；Pico-TagTM氨基酸分析 B液 ，流速：1 ~ 1. 5 mL·min - 1，梯度洗脱。 1. 2. 5 根分泌物中有机酸含量的测定 有机酸采用反相高效液相色谱法分析（HPLC）。仪器名称：Wa- ters HPLC，系统组成：484 紫外检测器，TCM温度控制器，U6k 进样器，510 型恒流泵 X 2，820 色谱工作站。 分析条件：紫外检测波长 214 nm，TCM 温度控制器，38C色谱柱，Waters Pico-TagTM FAA：300 mm X 3. 9 mm，5 !m（ODSC18反相色谱柱），流动相：0. 01 mol·L - 1（NH4）2 HPO4（pH 用 H3 PO3 调节至 2. 3），流速： 0. 8 mL·min - 1。 2 结果与分析 2. 1 镧对水稻根系分泌氨基酸的影响 用系列浓度镧处理水稻幼苗 24 1，根系分泌的氨基酸共检测到 17 种，见表 1。在所检测到的氨基酸 中，脯氨酸、甘氨酸、丝氨酸和丙氨酸的分泌量大于其他氨基酸。而半胱氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸 的分泌量相对较少。其中脯氨酸含量的变化显著，酸性氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）的含量比碱性氨基酸 （精氨酸和赖氨酸）大。氨基酸总量和各氨基酸含量随镧浓度的变化趋势基本相同，即低浓度（＜50 !g· mL - 1）抑制分泌，高浓度（＞50 !g·mL - 1）促进分泌。即水稻根系分泌氨基酸的量在小于 50 !g·mL - 1的 镧胁迫下均小于对照，而大于此浓度，其分泌量增加并超过对照，且根分泌物中氨基酸的含量是随着镧浓 度的升高而递增的。当镧的浓度增加至 200、300、400 和 500 !g·mL - 1时，根系分泌物中氨基酸的含量已 超过对照。其中，当镧的浓度为 500 !g·mL - 1时，根系分泌物中氨基酸的总量为最高。可能因为镧在高 浓度下可以破坏水稻根细胞原生质膜，使根细胞内容物中的氨基酸释放出来所致。 2. 2 镧对水稻根系分泌有机酸的影响 用系列浓度镧处理水稻幼苗 24 1，根系分泌的有机酸用高效液相色谱法（HPLC）共检测出 5 种，即柠 檬酸、苹果酸、琥珀酸、乳酸和草酸，见表 2。在任何一个镧处理浓度下，有机酸的分泌量为：草酸 >苹果酸 >乳酸 >柠檬酸 >琥珀酸。其中柠檬酸和琥珀酸的分泌量很少，分泌量之和占有机酸总量的 1. 50% ~ 3. 65%。而草酸的分泌量远远超过其他 4 种有机酸，占有机酸总量的 53. 9% ~ 67. 0%。有机酸总量和各 有机酸变化规律基本一致，即低浓度（＜50 !g·mL - 1）的镧抑制了有机酸的分泌；浓度升高（＞50 !g· 9531 卷 1 期 郜红建等 镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响 mL - 1），有机酸的分泌量增加并超过对照。且镧的浓度越高，分泌量越大。即水稻根分泌有机酸的量在小 于 50 !g·mL - 1的镧胁迫下均小于对照，而大于此浓度，其分泌量增加并超过对照，且根分泌物中有机酸 的含量是随着镧浓度的升高而递增的。但是各有机酸的增加速率不同，其中草酸的增加量在任何一个浓 度下均高于其他 4 种有机酸。 表 !" 镧对水稻根系分泌物中氨基酸含量的影响 Tabie 1 Effects of La on amino acid contents in root exudation of rice !moi·L -1·g -1 mf 氨基酸种类 Type of amino acid 镧的浓度 / !g·mL - 1 La concentration 0 10 50 100 200 300 500 谷氨酸 Giu 5. 31 1 0. 86 5. 22 1 0. 16 3. 28 1 0. 37 4. 96 1 0. 88 5. 63 1 0. 32 6. 10 1 0. 60 8. 20 1 1. 26 丝氨酸 Ser 12. 28 1 2. 16 9. 05 1 3. 85 7. 75 1 2. 09 14. 90 1 3. 57 15. 42 1 4. 45 16. 31 1 3. 57 21. 61 1 3. 58 甘氨酸 Giy 12. 67 1 4. 45 10. 53 1 2. 00 6. 55 1 1. 01 11. 76 1 1. 20 11. 13 1 2. 56 12. 85 1 2. 41 19. 97 1 3. 23 组氨酸 His 2. 42 1 0. 42 2. 12 1 0. 25 1. 59 1 0. 37 3. 16 1 0. 45 3. 36 1 0. 41 3. 33 1 0. 82 3. 89 1 0. 37 精氨酸 Arg 2. 37 1 0. 41 2. 22 1 0. 22 1. 92 1 0. 28 2. 36 1 0. 70 2. 87 1 0. 45 3. 02 1 0. 84 4. 47 1 0. 43 苏氨酸 Thr 3. 85 1 0. 75 3. 84 1 0. 58 2. 73 1 0. 40 4. 18 1 1. 04 4. 34 1 0. 48 5. 66 1 1. 22 6. 21 1 0. 17 丙氨酸 Aia 7. 19 1 0. 68 5. 49 1 0. 43 6. 40 1 0. 32 6. 10 1 1. 05 6. 61 1 1. 28 8. 90 1 0. 79 10. 10 1 1. 11 脯氨酸 Pro 10. 53 1 1. 35 8. 92 1 0. 25 10. 74 1 1. 17 11. 25 1 2. 15 11. 90 1 0. 84 12. 94 1 2. 09 14. 20 1 1. 23 酪氨酸 Tyr 1. 11 1 0. 00 0. 94 1 0. 04 0. 76 1 0. 20 0. 36 1 0. 09 1. 54 1 0. 32 1. 88 1 0. 25 2. 35 1 0. 13 缬氨酸 Vai 3. 80 1 0. 72 3. 51 1 0. 29 2. 54 1 0. 75 2. 84 1 0. 36 3. 26 1 0. 76 4. 37 1 0. 16 5. 57 1 0. 81 蛋氨酸 Met 1. 10 1 0. 10 0. 83 1 0. 00 0. 84 1 0. 29 1. 27 1 0. 27 1. 13 1 0. 27 1. 60 1 0. 05 2. 00 1 0. 21 亮氨酸 Leu 1. 76 1 0. 53 1. 75 1 0. 03 1. 04 1 0. 11 1. 20 1 0. 26 2. 00 1 0. 46 2. 18 1 0. 34 3. 07 1 0. 68 赖氨酸 Lys 1. 09 1 0. 40 1. 08 1 0. 20 0. 90 1 0. 15 1. 20 1 0. 31 1. 22 1 0. 38 1. 29 1 0. 33 1. 92 1 0. 62 半胱氨酸 Cys 0. 86 1 0. 36 0. 53 1 0. 06 0. 58 1 0. 02 0. 59 1 0. 00 0. 95 1 0. 32 0. 96 1 0. 27 1. 39 1 0. 06 异亮氨酸 Iie 2. 32 1 0. 40 2. 17 1 0. 21 2. 07 1 0. 68 2. 22 1 0. 00 2. 57 1 0. 46 2. 65 1 0. 43 3. 03 1 0. 63 天冬氨酸 Asp 3. 14 1 0. 30 2. 70 1 0. 21 2. 53 1 0. 15 3. 44 1 0. 56 3. 68 1 0. 52 3. 78 1 0. 70 4. 40 1 0. 83 苯丙氨酸 Phe 1. 21 1 0. 01 1. 15 1 0. 28 0. 55 1 0. 00 0. 60 1 0. 19 1. 09 1 0. 49 1. 34 1 0. 66 2. 31 1 0. 58 色氨酸 Trp — — — — — — — 总量 Totai 73. 01 1 9. 12 62. 06 1 2. 3 52. 77 1 5. 13 72. 4 1 1. 57 78. 71 1 8. 36 89. 18 1 10. 1 115. 3 1 13. 9 注：—为未检测到；!moi·L - 1 g - 1 mf 为每克鲜根在 1 升重蒸水中分泌氨基酸的微摩尔数。 Note：— non-detected；!moi·L - 1 g - 1 mf showing guantity of micromoiar of amino acid secreted by 1 gram fresh root in 1 L re- distiiied water. 表 #" 镧对水稻根系分泌物中有机酸含量的影响 Tabie 2 Effects of La on organic acid in root exudation of rice mg·mL -1·g -1 mf 有机酸种类 Type of organic acid 镧的浓度 / !g·mL - 1 La concentration 0 10 50 100 200 300 500 草酸 Oxaiic acid 17. 68 1 4. 28 16. 61 1 1. 61 21. 44 1 0. 28 21. 91 1 2. 87 22. 55 1 0. 95 23. 34 1 8. 17 28. 51 1 4. 35 苹果酸 Maiic acid 10. 47 1 2. 79 9. 31 1 0. 96 7. 02 1 0. 89 8. 18 1 0. 79 9. 34 1 0. 80 9. 40 1 1. 14 13. 98 1 1. 55 柠檬酸 Citric acid 0. 81 1 0. 04 0. 54 1 0. 10 0. 48 1 0. 06 0. 36 1 0. 15 0. 66 1 0. 14 0. 95 1 0. 12 1. 57 1 0. 69 琥珀酸 Succinic acid 0. 20 1 0. 01 0. 12 1 0. 04 0. 13 1 0. 00 0. 14 1 0. 02 0. 15 1 0. 02 0. 18 1 0. 03 0. 22 1 0. 08 乳酸 Lactic acid 3. 64 1 0. 10 2. 61 1 0. 32 3. 02 1 0. 06 3. 10 1 0. 58 3. 22 1 0. 94 3. 94 1 0. 24 4. 78 1 1. 28 总量 Totai 32. 80 1 7. 22 29. 19 1 2. 08 32. 09 1 3. 11 33. 69 1 2. 68 35. 94 1 1. 45 37. 81 1 9. 20 49. 06 1 10. 55 注：mg·mL - 1·g - 1 mf 为每克鲜根在 1 mL重蒸水中分泌有机酸的毫克数。 Note：mg·mL - 1·g - 1 mf showing guantity of miiiigram of organic acid secreted by 1 gram fresh root in 1 mL redistiiied water. $" 讨论 水稻暴露在镧溶液中 24 h，不同浓度镧对氨基酸和有机酸的分泌量影响不同见表 1 和表 2。暴露在 10 和 50 !g·mL - 1的镧溶液中，根系分泌物中氨基酸、有机酸总量和各氨基酸、有机酸的含量均比对照 低。这是因为镧的性质和钙相似，在低浓度下具有“超级钙”的作用［13］，镧通过细胞壁达到质膜的外表 面，与钙竞争质膜上的同一结合位点，阻碍了钙与质膜的结合，并且镧与植物细胞质膜的结合常数（2 200 M - 1）比钙（30 M - 1）高。一旦镧与质膜结合，因稳定性高而不易被钙取代，使膜透性降低［14］，影响了根的 分泌作用，使根分泌氨基酸和有机酸的量比对照低。当镧的浓度超过 50 !g·mL - 1，并逐渐升高为 100、 200、300 和 500 !g·mL - 1时，根系分泌物中氨基酸、有机酸的含量逐渐升高并高于对照。且镧的浓度越 06 安 徽 农 业 大 学 学 报 2004 年 高，根分泌的量越大。这和根质膜的透性有关：因为在高镧浓度下，镧作为一种胁迫因子分布在根周围，使 根系大量浓集镧［15］，导致细胞膜上大量镧的沉积，使质膜透性增大［16］，从而使根系分泌氨基酸和有机酸 的量大大增加。据此认为在水培条件下，镧对水稻安全生长的临界浓度为 50 !g·mL - 1。 不同氨基酸和有机酸的分泌量随镧浓度增加的变化规律不同，还可能与不同的植物对不同氨基酸和 有机酸的分泌机制不同有关。Ma［17］的研究结果表明，高等植物在受到铝胁迫时，有机酸的分泌依据植物 的种类不同可分为 2 种模式：模式"和模式#。在模式"：植物在受铝胁迫时，很快会分泌有机酸，在时间 上没有明显的滞后阶段。存在于原生质膜上的阴离子通道的活化可能在这种模式中起作用。不同的有机 酸由不同的阴离子通道所分泌，且有机酸的分泌可以被阴离子通道抑制剂所抑制。在模式#：植物从受到 铝胁迫到有机酸的分泌有一个明显的滞后阶段。原生质膜表面与根分泌作用有关的酶活性的改变以及基 因的诱导可能存在于这种模式中。这些基因可能与有机酸的代谢（生物合成和降解）有关，也可能与原生 质膜或液泡膜表面上的阴离子通道以及植物体内有机酸从线粒体的转运有关。镧和铝具有相似的化学性 质，水稻受到镧胁迫时，氨基酸和有机酸的分泌是否也和以上两种模式有关还需要进一步地研究。 参考文献： ［ 1 ］胡海勤，叶兆杰.稀土元素的植物生理效应［J］.植物生理学通讯，1996，32（4）：296 ~ 300 ［ 2 ］宁加贲.稀土对作物增效因子研究［J］.稀土，1994，15（1）：63 ［ 3 ］郑素琴，彭涛，张在德等.稀土元素对几种蔬种子萌发和根芽生长的影响［J］.稀土，1993，14（3）：60 ［ 4 ］张在德，彭涛，夏吉珍等.稀土元素对大麦种子萌发及幼苗体内 NO3 - 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After the rice was treated with La3 + soIution in different concentrations for 24 hours，five organic acids incIuding citric acid，succinic acid，maIic acid，Iactic acid and oxaIic acid in the exudates of rice root were detected by HPLC，and 17 kinds of amino acids detected by amino acid auto-anaIy- sis system. The resuIts showed that the variation of totaI organic acid，totaI amino acid and singIe organic acid， singIe amino acid were as foIIows：When La3 + was in Iower concentration（＜50 !g·mL - 1），they were Iower than that of the controI；whiIe La3 + was in higher concentration，they were increased graduaIIy and higher than that of the controI. It is concIuded that the concentration of 50 !g·mL - 1 La3 + is safe to rice in growth. Key words：Ianthanum；rice；root exudates；organic acid；amino acid 1631 卷 1 期 郜红建等 镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响 镧对水稻根分泌物中氨基酸和有机酸含量的影响 作者： 郜红建， 常江， 张自立， 蒋新 作者单位： 郜红建(中国科学院南京土壤研究所,南京,210008;安徽农业大学土化系,合肥,230036)， 常江,张自立(安徽农业大学土化系,合肥,230036)， 蒋新(中国科学院南京土壤研究所,南 京,210008) 刊名： 安徽农业大学学报 英文刊名： JOURNAL OF ANHUI AGRICULTURAL UNIVERSITY 年，卷(期)： 2004,31(1) 被引用次数： 8次 参考文献(17条) 1.胡海勤;叶兆杰 稀土元素的植物生理效应 1996(04) 2.宁加贲 稀土对作物增效因子的研究[期刊论文]-稀土 1994(01) 3.郑素琴;彭涛;张在德 稀土对几种蔬菜种子萌发和根芽生长的影响[期刊论文]-稀土 1993(03) 4.张在德;彭涛;夏吉珍 稀土元素对大麦种子萌发及幼苗吸收NO3-和K+的影响[期刊论文]-稀土 1990(02) 5.解惠光;于中和 稀土元素对小麦的增产效应及生理效应的研究 1985(01) 6.杨加朴;张淑媛 稀土元素对提高小麦抗逆性的初步研究[期刊论文]-中国稀土学报 1986(04) 7.文启凯;赖忠盛;方波 稀土元素对玉米抗旱效应的研究[期刊论文]-稀土 1992(01) 8.张自立;常江;汪成胜 混合稀土对作物出苗率的影响[期刊论文]-应用生态学报 2001(03) 9.竺伟民;张继榛;章力干 稀土在土壤中运移数值模拟研究 1996(14) 10.刘书娟;王立军;章申 长期喷施稀土对土壤-植物(小麦)系统中稀土元素分布、积累及运移的影响 1997(01) 11.刘芷宇;李良谟;施卫明 根际研究法 1996 12.赵大君;郑师章 无菌凤眼莲根分泌物组分分析 1996(02) 13.倪嘉缵 稀土生物无机化学 1995 14.Takata M;Pickerd W F;Lettvis J V Ionic conductance chance in Lobsteraxon membrane when La is substitute for Ca[外文期刊] 1966 15.朱永懿 植物对稀土元素吸收、分布及积累规律的研究 1984(04) 16.Peterson T A Use of lanthanum to trace apoplastic solute transport in intact plants 1986(37) 17.Jian Feng Ma Role of organic acids in detoxification of Aluminum in higher plants[外文期刊] 2000(04) 引证文献(8条) 1.曾燕.郭兰萍.黄璐琦.孙宇章 植物溶液培养及其在药用植物研究中的应用展望[期刊论文]-中国中药杂志 2007(5) 2.葛体达.唐东梅.芦波.夏含嫣.宋世威.黄丹枫 番茄根系分泌物、木质部和韧皮部汁液组分对矿质氮和有机氮营 养的响应[期刊论文]-园艺学报 2008(1) 3.刘博.李亚东.吴林.唐雪东.刘海广.张志东 不同基质条件下越橘根系分泌物中有机酸组分与含量的分析[期刊 论文]-吉林农业大学学报 2009(5) 4.朱云 长豇豆（Vigna unguiculata subsp.sesquipedalis L.）对重金属胁迫响应的品种间差异及机理研究[学 位论文]博士 2006 5.黄艺.黄志基.范玲.赵曦 铆钉菇对重金属的耐性及其对油松分泌TOC的影响[期刊论文]-农业环境科学学报 2006(4) 6.吴佳.涂书新 植物根系分泌物对污染胁迫响应的研究进展[期刊论文]-核农学报 2010(6) 7.柳勇.李淑仪.廖新荣.于雄胜 外源稀土作用下根-土界面元素转化、分布及其植物有效性的研究进展[期刊论文 ]-植物营养与肥料学报 2009(3) 8.徐根娣.金婷婷.刘鹏.黄朝表.王芳.俞芳 铝胁迫下大豆根系分泌有机酸和氨基酸的特性[期刊论文]-生态环境 2008(3) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_ahnydxxb200401013.aspx