腹膜毛细淋巴管网的形态结构特征_纪瑞成

第 32 卷 第 3期 2001年 7 月 解 剖 学 报 ACTA ANATOMICA SINICA Vol132, No13 Jul. 2001 腹膜毛细淋巴管网的形态结构特征 纪瑞成* 三浦真弘 下田浩 加藤征治 (大分医科大学解剖学讲座,大分 879-5593,日本) [摘要] 目的 探讨腹膜淋巴管的形态特征,为研究内皮和间皮细胞的物质转运机理提供必要的依据。 方 法 用酶组织化学染色法观察了猴腹膜毛细淋巴管网的分布及其内皮细胞的超微结构。 结果 腹膜毛细淋巴 管有丰富的网状连接、显著的瓣样结构和大量盲端,管径变化较大(约 40~ 120Lm)、管腔极不规则。淋巴管周围结 缔组织稀疏,并常见到内皮细胞与覆盖其表面的间皮细胞直接相贴。网膜和系膜内可见由大量巨噬细胞及淋巴细 胞构成的圆形或椭圆形的乳斑,起于乳斑的淋巴管与间皮细胞之间缺乏基底膜。膈腹膜小孔的边缘附着有大量的 细纤维成分, 形成小孔的间皮细胞与其深面的淋巴管窦均有较强的 5.-Nase酶活性。 结论 腹膜毛细淋巴管的 形态及结构显示出明显的部位性差异,其内皮细胞与间皮细胞间有密切的形态学联系。 [关键词] 酶组织化学染色; 5.-核苷酸酶;淋巴管; 腹膜;猴 [中图分类号] R32212+ 6 [文献标识码] A [文章编号] 0529-1356( 2001) 03-233 MORPHOLOGICAL AND STRUCTURAL CHARACTERISTICS OF THE PERITONEAL LYMPHATIC CAPILLARY NETWORKS JI Rui-cheng* ,Miura Masahiro, Shimoda Hiroshi, Kato Seiji ( Department of Anatomy , Oita Medical University , Oita 879-5593, Japan ) [Abstract] Objective Peritoneal lymphatic features are studied to provide necessary data for understanding transport ca- pabilities of the endothelial and mesothelial cells. Methods Enzyme-histochemical staining methods were employed to investigate organization of the lymphatic networks and their endothelial ultrastructures in the monkey peritoneum using light, scanning and transmission electron microscopy. Results 5.-Nase-positive initial lymphatics showed extensive network, obvious valve- like struc- tures and numerous blind-ends. The calibre of lymphatics with extremely irregular lumen varied greatly from 40 to 120Lm. Lymphat- ic endothelium was usually separated from mesothelium by a small quantity of loose connective tissue, or they directly contacted each other in some areas. No basal lamina occurred between the peritoneum and the lymphatics originating from milky spots in the omentum and mesovarium. Milky spots are oval or round visible bodies aggregated by macrophages and lymphocytes. Both the endo- thelium of lymphatic lacunae and the mesothelium that forms the peritoneal stomata, represent a strong 5.-Nase activity. Abundant microfibrils attached the stomatal edge. Conclusion The distribution and structure of peritoneal initial lymphatics reveal signif-i cant regional variations, and lymphatic endothelium has a close morphological and functional relationship with the mesothelium. [Key words] Enzyme-histochemical staining; 5.-Nase; Lymphatics; Peritoneum;Monkey [收稿日期] 2000-05-08 [修回日期] 2000-08-14 [作者简介] 纪瑞成( 1961) ) ,男(汉族) ,山东济宁市人, 医学博士, 现任日本文部科学省教官( Oita Medical University ) ,日 本国家公务员,助手。 * 通讯作者( To whom correspondence should be addressed) 腹膜淋巴管内皮细胞与间皮细胞具有明显的选 择通透性, 发挥了细胞内或细胞间物质转运的重要 作用。有关间皮细胞的研究曾表明:间皮细胞具有 丰富的酶成分和代谢活性,并与间皮下结缔组织(细 胞、纤维和血管)一样, 存在某些部位差别 [ 1~ 3]。然 而,淋巴管的分布与结构的研究及其内皮细胞与间 皮细胞的形态与功能性联系,由于实验方法的局限 性尚有很多不明之处。本实验采用酶组织化学的方 法着重探讨了腹膜淋巴管网的形态、结构特征, 为进 一步理解腹膜物质转运和液体吸收功能的机理提供 了形态学资料,也有助于对临床腹膜透析、炎症扩散 及癌细胞转移等机理的。 材料和方法 11一般组织标本的处理与酶组织化学染色 雄、雌性日本猴( Macaca fuscata ) 各 4只, 体重 2~ 5kg。氯胺酮( 10mgPkg)肌肉注射麻醉。动物经主 动脉灌流固定, 灌流液用 011molPL 二甲胂缓冲液配 制,含 4%多聚甲醛和 1%氯化钙。开腹后依次取出 脏、壁层腹膜(胃、肠、胆囊、膀胱等中空性器官及肝、 肾表面的脏层腹膜; 腹、盆腔的壁层腹膜)以及由腹 膜形成的系膜、网膜和韧带。将膜性组织直接固定 于软塑料板上, 中空性器官则按层次分离成薄片、伸 展固定。切取的组织块分别置液氮内速冻包埋、或 经- 20 e 丙酮再固定后, 用低融点软石蜡包埋。用 - 18 e 恒冷箱切片机和恒温箱自动切片机切片, 厚 5~ 7Lm。 酶组织化学淋巴管染色用 5.-核苷酸酶( 5.-nu- cleot idase, 5.-Nase)-铅染色液, 主要含有 219 mmolPL 腺苷-5.-磷酸钠和 316mmolPL 硝酸铅。另将 2mmolP L 非特异性碱性磷酸酶( alkaline phosphatase, ALPase) 抑制剂 ) ) ) 左旋咪唑添加于反应液内。组织标本于 反应液内的反应条件为 37 e , 25~ 40min,缓冲液清 洗后, 用 1%硫化铵进行 1~ 3 min 的呈色反应[ 4]。 ALPase 血管染色液用萘酚-AS-MX-磷酸钠作底物, 反应条件为4 e , 30~ 60min[ 5]。双重染色时, ALPase 血管染色应在 5.-Nase 淋巴管染色后进行, 并适当 延长反应时间。香柏油封片后, Olympus BX 50光学 显微镜或 Leica MIO立体显微镜观察。 21电镜标本的制作与酶组织化学染色 扫描及透射电镜用上述 5.-Nase反应液染色后 的组织伸展标本及连续切片。经光镜检查后, 迅速 乙醇脱水,丁醇冷冻干燥,炭喷涂等处理,日立 S-800 扫描电镜观察[ 6]。 透射电镜用 5.-核苷酸酶-铈染色液, 主要含 110mmolPL 腺苷-5.-磷酸钠和 210mmolPL 氯化铈。将 组织伸展标本或切片(厚 100~ 120Lm)置入该反应 液内, 温箱中孵育 25~ 30 min。2%四氧化锇后固 定,乙醇逐级脱水,环氧聚合树脂包埋[ 7]。超薄组织 切片( 850~ 900ÜA)经乙酸双氧铀和枸橼酸铅染色, 1200EX电镜观察。 对照组采用: ( 1)除去反应液内底物, 即在反应 液内不加入腺苷-5.-磷酸钠或萘酚-AS-MX-磷酸钠; ( 2)将特异性酶抑制剂氯化镍( 50mmolPL)或左旋咪 唑( 5 mmolPL)添加于标准反应液中; ( 3)反应前将酶 于 60 e , 60min条件下灭活。 结 果 11伸展标本 腹膜毛细淋巴管染成棕褐色, 以丰富的网状连 接、显著的瓣样结构和大量的盲端表现出其典型的 形态、结构特征(图 1a~ d)。毛细血管染成蓝色,管 径细小,网状结构致密,大多独立走行(图 1a, b)。 111 壁层腹膜淋巴管: 多呈树枝状均匀分布, 盲 端细小。侧后壁、肝肾隐窝及直肠子宫陷窝的腹膜 可见淋巴管岛及膨大的盲端。膈的肌性部腹膜淋巴 管网较腱性部相对细小致密,与肝腹膜淋巴管网相 交通。 112 网膜、系膜及韧带的淋巴管:小网膜淋巴管 盲端呈鹿角状, 吻合较少。大网膜、结肠系膜、卵巢 及输卵管系膜的淋巴管有时起于乳斑和毛细血管周 围(图 1a, 2b)。韧带的淋巴管多呈小叶状分布并形 成致密的网状(冠状韧带, 图 1b) , 或平行分布于连 接脏器与脏器之间的韧带中(脾肾韧带、胃脾韧带)。 其中,镰状韧带的淋巴管在近肝的膈面处为小叶状 分布,近膈腹膜处则形成了平行排列的密集淋巴管 (图 1c)。 113 脏层腹膜淋巴管:肾腹膜的淋巴管多呈树枝 状分布,盲端细长并向肾门集中,近肾门处出现较多 的吻合枝, 构成了具有瓣样结构的淋巴管网 (图 1d)。胆囊浆膜下淋巴管网比其肝脏附着面致密,集 合淋巴管多与肝浆膜下的串珠状淋巴管形成吻合。 胃体浆膜下淋巴管呈放射状向小弯及贲门集中, 在 大弯附近则与胃长轴平行分布。肠浆膜下淋巴管沿 其长轴走行, 以树枝状汇入肠系膜淋巴管内。子宫 体浆膜下淋巴管网相对细小,引流至宫颈两侧的集 合淋巴管内,后者与血管伴行。 扫描及反射电镜像可同时显示毛细淋巴管外形 及其内皮细胞的叠瓦状排列。腹膜的结缔组织稀 疏,淋巴管成像清晰,瓣样结构常表现出较强的电子 反射区,盲端可见明显的内皮细胞皱褶,但未发现盲 端向结缔组织内的开口(图 2a)。 21组织切片 211 光镜切片: 腹膜毛细淋巴管管腔极不规则, 管径变化较大,约 40~ 120 Lm。由网发出的集合淋 巴管的管径一般大于 120 Lm,内皮细胞外周开始出 现不连续的平滑肌,有结构完整的瓣膜。毛细淋巴 管走行于间皮细胞之间或间皮细胞下的结缔组织 #234# 解 剖 学 报 32卷, 3 期 内,可见含量不等的胶原细纤维束及脂肪细胞(小网 膜淋巴管,图 1e)。但在子宫阔韧带、卵巢系膜及膈 腹膜(图 1f )等处,内皮细胞与间皮细胞间只有薄层 的疏松结缔组织,或两者直接相贴。 212 电镜切片: 5.-Nase 铈反应物局限于淋巴管 内皮细胞的管腔与基底面及某些细胞器的膜表面, 颗粒细小,分布均匀。毛细淋巴管壁菲薄,内皮细胞 突起较多,并可见到细胞间的端端、重叠、嵌插连接 及细胞内通路。固定细纤维牵张于内皮细胞的基底 面与结缔组织之间。集合淋巴管有明显的两叶及束 状瓣膜,其内皮细胞和瓣膜表面均表现出较强的5.- Nase反应活性(图 2c)。值得提出的是: 膈腹膜覆盖 一层带有微绒毛和瓣样细胞突起的间皮细胞, 相邻 的细胞间可见 3~ 9 Lm的开放性腹膜小孔。小孔处 的间皮细胞基底膜不连续或缺乏,经常附着有少量 的铈反应颗粒。间皮下结缔组织中完全缺乏胶原纤 维,形成了直径约 3~ 10 Lm 的腹膜下间隙, 该间隙 位于间皮细胞及其深部的淋巴管窦之间, 边缘附近 可见大量细纤维成分。淋巴管窦是一种膨大的开放 性淋巴管的起始盲端, 通过腹膜下间隙和腹膜小孔 直接与腹膜腔沟通(图 2d, e,图 3) , 其内皮细胞质含 有大量的小泡、一定量的微丝以及粗面内质网、溶酶 体和线粒体。起于乳斑的网膜、系膜的淋巴管与间 皮细胞之间的结缔组织无明显基底膜。 图 3 膈的肌性部的立体示意图。PS:腹膜小孔; SS:腹膜下间隙; LL:淋巴管窦; ILv:肌间起始淋巴管; CLv:集合淋巴管;MC: 膈胸膜 间皮细胞 Fig. 3 Stereoscopic diagram of the muscular portion of the diaphragm. PS, peritoneal stomata; SS, subperitoneal space; LL, lymphatic lacunae; ILv, intermuscular initial lymphat ics; CLv, collecting lymphatics; MC, me- sothelial cells in the thoracic aspect of the diaphragm. 讨 论 腹膜腔作为循环系外液体通路之一, 有大约 50 ~ 100ml液体, 其中每小时 30~ 35 ml 处于循环状 态[ 8]。腹膜腔液体对脏器活动起一定的润滑作用, 也为炎症的扩散、癌细胞的转移等提供了通路。腹 膜淋巴管是这种液体循环的结构基础, 其研究由此 显得更为重要。本实验表明:腹膜毛细淋巴管网丰 富,以形态多样的盲端和明显的瓣样结构为特征。 膈腹膜侧膨大的淋巴管盲端,即淋巴管窦是淋巴管 起始部的特有结构, 其内皮细胞有很强的 5.-Nase 活性。淋巴管窦的表面覆盖有立方间皮细胞,该细 胞的开放性连接方式(腹膜小孔)、丰富的微绒毛及 小泡提示有较高的物质转运能力。同时, 腹膜小孔 的间皮细胞的基底面也显示出一定的 5.-Nase酶活 性,提示这种细胞可能具有部分淋巴管内皮细胞的 功能。小孔边缘处的大量细纤维成分形成了间皮细 胞与内皮细胞间的稳固连接,弥补了细胞间连接的 缺陷,并可能对孔径起一定的调节作用。淋巴管窦 通过腹膜小孔和腹膜下间隙(淋巴管前通路)与腹膜 腔相通。最近,在猪子宫阔韧带的淋巴管也发现有 类似的引流结构, 但内皮细胞的功能状态易受性周 期的影响[ 9]。 本实验还发现:脏、壁层腹膜淋巴管构成了形态 不同、含量不等的交通网络,但器官间不存在淋巴逆 流,提示器官内或器官间淋巴引流及血液供应的相 关性和特异性。器官间韧带淋巴管周围的结缔组织 中纤维成分(包括固定细纤维)稀疏, 淋巴管缺少外 周支持结构,薄弱易变形。然而,毛细淋巴管具有大 量的瓣样结构,这些结构对维持淋巴管的外形, 保持 淋巴引流的通畅和防止淋巴逆流起到了重要作用。 同时,毛细淋巴管周围无平滑肌纤维,具有瓣膜的集 合淋巴管平滑肌层通常也不连续, 故淋巴管固有收 缩性较低,淋巴引流可能主要靠毗邻器官间的相互 作用来调节。胃、膀胱及胰等器官内淋巴管研究表 明脏器浆膜下淋巴管主要从事于器官外淋巴引流, 并与该器官的功能相适应 [ 10~ 12] 。有些作者认为:脏 层腹膜的物质转运途径靠丰富的血管, 壁层腹膜则 以淋巴管为主[ 3]。从功能的角度分析,器官淋巴的 引流与成分较局部血液循环更能准确地反映组织细 胞的环境,其中激素可能随脏器的功能状态而调节 淋巴管的通透性。卵巢的淋巴管被认为是内分泌物 质转运至血液循环的一种潜在性途径或相邻血管之 #235#Vol. 32, No. 3 纪瑞成等.腹膜毛细淋巴管网的形态结构特征 间的通路[ 13]。但淋巴管瓣膜功能的完备阻止了器 官间淋巴管的直接物质交换, 这种物质交换主要靠 血液循环补偿[ 14]。所以, 器官内淋巴及血液的鉴别 分析将对探讨局部组织细胞的调节因素与机制起重 要的作用。 网膜、系膜具有相对移动性,其淋巴管缺乏膈腹 膜淋巴引流的结构特征, 可能在清除颗粒物质方面 有某些局限性。值得提出的是: 大网膜及盆腔系膜 等处的毛细淋巴管起于乳斑。乳斑含有大量附着 (固定)性巨噬细胞, 易受周围环境的影响而移动。 间皮细胞与乳斑之间的结缔组织中无明显基底膜, 乳斑内细胞成分不必通过纤维屏障而直接经组织间 隙及腹膜小孔进入腹膜腔, 提示这些淋巴管除参与 局部淋巴调节, 还涉及到正常或炎症等物质的吸收 与排除,形成了抵抗细菌等侵入的有效机制。 可见,淋巴管内皮细胞与腹膜间皮细胞之间有 密切的结构与功能的联系, 构成了腹膜物质转运及 腹膜腔液体吸收的形态学基础。 本文图 1( a~ f) , 2(a~ e)见插图第 7, 8页 图 版 说 明 图 1 腹膜淋巴管具有明显的 5.-Nase 活性(呈棕褐色) 和典型的形 态、结构特征,与 ALPase阳性毛细血管( 呈蓝色 )形成鲜明对 照。伸展标本显示淋巴管大量的盲端起始部( { )及瓣样结构 ( w ) ,淋巴管网吻合丰富 ( a~ d)。组织切片则显示淋巴管极 不规则的管腔和菲薄的管壁 ( e, f)。 ( a, b, f: 5.-Nase-ALPase 双 重染色; c, d, e: 5.-Nase 染色) a.卵巢系膜毛细淋巴管的盲端起于乳斑( * ) ,或围绕乳斑形 成致密的网。毛细血管均匀细小,除起于乳斑外,大多独立走 行。 @ 26 b.冠状韧带毛细淋巴管粗细不均,呈小叶状分布。毛细血管 走行于密集的淋巴管网周围,并发出分支伸入网内。 @ 8 c.镰状韧带毛细淋巴管在肝的膈面处呈小叶状分布( H) ,近膈 腹膜处呈密集平行排列的细网状( D)。 @ 8 d.肾腹膜毛细淋巴管盲端细长、呈树枝状分布,近肾门处形成 不规则的网状结构( * )。@ 14 e.小网膜淋巴管( L) 集中分布于间皮细胞下丰富的疏松结缔 组织内。 @ 100 f.膈的肌性部腹膜淋巴管(L)的内皮细胞与间皮细胞之间可见 稀疏的结缔组织成分( { ) ,或两者直接相贴( w )。 @ 100 图 2 a.膀胱伸展标本的反射电镜像显示浆膜下毛细淋巴管轮廓分 明的 5.-Nase强光反射区。形状相异的淋巴管盲端浸泡于无 反光区的结缔组织内,瓣样结构表现出明显的强光带( { )或 低光带( {{ )。@ 130 b.乳斑及其周围淋巴管(L)与血管(B)的示意图。 @ 50 c. 5.-Nase 铈反应颗粒局限于镰状韧带集合淋巴管内皮细胞的 管腔与基底面,其两叶( { )及束状瓣膜 ( {{ )的内皮细胞表面 也显示出均匀细小的反应产物。注意集合淋巴管壁周围的结 缔组织内无平滑肌细胞分布。 @ 1 600 d, e1膈的肌性部腹膜及腹膜下结构的不同部位的透射电镜 像,显示腹膜腔( PC)经腹膜小孔(PS)、腹膜下间隙( SS)至淋巴 管窦 ( LL) 的流通途径。淋巴管窦显示出 5.-Nase 酶活性。 (MC:间皮细胞; LC:淋巴细胞; N:淋巴管内皮细胞核) @ 5 500; @ 8 500 Explanation of figures Fig. 1 Peritoneal lymphat ics with obvious 5.-Nase activity in dark brown represent rich networks, abundant initial blind- ends ( { ) and valve- like st ructures( w ) in the whole mount preparations( a- d) , and ir- regular lumina and extremely thin walls in the t issue sections( e, f ) . ALPase-posit ive blood capillaries are visible in blue. a, b, f. 5.- Nase-ALPase double staining; c, d, e. 5.-Nase staining a. Blind-ends of the lymphatics in the ovary mesoterium begin from the milky spots( * ) . Blood capillaries are very fine and run depen- dent ly. @ 26 b. Lymphatics in the coronary ligament have a typical lobular distr-i but ion. Blood capillaries are distributed around the dense lymphatic networks and extend into the networks by sending some branches. @ 8 c. Lymphat ics in the falciform ligament show a lobular distribut ion near the diaphragmatic surface(D) , and a fine network with intensive parallel lymphatics near the hepatic peritoneum( H) . @ 8 d. Lymphatics w ith fine and long blind- ends in the renal peritoneum show a tree- like distribution, and form irregular networks near the re- nal hiatus( * ) . @ 14 e. Lymphatics ( L) in the lesser omentum are concent rated in the abundant connect ive tissues below the mesothelial cell . @ 100 f . Large and irregular peritoneal lymphat ics ( L) lie in the muscular port ion of the diaphragm. There are a few connect ive contents ( { ) between the endothel ial and mesothelial cells, or both of them direct- ly contact ( w ) . @ 100 Fig. 2 a. A backscattered electron image ( BEI ) photograph in the whole mount preparat ion of the vesical subserosa, showing dist inct high- light of the 5.-Nase-posit ive lymphat ic outline. Various blind-ends immerse in no-l ight connect ive t issues. Valve- like structures repre- sent strong high- light ( { ) or low- light outlines( { { ) . @ 130 b. Diagram of the milky spot and its surrounding lymphatics( L) and blood vessels( B) . @ 50 c. 5.-Nase-cerium react ion granules are restricted on the luminal and basal aspects of the endothelium. Endothelial surfaces of the b-i cuspid( { ) and bunch( { { ) valves of the collect ing lymphatic also show fine and even react ive products. No smooth muscle cells in the connective tissue neighbor upon the collecting lymphatic wall . @ 1 800 d, e.A transmission electron photograph showing the peritoneum and subperitoneal structures in the different muscular portion of the dia- phragm. A transport route is indicated from peritoneal cavity ( PC) to 5.-Nase-posit ive lymphatic lacunae (LL ) via the peritoneal stomata ( PS) and subperitoneal space( SS) . MC: mesothelial cell; LC: lym- phoid cell; N: nucleus of lymphatic endothelium. @ 5 500; @ 8500 #236# 解 剖 学 报 32卷, 3 期 参 考 文 献 [ 1 ] Raftery AT. Regeneration of parietal and visceral peritoneum: an enzyme histochemical study[ J] . J Anat , 1976, 121( 3) : 589-597. [ 2 ] Honda A,Ohashi Y, Mori Y.Hyaluronic acid in rabbit pericardial f luid and its production by pericardium [ J] . FEBS Lett , 1986, 203( 2) : 273- 278. [ 3 ] Michailova KN.The serous membranes in the cat. Electron microscopic observations[ J] .Anat Anz, 1996, 178( 5) : 413-424. [ 4 ] Kato S, Miyauchi R. 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